Thilander Mecanismo de crecimiento

Mecanismos básicos en el crecimiento craneofacial

Birgir Thilander Departamento de Ortodoncia, Universidad de Göteborg, Göteborg, Suecia Thilander B.

Mecanismos básicos en el crecimiento craneofacial. Acta Odontol Scand 1995:53:144-151. Oslo. ISSN 0001-6357.

El crecimiento óseo está controlado por áreas de crecimiento, no por centros de crecimiento activos como se indicó
anteriormente. La conversión del cartílago, el depósito de suturas y la remodelación perióstica son los fenómenos
básicos implicados en los mecanismos de crecimiento. Los principios del crecimiento óseo darán como resultado
cambios en el tamaño y la forma de la mandíbula y el complejo nasomaxilar en las tres dimensiones. La tasa de
crecimiento varía en diferentes momentos durante el desarrollo del niño. Los procesos de crecimiento facial y
cambios en los arcos dentales continúan hasta una edad mucho más tardía de lo que se había percibido
previamente. Aunque nuestro conocimiento del crecimiento craneofacial se ha incrementado en los últimos
tiempos, aún es incompleto con respecto a la explicación de la regulación del crecimiento craneofacial.
mecanismos de crecimiento; patrón de crecimiento, crecimiento mandibular; crecimiento nasomaxilar

El cráneo completamente desarrollado representa la suma de sus partes separadas, en las que el
crecimiento es muy diferenciado y ocurre a diferentes velocidades y en diferentes direcciones, por lo que es un
concepto complejo. Al nacer, el esqueleto craneofacial ha experimentado entre el 30% y el 60% de su crecimiento
total. Aunque esto refleja el desarrollo temprano del cráneo, el aumento de tamaño restante no es igual en todas
las partes del cráneo. Mientras que el tamaño del neurocráneo aumentará alrededor del 50% después del
nacimiento, el esqueleto facial crecerá a más del doble del tamaño, siendo el aumento en altura el mayor
(aproximadamente 200%), que en profundidad algo menor, y que en el ancho el más pequeño (aproximadamente
el 75%). El crecimiento de los tejidos blandos también es importante. Los cambios en el perfil de los tejidos blandos
con la edad siguen el crecimiento de los tejidos duros subyacentes, pero no están directamente relacionados con
los de los huesos. La convexidad de la cara aumenta con la edad, ya que el crecimiento nasal se produce
principalmente en dirección anteroinferior. El perfil de los labios también cambia durante la niñez, debido en parte
al crecimiento y en parte a cambios en la dentición.

La vieja teoría sobre el crecimiento facial, presentada por Brodie (1), de que el cráneo aumenta de tamaño por
expansión simétrica directa de todas las superficies y contornos es una declaración anticuada. Mediante el uso de
radiografías cefalométricas, los estándares de Bolton (2) darán la impresión de un patrón suave de crecimiento
facial hacia abajo y hacia adelante. Sin embargo, esto también es engañoso. Hemos aprendido de años de
investigación que el cráneo completamente desarrollado no es simplemente una versión más grande de la forma
infantil y que el cráneo adulto difiere no solo en tamaño sino también en forma del del niño, dependiendo de un
proceso de crecimiento diferencial en diversas partes del cráneo. Esto se puede ilustrar mediante trazados
superpuestos de niños y niñas con oclusión normal (ideal), seguidos desde los 7 años hasta los 30 años (3) (Fig. 1).
Como puede verse, también hay cambios evidentes en el período comprendido entre los 16 y los 30 años.

El desarrollo, crecimiento y maduración del cráneo comprenden fenómenos que caen dentro del alcance de varias
disciplinas y que ocurren en varios niveles, incluidos los niveles molecular, de tejido celular y de órganos. Por lo
tanto, no se puede asignar ningún método específico al estudio de estos eventos. Los métodos comúnmente
usados son la investigación embriológica, el uso de cultivos de tejidos y órganos, experimentos en animales de
laboratorio, estudios de gemelos, condiciones patológicas (malformaciones o defectos adquiridos). Los datos
biométricos y cefalométricos sobre el crecimiento craneofacial suelen servir para describir cambios dimensionales
entre diferentes huesos y mecanismos de crecimiento. Todos estos diferentes métodos son la base del
conocimiento básico moderno sobre el crecimiento craneofacial (4). A partir de las experiencias de todos esos
estudios, podemos afirmar hoy que el crecimiento craneofacial se puede dividir en cuatro componentes:
mecanismo de crecimiento (cómo se forma el hueso nuevo), patrón de crecimiento (cambio en el tamaño y la
forma del hueso), tasa de crecimiento (velocidad a la que el se forma el hueso), y el mecanismo de regulación, que
inicia y dirige esos tres factores.

