ESTUDIO DEL CICLO DE VIDA DE Phyllophaga menetriesi (Blanchard) EN

CONDICIONES CONTROLADAS DE TEMPERATURA, HUMEDAD E

INTENSIDAD LUMINICA

GERMÁN ANDRÉS CALBERTO SÁNCHEZ

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE OCCIDENTE

FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS AMBIENTALES
PROGRAMA DE ADMINISTRACIÓN DEL MEDIO AMBIENTE Y DE LOS
RECURSOS NATURALES
SANTIAGO DE CALI
2004
ESTUDIO DEL CICLO DE VIDA DE Phyllophaga menetriesi (Blanchard) EN
CONDICIONES CONTROLADAS DE TEMPERATURA, HUMEDAD E
INTENSIDAD LUMINICA

GERMÁN ANDRÉS CALBERTO SÁNCHEZ

Trabajo de grado para optar al título de

Administrador del Medio Ambiente y de los Recursos Naturales

Director
LUIS CARLOS PARDO LOCARNO
IA. MSc

Asesor
CARLOS ALBERTO ORTEGA OJEDA
Ingeniero Agrónomo

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE OCCIDENTE

FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS AMBIENTALES
PROGRAMA DE ADMINISTRACIÓN DEL MEDIO AMBIENTE Y DE LOS
RECURSOS NATURALES
SANTIAGO DE CALI COLOMBIA
2004
 Nota de Aceptación:

Aprobado por el Comité de Grado en cumplimiento

de los requisitos exigidos por la Universidad
Autónoma de Occidente para optar el titulo de
Administrador del Medio Ambiente y de los
Recursos Naturales

___ SEBASTIÁN RESTREPO____

Jurado

___ FREDDY MARTINEZ____

Jurado

Santiago de Cali, 6 de Julio de 2004

 AGRADECIMIENTOS

A Dios por ser mi guía espiritual y ayudarme a levantar en cada uno de los
tropiezos que he sufrido en mi vida.

A mis padres y familia, por su sinceridad, apoyo invaluable, amor y sacrificios

realizados durante toda mi vida personal.

A Luis Carlos Pardo Locarno, por su conocimiento, permanente asesoría,

orientación en el presente trabajo y oportunos consejos.

A Andreas Gaigl, por creer en mi y financiar el presente trabajo.

A Elsa Melo, por sus consejos, amistad, apoyo y por abrirme las puertas del
laboratorio de Entomología de Yuca.

A Rodrigo Zúñiga, por su amistad, toda su colaboración y pertinentes

recomendaciones que fueron fundamentales para el alcance de los objetivos

A Catalina Ramírez, por su sincera e incondicional amistad durante todo el trance

de mi formación como persona y profesional, sus valores también me rodearon.

Carlos Ortega, Mariluz Mojocoa, Rómulo Riascos, Oscar Yela, Claudia

Ospina, Arturo Carabalí, Carolina Buitrago, Carlos J. Herrera, Josefina
Martínez, por hacerme parte de la gran familia del programa de Entomología de
Yuca.
A Gerardo Ramírez, por su permanente asesoría en la parte estadística del
presente trabajo.

Al Personal del Programa de Administración Ambiental y de los Recursos

Naturales

A todas aquellas personas que en una u otra forma colaboraron en la realización

del presente trabajo.
 CONTENIDO

Pág.

INTRODUCCIÓN 1

1. OBJETIVOS 4

1.1. GENERAL 4

1.2. ESPECÍFICOS 4

2. ANTECENDENTES 5

2.1. TRABAJOS DE INVESTIGACIÓN REALIZADOS SOBRE CHISAS 5

2.1.1. Biología 5

2.1.2. Taxonomía y Ecología 7

2.1.3. Importancia Económica 8

3. MARCO TEÓRICO 10

3.1. GENERALIDADES SOBRE ESCARABAJOS (INSECTA: COLEOPTERA) 10

3.2. ASPECTOS GENERALES SOBRE MELOLONTHIDAE 11

3.3. TAXONOMÍA 12

3.4. MORFOLOGÍA 12

3.4.1. Larva 12

3.4.2. Adulto 13

3.5. DISTRIBUCIÓN 13

3.6. BIOLOGÍA, ECOLOGÍA Y COMPORTAMIENTO (CICLOS DE VIDA) 14

3.7 Phyllophaga spp. 14

3.7.1 Distribución de Phyllophaga 15

3.7.2 Ciclo de Vida Phyllophaga 15

3.8 CICLO DE VIDA DE Phyllophaga menetriesi (Blanchard) 16

3.8.1 Huevo 16

3.8.2 Larva 16

3.8.3. Adulto 17

3.9. Anomala spp. 17

3.9.1 Ciclo de Vida de Anomala 17

3.9.2 Huevo 18

3.9.3 Larva 18

3.9.4 Adulto 19

4. METODOLOGÍA 20

4.1. DESCRIPCIÓN DE LAS ZONAS DE MUESTREO 20

4.2. FASE DE CAMPO 21

4.2.1. Recolección de adultos 21

4.2.2. Recolección de larvas 23

4.3. FASE DE LABORATORIO 24

4.3.1. Laboratorio de Entomología de Yuca 24

4.3.2. Separación de adultos 24

4.3.3. Desinfección de adultos 24

4.3.4. Separación de larvas 25

4.4. SEGUIMIENTO AL CICLO DE VIDA 26

4.4.1. Oviposición 26
4.4.2. Extracción de huevos 26

4.4.3. Primer y segundo instar larval 27

4.4.4. Tercer instar larval 27

4.5. RECOPILACIÓN Y ANÁLISIS DE DATOS 28

5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 30

5.1. DESINFECCIÓN DE ADULTOS 30

5.2. DURACIÓN DEL CICLO DE VIDA 30

5.3. ANCHURA CÁPSULA CEFÁLICA 35

5.4. ANCHO MÁXIMO 37

5.5. LARGO DEL CUERPO 38

6. CONCLUSIONES 40

7. RECOMENDACIONES 43

BIBLIOGRAFÍA 52

ANEXOS 52
 LISTA DE TABLAS

Pág.

Tabla 1 Taxonomía de los Melolóntidos en estudio 12

Tabla 2 Diseño estadístico 29

Tabla 3 Resumen de los datos obtenidos para la duración del ciclo de vida 31

Tabla 4 Diferencia de medias para la duración en días 31

Tabla 5 Comparación de medias para el tamaño de la cápsula cefálica (cm) 35

Tabla 6 Comparación de medias para el ancho medio del cuerpo (cm) 37

Tabla 7 Comparación de medias para largo del cuerpo (cm) 38

 LISTA DE FIGURAS

Pág.

Figura 1 Aspecto típico de una larva Melolonthidae 13

Figura 2 Trampa de luz modelo vertical 22

Figura 3 Raster de Phyllophaga menetriesi 23

Figura 4 Larvas individualizadas en campo 23

Figura 5 Cuarto de cría de larvas Melolonthidae 24

Figura 6 Proceso de desinfección de los adultos traídos de campo 25

Figura 7 Huevo de Phyllophaga menetriesi 27

Figura 8 Eclosión de Phyllophaga menetriesi 28

Figura 9 Cambio de segundo a tercer instar larval 28

Figura 10 Duración del ciclo de vida de las tres especies de Melolóntidos 32

Figura 11 Comparación del ciclo de P. menetriesi con otras especies de

Phyllophaga 34

Figura 12 Anchura de la cápsula cefálica durante los dos instares larvales 36

Figura 14 Ancho medio durante los dos instares larvales 37

Figura 15 Largo corporal durante los dos instares larvales 39

 LISTA DE ANEXOS

Pág.