Mecanismos de crecimiento

El crecimiento y la osificación del cráneo se produce de dos formas: por crecimiento y osificación de un modelo de
cartílago, osificación endocondral, y por transformación del tejido conjuntivo mesenquimatoso y depósito de hueso
sobre las superficies óseas existentes, osificación intramembranosa. Mientras que el hueso de la base del cráneo es
principalmente de origen endocondral, la bóveda del cráneo y el esqueleto facial se desarrollan principalmente por
osificación intramembranosa.

Aunque varias áreas osificadas se fusionan en grandes unidades morfológicas, los restos del condrocráneo
persisten como articulaciones cartilaginosas, sincondrosis, entre los huesos de la base del cráneo. Cuando se forma
intramembranosamente los huesos se juntan, se desarrollan las suturas. El crecimiento y la adaptación óseos
pueden proceder así como resultado de la continua separación de los huesos en las áreas de sincondrosis y sutura.
La fusión prematura o el impedimento de la separación por cualquier otro motivo dará como resultado un patrón
de crecimiento anormal de los huesos en cuestión, con riesgo de deformidad craneal. El crecimiento óseo está
controlado por áreas de crecimiento, no por centros de crecimiento activos como se indicó anteriormente. Los
siguientes fenómenos básicos están involucrados en los mecanismos de crecimiento: conversión de cartílago
(sincondrosis, cartílago del tabique nasal, cartílago condilar), depósito de suturas y remodelación perióstica.

Sincondrosis

El crecimiento por desplazamiento en la base del cráneo es posible principalmente por las sincondrosis. Sólo unos
pocos persisten postnatalmente en la región de la base media del cráneo, siendo la sincondrosis esfeno-occipital la
más importante (5, 6).La sincondrosis humana joven consiste en una placa epifisaria bipolar con osificación
endocondral (fig. 2), y su organización estructural cambia con la edad. El cartílago hialino es reemplazado en parte
por fibrocartílago en la parte superior, que se estrecha por C osificación de ambos lados, y está completamente
cubierto de hueso a la edad de 12-13 años en las niñas y algunos años más tarde en los niños. Las sincondrosis de
la base del cráneo pueden co nsiderarse articulaciones especiales que permiten el crecimiento a edades más
tempranas.

Se ha cuestionado la importancia posnatal de la sincondrosis esfeno-occipital, a veces considerada la fuerza

impulsora del crecimiento de la base del cráneo. Es más probable que este cartílago juegue un papel relativamente
mayor en los cambios de ajuste en la flexión de la base del cráneo que en su crecimiento lineal (7).

Cartílago del tabique nasal

Durante el período fetal, la parte sagital media de la cara media consiste completamente en una placa de cartílago
(tabique nasal), que es una parte de la cápsula nasal del condrocráneo (Fig. 3). En relación con la osificación de la
base del cráneo, partes de este tabique cartilaginoso también se osifican para formar los huesos etmoides y vómer.
Por lo tanto, solo una pequeña parte anterior del cartílago original persiste después del nacimiento. Se cree que el
tabique nasal juega un papel importante en el crecimiento prenatal y posnatal muy temprano de la parte media de
la cara. Las opiniones difieren, sin embargo, en cuanto a su papel en el crecimiento posnatal (8).

Según Scott (9), el cartílago septal ocupa un lugar único para empujar todo el maxilar hacia adelante y hacia abajo,
y así nació su famosa teoría del tabique nasal. El punto de vista opuesto, comúnmente llamado matriz funcional por
Moss (10), sugiere que el cartílago del tabique nasal es un lugar de crecimiento secundario, compensatorio y
mecánico.

Se han realizado muchos estudios experimentales para encontrar evidencia que favorezca la hipótesis del tabique o
la hipótesis de la matriz funcional (11). El potencial de crecimiento del tabique nasal se ha investigado
trasplantando todo el tabique, o partes del mismo, en ambientes 'neutrales' (subcutáneo, intracerebral) o en
cultivos de órganos. Los métodos autorradiográficos (timidina tritiada o sulfato 35S) han mostrado marcaje en todo
el tabique. Sin embargo, se observaron cambios en el sitio de actividad de crecimiento, así como diferencias de
actividad específicas de la edad. Los experimentos que involucran la eliminación parcial o total del tabique han
dado resultados diferentes.

Sarnat (12) encontró una disminución significativa en el crecimiento del complejo nasal cuando se llevó a cabo
dicho procedimiento en el conejo joven. Stenström & Thilander (13), sin embargo, no encontraron cambios o solo
pequeños en la dimensión del hocico de cobayos en crecimiento después de tales extirpaciones quirúrgicas,
resultados que concuerdan con los de Moss et al. (14) en ratas en crecimiento.

Una revisión de la literatura pertinente sobre el papel del cartílago del tabique nasal en el crecimiento mediofacial
postnatal concluirá que su crecimiento es secundario y compensatorio por un desplazamiento pasivo previo de los
huesos mediofaciales, pero juega un papel biomecánico significativo en el mantenimiento normal. forma
mediofacial (11, 14).

Cartílago condilar

Este es un tipo secundario de cartílago y, por lo tanto, difiere morfológicamente del cartílago epifisario y
sincondroso. Participa en el crecimiento temprano en la vida humana y absorbe las fuerzas de presión más
adelante en la vida. Su cuadro histomorfológico varía desde el nacimiento hasta la edad adulta (15) (Fig. 4).

El papel del cartílago condilar en el crecimiento mandibular es un tema de controversia (7). Anteriormente se ha
afirmado que era expansivo, similar al cartílago epifisario, empujando así la mandíbula hacia adelante.

La información disponible indica que el cóndilo y su cartílago participan solo en el crecimiento adaptativo regional
y, por lo tanto, no son un centro de crecimiento importante para toda la mandíbula. El cóndilo tiene una gran
capacidad para adaptarse al desplazamiento mandibular durante el crecimiento lar. Como el cóndilo también forma
parte de la rama, las capas fibrosas del cartílago condilar se continúan con el periostio de la rama y se observan
procesos de remodelación en todos los componentes de la articulación. El término "crecimiento condilar" es, por lo
tanto, engañoso. 'Crecimiento de la rama y del cóndilo' es más correcto (16).

suturas

El desplazamiento del crecimiento es posible gracias a las suturas craneofaciales, que tienen la doble función de
permitir el movimiento de crecimiento y unir los huesos del cráneo (Fig. 5). El componente fibroso de la sutura
aumenta con la edad y se pueden ver haces de fibras que atraviesan transversalmente la sutura y aumentan aún
más la resistencia mecánica de la articulación (17). Cuando cesa el crecimiento craneal, la mayoría de las suturas se
osifican. Los estudios en animales indican que los movimientos óseos resultantes del crecimiento también regulan
el desarrollo de las suturas.

Periostio

Con el inicio de la osificación intramembranosa del hueso se establece una capa de células periósticas, la capa
cambial interno, y las células mesenquimatosas circundantes adquieren el carácter de osteoblastos (fig. 6).