Anexo A Análisis de una sola vía para cuatro variables 52

Anexo B Análisis de Varianza para cuatro variables 52

 RESUMEN

Phyllophaga menetriesi (Col: Melolonthidae), es una larva rizófaga dañina de

muchos cultivos de Colombia; la necesidad de iniciar un plan de manejo integrado
motivó esta investigación cuyo objetivo fue desarrollar el ciclo de vida de P.
menetriesi, estableciendo una cría bajo condiciones controladas de laboratorio en
CIAT (965 m.s.n.m., 21 ºC y 70% H.R.); determinando medidas morfológicas y de
tiempo de las etapas de desarrollo. Cohortes de 12 larvas obtenidas desde el
estado de huevo se individualizaron en vasos plásticos desechables de 205 ml con
sustrato de compost y arena (3:1) y alimentadas con trozos de zanahoria. Durante
ocho meses de observación se tomaron medidas de: anchura de cápsula cefálica
(acc) y longitud corporal (lc). Se obtuvieron larvas de primer instar a los 19 días,
con acc entre 1.9 y 2.1 mm, y lc de 14.5 a 15.1 mm; segundo instar a los 27.31
días, con acc entre 3.3 y 3.5 mm y lc de 19.3 a 21.6 mm; larvas precoces de tercer
instar iniciaron prepupa a los 82 días, con acc de 5.4 mm y lc de 30.9 mm. Estas
observaciones reiteran el hábito fitófago de la especie, particularmente su
condición de rizófaga y el desarrollo de vida con un ciclo anual.
 ABSTRACT

The larvae of Phyllophaga menetriesi (Col: Melolonthidae) attack many crops in

Colombia. The need of initiating an integrated control of this insect was the reason
for the study of its life cycle. A colony was established under controlled conditions
in the lab of CIAT (965 m asl, 21º C and 70% r.h.). Morphological measures of tall
instars were taken and their development lapses were documented. Cohorts of 12
larvae were reared from egg stage. They were individualized after hatching in one-
way plastic cups (205 ml) filled with a mixture of compost and sand (3:1). The
larvae fed on carrot pieces. During eight months of observation following measures
were taken: cephalic capsule (acc) and body length (lc). Larvae of first instar
hatched after 19 days with an acc ranged from 1.9 to 2.1 mm and the lc from 14.5
to 15.1 mm. After 27.31 days the first instar converted into second, the range of
acc was from 3.3 to 3.5 mm and the lc from 19.3 to 21.6 mm. Precocious third
instar larvae initiated pupation after 82 days, diameter of acc was 5.4 mm and that
of lc was 30.9 mm. The alimentation habit corroborated the rhizophagous behavior.
Our studies confirmed that this pest species has a univoltine life cycle.
 INTRODUCCIÓN

Los insectos que se alimentan de raíces son abundantes tanto en ambientes

naturales como en explotados. Los insectos que se alimentan del follaje o las
raíces de especies arbustivas o arbóreas son muy numerosos, como el caso de
las especies de Melolonthidae que pueden llegar a ocasionar un gran impacto
sobre la vegetación de sus hábitats (Rivera 1993).

En América Latina este grupo es conocido como “coró”, “joboto”, “chisa”,

“mojojoy”, que corresponde a un complejo de larvas de varias especies de
Coleoptera: Melolonthidae (o Scarabaeidae Pleurosticti) de las cuáles apenas
estamos aprendiendo los puntos básicos sobre su taxonomía y ecología (Morón,
2002). Colombia presenta una gran diversidad de escarabajos algunos de los
cuales son de interés agrícola debido a que los adultos se comportan como
desfoliadores, masticadores de follaje y sus larvas como plagas rizófagas. De
estas últimas se destacan las larvas del género Phyllophaga por su importancia
económica ya que se alimentan de las raíces de diversos cultivos del continente
americano, entre ellos encontramos yuca, piña, fique, café, maíz, hortalizas, en los
cuales reducen su rendimiento por el debilitamiento o muerte de la planta. Las
áreas dañadas del cultivo aparecen en pequeños rodales de color pajizo, donde la
planta está muriendo, hasta que empiezan a alcanzar grandes rodales y
extensiones como resultado del hábito rizófago de la plaga. El crecimiento de las
poblaciones de chisas probablemente se debe al abuso y uso continuado de
insecticidas de amplio espectro, los cuales posiblemente disminuyeron la fauna
benéfica que mantuvo mucho tiempo a este insecto en niveles que no causaban
daño económico. Estas prácticas incrementan los procesos de contaminación de
los suelos y aguas subterráneas y de perdida de la calidad del suelo. Dicha
situación se complica aún más debido a la gran diversidad del grupo; algunas
especies son más severas o agresivas en su ataque que otras y tienen
preferencias alimenticias diferentes por una u otra especie vegetal, lo que
constituye un impedimento para la aplicación de una estrategia única de control
(CORPOICA 1995).