El crecimiento óseo presupone un reemplazo continuo de ccapa de bium. Debido a su ubicación, tanto las células
productoras de matriz como las células proliferativas están sujetas a la influencia mecánica. Si la presión supera un
cierto nivel de umbral, de modo que se reduce el suministro de sangre a estas células, cesa la osteogénesis y
aparecen los osteoclastos hasta que se restablece el equilibrio bioquímico. Si, por el contrario, el periostio se
expone a tensión, responde con depósito óseo. El periostio continúa funcionando como una zona osteogénica a lo
largo de la vida, pero su regeneración de células productoras de matriz a través de la división celular en el niño
pequeño. La influencia del periostio es de gran importancia para el cambio de tamaño y forma de los huesos
(patrón de crecimiento).
Patrón de crecimiento

El hueso crece mediante dos procesos fisiológicos fundamentales, el modelado y la remodelación. El modelado es
una actividad específica de la superficie (aposición y reabsorción) que produce un cambio en el tamaño y la forma
del hueso. Sin embargo, la remodelación se produce en los tejidos óseos como reconstrucción del hueso mediante
la renovación del tejido óseo previamente existente (sistema de Havers) que se reconstruye a nivel molecular
(remodelación bioquímica). El proceso del que nos ocupamos en la morfogénesis facial es el remodelado del
crecimiento, es decir, tanto el modelado como el remodelado están incluidos en este término. En el presente
trabajo se utilizará el término remodelación en su amplio concepto.

La mayoría de los artículos y libros de texto que tratan sobre los principios del crecimiento se refieren a las teorías
de Enlow (16). Según él, el cambio de tamaño y forma del hueso se produce sobre la base de varios principios
básicos: remodelación, deriva cortical, reubicación, desplazamiento y 'principio en V'. Sus estudios originales se
basaron en 25 mandíbulas humanas, obtenidas de material cadavérico o de casas de suministros comerciales (18).
La información sobre raza y sexo fue incierta en la mayoría de los casos. Las dos mitades de las mandíbulas se
cortaron en secciones transversales y se estudiaron microscópicamente. En especímenes adultos se habían
producido cambios estructurales extensos en el tejido óseo compacto. Por lo tanto, solo se estudiaron las
mandíbulas con dentición primaria y mixta; no se proporciona el número.

La remodelación continua sirve para mantener la forma y las proporciones del hueso durante todo el período de
crecimiento. Dado que el depósito de hueso se produce durante una ruptura coincidente de superficies óseas
opuestas, el hueso migrará en relación con una estructura fija. Esta migración a través de la remodelación se
conoce como deriva. Como regla general, la superficie hacia la que se produce el crecimiento es aposicional,
mientras que la superficie que se aleja de la dirección del crecimiento es de reabsorción. No es necesario que los
dos procesos ocurran con la misma intensidad, sino que la actividad de aposición normalmente supera la
reabsorción durante el período de crecimiento.

Debido a la deposición de hueso nuevo en una superficie, todas las demás partes de la estructura sufrirán cambios
en la posición relativa, movimiento que se denomina reubicación. Como resultado de este proceso, debe tener
lugar una remodelación ósea adaptativa adicional para ajustar la forma y el tamaño del hueso d a su nueva
posición. Un ejemplo de tal deriva pasiva en la región facial es el paladar duro, que se hunde en relación con las
estructuras suprayacentes, debido a la reabsorción del piso nasal y la deposición concomitante en el techo del
paladar. Por lo tanto, la reubicación y la remodelación estructural están estrechamente relacionadas entre sí. Al
mismo tiempo que el suelo nasal se hunde debido a remodelación, todo el maxilar también se hunde en relación
con la base del cráneo. Este movimiento más activo de un hueso completo se denomina traslación o
desplazamiento, que es tanto primario como secundario. El desplazamiento primario está asociado con el propio
agrandamiento del hueso , y siempre tiene lugar en la dirección opuesta al vector de crecimiento óseo. El
desplazamiento secundario no está asociado con el crecimiento del hueso en sí, sino que se inicia por el
agrandamiento de los huesos adyacentes y las estructuras blandas y se transfiere a los huesos adyacentes.

La importancia de la interacción entre el depósito y la reabsorción para la forma de los distintos huesos puede ser
difícil de percibir en el caso de estructuras complejas. Enlow (16) ha demostrado, sin embargo, que muchas de
estas estructuras tienen forma de V y que se pueden aplicar las mismas reglas básicas a todas ellas. El depósito en
el interior de la V en la dirección del crecimiento y la reabsorción en el exterior permite que el hueso conserve su
forma característica durante el crecimiento, el principio de la V.

Estos principios de crecimiento óseo darán como resultado los siguientes cambios en el tamaño y la forma del
complejo nasomaxilar y la mandíbula.

Crecimiento del complejo nasomaxilar

El crecimiento anterior es principalmente el resultado del desplazamiento de los dos cuerpos maxilares. El aumento
dimensional se produce principalmente en sentido contrario, por depósito óseo sobre la tuberosidad. Esta
reubicación hacia arriba y hacia atrás dará como resultado un desplazamiento primario hacia adelante y hacia
abajo de los huesos maxilares, junto con un desplazamiento secundario de los huesos adyacentes (nasal, orbital).
Estas fuerzas de tracción inician el crecimiento sutural adaptativo. De este modo, la base alveolar se alarga,
creando espacio para los dientes posteriores y de erupción tardía. La superficie anterior, por otro lado, es bastante
estable desde el punto de vista del crecimiento.

El crecimiento vertical es el resultado combinado del descenso del maxilar como un todo y una remodelación en las
superficies óseas, como lo muestran Björk & Skieller (19) en una muestra de niños de 4 a 20 años. El
desplazamiento del maxilar, clasificado como descenso sutural del hueso, crea espacio para una expansión de la
cavidad nasal y las órbitas de los ojos. El descenso del suelo orbitario está limitado por un cierto depósito óseo
hacia las órbitas, pero el suelo de la cavidad nasal continúa descendiendo debido a la reabsorción nasal, con
depósito simultáneo de hueso por vía oral en el paladar. El movimiento del piso nasal en relación con las
estructuras suprayacentes durante el crecimiento es por lo tanto, el resultado de dos procesos de crecimiento
separados: deriva, debido al crecimiento de remodelación, y desplazamiento, debido al movimiento del maxilar
como un todo. Cualquier intento de estudiar las funciones separadas de estos procesos requeriría el acceso a
puntos fijos en el tejido óseo (por ejemplo, indicadores metálicos), o bien el uso de métodos histológicos como el
marcaje óseo. El conocimiento de estos procesos separados en el movimiento del tejido óseo es esencial para una
comprensión adecuada de los eventos de crecimiento y los efectos de las diversas formas de tratamiento. Una
fuerza ortopédica o la fusión patológica de las suturas, por ejemplo, puede impedir el crecimiento normal mediante
el desplazamiento, pero no necesariamente impide que la deriva continúe o incluso aumente, para compensar esta
ausencia de crecimiento por desplazamiento.

Es importante notar que el crecimiento vertical del proceso alveolar es rápido durante la erupción del diente y
excede el triple descenso del techo del paladar. El crecimiento transversal ocurre por separación de los dos cuerpos
maxilares en la sutura mediana, es decir, desplazamiento lateral y reabsorción ósea en las paredes laterales de la
cavidad nasal. Durante la erupción dentaria el proceso alveolar e aumenta en dimensión transversal debido al
camino de erupción bucal de los premolares y molares .

Crecimiento de la mandíbula

Al igual que el complejo nasomaxilar, la mandíbula crece hacia adelante y hacia abajo principalmente como
resultado del desplazamiento (tanto primario como secundario) de todo el hueso. Esto crea las condiciones para un
crecimiento simultáneo del tamaño del hueso en la dirección opuesta, incluyendo un alargamiento del arco basal
en el cóndilo. Por tanto, el depósito se produce en el margen posterior de la rama, con reabsorción ósea
simultánea a lo largo de sus contornos anteriores.

Debido a su fusión temprana, la sínfisis mandibular juega un papel pequeño en el crecimiento posnatal de la
anchura. Como las dos ramas tienen una forma de V divergente, se producirá un aumento de anchura debido al
principio de V. Una secuencia compleja de cambios de remodelación tiene lugar durante el crecimiento del cuerpo
mandibular (18). Se observa un desplazamiento bucal del cuerpo mandibular como hueso agregado en el lado
bucal, con la correspondiente reabsorción y formación de hueso endóstico en el lado lingual. Nuestros propios
estudios, colocando accesorios en las mandíbulas de cerdos en crecimiento, están claramente de acuerdo con estos
principios (20).