Los cultivos de algodón, arroz, café, papa, banano y en general los cultivos
fundamentales de la economía del país, han estado sometidos en mayor o menor
grado, a la intervención de los insecticidas orgánicos de síntesis siendo el control
químico de plagas el más popular entre la gente del agro, por que este método
tiene a su favor lo espectacular de sus resultados y su gran disponibilidad en el
mercado nacional. Pero para el caso de las chisas, la rizofagia de las larvas se ve
favorecida por el efecto protector del manto edáfico, el cual hace muy complejo el
control de las chisas. Debido a que el control químico ha demostrado ser
ineficiente en el manejo de estas plagas y, sobre todo, muy impactante en el
entorno ambiental, se debe abordar el control de estos insectos enfocando varias
estrategias a la vez: Protección de la biodiversidad, conocimiento ecológico,
control biológico y medidas culturales. La experiencia indica que ningún método de
control, utilizado de manera independiente, garantiza el control satisfactorio de una
plaga por tiempo indefinido, basado en este principio, el manejo integrado de
plagas propone la utilización de todos los métodos de control disponibles, de la
manera más armónica posible, para mantener las poblaciones de las plagas a
densidades que no causen daños de importancia económica.

El MIP basa su eficiencia en el conocimiento de la biología, ecología y dinámica de

los sistemas y procesos de producción. Sin embargo, un limitante muy importante
para desarrollar eficientemente éstas técnicas en el caso de las plagas rizófagas
es precisamente la falta de conocimiento de la sistemática, taxonomía, diversidad,
biología y ecología de los Melolonthidae y sus enemigos naturales en el país.

2
A pesar de ser una plaga común, se ha presentado muy poca atención al manejo
de la misma, tanto por los agricultores como por los técnicos. Las acciones que se
implementan para el manejo de esta plaga se realizan únicamente cuando el daño
ya esta hecho y el control de las larvas es difícil y costoso. Solo mediante el
acopio la información básica es posible desarrollar tecnologías para el manejo
racional y adecuado de plagas de los agroecosistemas, aumentando así su
productividad a un mínimo costo económico y ambiental que permita la
preservación y uso de la biodiversidad.

Es por esta razón que el seguimiento al ciclo de vida del género Phyllophaga
constituye una herramienta esencial para el alcance de los objetivos planteados en
el Programa de Manejo Integrado de Plagas, ya que se encuentra inmersa dentro
del conocimiento biológico de las especies. Esto a su vez permite elaborar
estrategias de control ambientalmente viables que no generen un impacto a gran
escala sobre el medio natural.

Debido a que la presente investigación está encaminada ha obtener los tiempos

de duración hasta la etapa de adulto y que en el momento sólo se tiene larvas
pertenecientes al tercer instar. A continuación se hace referencia a los datos
obtenidos hasta el segundo instar larvario como resultado parcial para el
cumplimiento de los objetivos propuestos.

3
 1. OBJETIVOS

1.1. GENERAL

Analizar el ciclo de vida de Phyllophaga menetriesi (Blanchard), en condiciones

controladas de temperatura, humedad e intensidad lumínica.

1.2. ESPECIFICOS

Estudiar los estadíos del ciclo de vida y observaciones biológicas de la especie

de Melolonthidae Phyllophaga menetriesi (Blanchard).

Determinar las medidas de las etapas de desarrollo de la especie objeto de

estudio.

Determinar los tiempos de duración de las etapas de desarrollo de la especie

objeto de estudio.

Establecer comparaciones con otras especies de Melolonthidae investigadas.