El desplazamiento de la mandíbula se asocia con una rotación, dependiendo de la dirección del crecimiento del
cóndilo. La rotación anterior (hacia adelante) tendrá lugar en sujetos con una dirección de crecimiento condilar
hacia arriba y hacia adelante, mientras que en sujetos con una dirección predominantemente hacia atrás del
crecimiento condilar, la mandíbula rotará en una dirección posterior (hacia atrás) (21). La remodelación coincidente
a lo largo del margen inferior de la mandíbula reduce el efecto aparente de esta rotación sobre la morfología facial.
Esto es especialmente cierto en sujetos con un patrón de rotación anterior, en quienes aproximadamente la mitad
de la rotación mandibular está enmascarada de esta manera El mecanismo subyacente a la podredumbre

la rotación de las mandíbulas es oscura. Anteriormente se creía que el crecimiento del cartílago condilar era la
causa del desplazamiento mandibular, sobre la base de la suposición de que los cóndilos gobiernan el crecimiento
de toda la mandíbula ('teoría del empuje'). Sin embargo, no son un tipo de 'centro de control' con control directo
sobre los campos de crecimiento, sino que funcionan solo localmente. De acuerdo con estas teorías de crecimiento,
el desplazamiento mandibular es el proceso primario y resulta del agrandamiento de los tejidos blandos (22). El
tipo de rotación (hacia arriba o hacia abajo) está determinado por aquellas estructuras que inician el
desplazamiento de la mandíbula, y la dirección de crecimiento del cóndilo, por lo tanto, es un fenómeno
secundario para adaptarse al espacio en la región de la articulación temporomandibular (teoría del tirón)

Tasa de crecimiento

El patrón básico de crecimiento se complica aún más porque la velocidad a la que se alcanza el tamaño adulto no
es constante. La velocidad varía en diferentes momentos durante el desarrollo del niño. Estudios recientes sugieren
que el proceso de crecimiento facial y los cambios en los arcos dentales continúan hasta una edad mucho más
avanzada de lo que se había percibido previamente (23). Los cambios observados son pequeños, afectando tanto al
tamaño como a la forma de la cara y la dentición.

Mecanismos de regulación

Los procesos de crecimiento postnatal ocurren dentro de sus estructuras individuales en varios grados, en
diferentes intervalos y en varias direcciones. El control de tal morfogénesis compiex requiere un mecanismo
regulador biológico preciso para iniciar y dirigir los mecanismos de crecimiento, el patrón de crecimiento y la tasa
de crecimiento.

La regularidad con la que crece la cara del niño, manteniendo la morfología general y el parecido con los parientes,
sugiere que los factores genéticos tienen una fuerte influencia en el crecimiento craneofacial. La morfología
craneofacial ahora se considera multifactorial; que el desarrollo facial está influenciado por varios genes junto con
varios factores ambientales. Incluso en la década de 1940, Sicher (24), entre otros, fue todavía afirmando que el
crecimiento craneofacial en su conjunto fue el resultado de la formación genética innata en el esqueleto tejidos La
importancia de los factores ambientales, tales como la presión de los órganos adyacentes, se redujo a una cierta
influencia en la forma del hueso durante el desarrollo. Como este punto de vista era incompatible con varias
observaciones clínicas, Scott (9) limitó la herencia y el crecimiento expansivo de los tejidos osteogénicos al
periostio y las estructuras condrales. En contraste con Sicher, se consideraron que el crecimiento de la sutura era
una respuesta al crecimiento en estructuras adyacentes, que portaban la información genética (regulación
epigenética). El desplazamiento de los huesos del cráneo cerebral se consideraba ahora secundario a los
requerimientos morfogenéticos de la masa cerebral, mientras que el crecimiento de la cara media era
principalmente el resultado del crecimiento del condrocráneo -sobre todo del tabique nasal- que empujaba la
huesos lejos de las estructuras de la base del cráneo. De manera similar, se consideró que el crecimiento de la
mandíbula era el resultado del crecimiento expansivo autónomo del cartílago condilar.