4
 2. ANTECEDENTES

2.1. TRABAJOS DE INVESTIGACIÓN REALIZADOS SOBRE CHISAS

2.1.1. Biología. Las larvas de la subfamilia Dynastinae, de acuerdo con Ritcher

(1958, 1966) se alimentan de estiércol, humus, material vegetal en
descomposición, hojarasca, paja, madera y semillas de plantas; mientras que las
larvas de la subfamilia Melolonthinae prefieren alimentarse de humus y de semillas
de plantas.

Ritcher (1966) señala que las larvas de los Scarabaeidae presentan cuerpo
robusto y tres pares de patas bien desarrolladas. Según el mismo autor, muchos
de los adultos de las diferentes especies son de hábitos nocturnos y raramente se
ven, excepto cuando los cucarros son atraídos por la luz. Otros son diurnos y
pueden ser encontrados sobre flores o frutos.

Remedi De Gavotto (1964), al estudiar el ciclo biológico de Cyclocephala

signaticollis (Burmeister), utilizó cajas de aluminio con humus y varias hortalizas
que le servían de alimento como lechuga y zanahoria; cada tres días cambiaba las
hortalizas y una vez por semana removía el humus manteniendo un adecuado
grado de humedad; usando esta técnica encontró que la duración desde la etapa
de huevo hasta que emergió el adulto fue de aproximadamente un año.

En los Estados Unidos, Tashiro et al. (1969) encontraron que el ciclo de vida del
Melolonthinae Amphimallon majalis (Razoumowsky) se completa en 341 días; las
larvas de este cucarrón pasan por tres instares y las hembras depositan 20
huevos durante su vida.

5
Gruner et al. (1977) lograron criar en el laboratorio a Dynastes hercules hercules
(L.) utilizando madera descompuesta, y concluyeron que desde huevo hasta que
emerge el adulto son necesarios 15 meses.

Para estudiar las biologías de Phyllophaga elenans (Saylor), P. vicina (Moser) y P.

obsoleta (Blanchard), King (1984) mantuvo los adultos en cajas que contenían
suelo húmedo y los huevos próximos a eclosionar en una mezcla de suelo
húmedo más bagazo de caña, en la cual previamente se había sembrado maíz.

Ruiz y Posada (1985) determinaron las especies de chisas más comunes en la

Sabana de Bogotá y a su vez, establecieron un medio de cría para estudiar el ciclo
de vida y elaborar la tabla de fertilidad de Ancognatha scarabaeoides. Este estudio
arrojó como resultado la saprofagia de las larvas de A. scarabaeoides, lo que está
de acuerdo con Ritcher (1958, 1966) cuando resalta que las larvas de los
Scarabaeidae exhiben una gran diversidad de hábitos alimenticios y prefieren
estiércol, humus, material vegetal descompuesto y paja.

Ruiz y Pumalpa (1990) realizaron observaciones sobre las chisas en el

departamento de Nariño, haciendo énfasis en Ancognatha scarabaeiodes
(Erichson). Se describió su ciclo de vida, el daño ocasionado por las chisas
dependiendo de la edad del cultivo y los síntomas de las plantas afectadas.

Montoya, Madrigal y Rodríguez (1994) evaluaron trampas de luz con cinco tipos
de luz y dos intensidades para determinar las horas de la noche en las que se
logran mayores capturas con el fin de controlar y establecer los géneros de
Scarabaeidae atraídos hacia las trampas de luz.

6
Vallejo; Orduz y Madrigal (1996) describieron el ciclo de vida de Phyllophaga
obsoleta (Blanchard), bajo condiciones de invernadero en la estación experimental
de CORPOICA, en Rionegro, Antioquia. Como resultado se destaca la plasticidad
ecológica de la especie, evidenciada por sus preferencias rizófagas, su
adaptabilidad y su condición univoltina, lo que la convierte en la especie de mayor
importancia económica del complejo chisa del oriente Antioqueño.

3.1.2. Taxonomía y Ecología. Morón (1986 citado por Victoria 2000) estudió el
género Phyllophaga con gran especiación en Norteamérica y un pico de diversidad
en la zona de transición Mexicana (cerca de 200 especies) las cuales agrupó en
subgéneros y grupos de especies.