Sobre la base de nueva información sobre la fisiología del hueso, Moss (10) lanzó una teoría completamente nueva
sobre el control del crecimiento craneofacial. El tejido osteogénico fue privado de todo control genético innato (el
hueso no tiene genes), y en su lugar se formuló la teoría de la matriz funcional. El complejo craneofacial se
considera como una estructura con ciertas funciones, clasificadas como componentes craneales funcionales. Estos
consisten en una matriz funcional, que comprende los tejidos y cavidades que realizan la función como tal, y una
unidad esquelética, compuesta por hueso, cartílago y tendones, que protege y sostiene esta matriz. Se puede
demostrar que partes de la matriz funcional tienen una influencia directa sobre el hueso a través del periostio, por
ejemplo, la función muscular en las inserciones musculares y los dientes en el proceso alveolar, y por lo tanto se
denominan matriz perióstica. Este control de la osteogénesis es un proceso local que comprende remodelación y
deriva y se limita a cambios en el tamaño y la forma de pequeñas unidades esqueléticas. Los tejidos y las cavidades
funcionales rodeadas por cápsulas logran un efecto más amplio, resumido en el término matriz capsular, por
ejemplo, la masa cerebral y la función respiratoria, que producen el movimiento de todo el hueso clasificado como
desplazamiento. Otras hipótesis asumen que el crecimiento facial posnatal está controlado por un sistema
multifactorial que está influenciado por factores intrínsecos, genéticos y locales. Según van Limborgh (25), la
morfogénesis craneofacial está controlada por cinco factores diferentes: factores genéticos intrínsecos, factores
epigenéticos locales y generales, y factores ambientales locales y generales. Según esta teoría, tanto los factores
locales como los generales pueden causar anomalías.

Los factores genéticos intrínsecos ejercen su influencia dentro de las células que los contienen y determinan las
características de las células y los tejidos (diferenciación craneal). Los factores epigenéticos son aquellos que están
determinados genéticamente pero son efectivos fuera de las células y tejidos en los que se producen. Según van
Limborgh, estos factores pueden tener un efecto sobre las estructuras adyacentes, como los factores epigenéticos
locales (por ejemplo, las influencias de la inducción embrionaria) o tener una influencia distante, como los factores
epigenéticos generales (por ejemplo, las hormonas sexuales y de crecimiento). Los factores ambientales locales
(como la fuerza muscular) son de mucha mayor relevancia para el crecimiento craneofacial postnatal, el control de
los factores generales (por ejemplo, alimentos, suministro de oxígeno).

Sobre la base de estudios sobre el crecimiento en la rata, Petrovic et al. (26) han desarrollado un modelo
cibernético (dirección y control de un curso de eventos), ilustrando las complejidades de las relaciones
multifactoriales involucradas en el proceso de crecimiento. En resumen, el efecto fisiológico de los factores que
controlan el crecimiento facial no se limita a comandos simples, sino que incluye relés, lo que implica interacciones
y circuitos de retroalimentación de la siguiente manera: 1) todos ellos forman un sistema estructurado, un
servosistema, en el que la posición de ajuste oclusal juega el papel del 'comparador' periférico; 2) la posición sagital
del arco dental superior es la 'entrada de referencia en constante cambio', controlada por la somatotrofina y la
somatomedina y por el crecimiento del cartílago septal y por el crecimiento de la lengua; 3) la posición sagital de la
arcada dentaria inferior es cibernéticamente, la variable controlada; y 4) las señales que se originan en el
comparador periférico del servosistema producen un aumento de la actividad postural del músculo pterigoideo
lateral y de algunos otros músculos masticatorios, lo que permite que el arco dental inferior se ajuste a la posición
oclusal óptima. Por lo tanto, la mayor actividad muscular induce una rotación de crecimiento posterior de la
mandíbula y, en segundo lugar, una tasa de crecimiento suplementaria del cóndilo.

Conclusión

Se puede afirmar que, aunque nuestro conocimiento del crecimiento y desarrollo craneofacial en condiciones
normales y patológicas ha aumentado mucho en los últimos tiempos, todavía es incompleto y, a menudo, consiste
en islas de información desconectadas. Un ejemplo de esto es la ausencia de una explicación para la regulación del
crecimiento craneofacial. También debemos recordar que el mecanismo que subyace a la erupción de los dientes
aún es oscuro.