Pardo (1993) estudió de manera preliminar las especies de Melolonthidae del

Valle del Cauca en la Cuenca Calima – San Juan (Valle – Chocó) lo que ayudó a
contribuir con los registros taxonómicos y ecológicos generales de la
coleopterofauna Lamellicornia, especialmente Melolonthidae, de esta zona.

Vallejo y Orduz (1996) aportaron aspectos de importancia en el reconocimiento de

las plagas subterráneas (Col: Scarabaeoidae: Melolonthidae) del oriente
Antioqueño, en donde sobresale Phyllophaga obsoleta Blanchard como la plaga
más importante.

Vallejo, Morón y Orduz (1997) registraron y describieron el adulto, la larva de

tercer instar y la pupa de Phyllophaga obsoleta, analizando también la morfología
de las estructuras diagnósticas, basado en material colectado en ecosistemas
agrícolas del oriente del departamento de Antioquia, y se comentaron algunos
aspectos sobre la importancia agrícola y distribución geográfica de la especie.

7
Victoria (2000) hizo aportes sobre la bioecología, reconocimiento del complejo y
otros aspectos básicos de las larvas de Melolonthidae (Coleoptera) en los
Municipios de Buenos Aires, Caldono y Santander de Quilichao, donde los
agricultores señalan a las chisas como uno de los limitantes fitosanitarios en yuca
y otros siete cultivos (café, espárragos, fique, ornamentales, piña, plátano y
tomate).

Pardo (2002) presentó una investigación centralizada en los municipios de

Caldono y Buenos Aires, donde se resuelven aspectos inconclusos, pero básicos
de la ecología (riqueza y abundancia en algunos de los principales
agroecosistemas) y taxonomía de larvas (características que facilitan la
identificación de especies rizófagas y la ampliación de la clave nacional de larvas
de Melolonthidae). Todo esto se constituye en un aporte al conocimiento biológico
de las especies del complejo chisas a diferentes escalas en los ámbitos regional,
nacional e internacional.

3.1.3. Importancia Económica. Según Lima (1953), entre las especies del
género Cyclocephala más conocidas como plagas en el Brasil están C. cribata
(Burmeister) que ataca los rizomas de Bromeliáceas, C. variabilis (Burmeister)
plaga del té, y en el estado de Campinas, se observaron estragos en algodonales
realizados por C. melanocephala (F.). En cuanto a los Dynastinae, son dañinas
principalmente las larvas de Dyscinetus dubius (Olivier) como plaga de los
arrozales, y el género Tomarsus que comprende varias especies bien conocidas
por los daños que causan en caña de azúcar.

Schoonhoven y Belloti (1978) describieron los insectos que afectan el cultivo de

yuca Manihot sculenta (Krantz) en Colombia; registrando las larvas de
Scarabaeidae, principalmente las pertenecientes al género Phyllophaga, como
plagas de importancia económica en el cultivo.

8
Los muestreos hechos por King (1984) indican que en Centro América las larvas
de Phyllophaga (Melolonthidae) constituyen una de las mayores plagas de varios
cultivos y malezas, siendo particularmente importante el daño causado en maíz y
sorgo.

Pardo, Franco y Alarcón (1993) efectuaron una investigación en San Antonio,

Cauca, sobre las larvas de hábitos alimenticios rizófagos de una complejo de
especies de Dynastinae, Melolonthinae y Rutelinae, las cuales afectan el cultivo de
la yuca por la disminución en el rendimiento de las cosechas, la incapacidad
económica de los agricultores para enfrentar este problema y el desconocimiento
del manejo agroecológico de las chisas rizófagas; registraron cerca de 26
especies y documentaron aspectos sobre la biología de éstas.

9
 3. MARCO TEÓRICO

3.1. GENERALIDADES SOBRE ESCARABAJOS (INSECTA: COLEOPTERA)

Los coleópteros llamados comúnmente escarabajos, son un grupo muy

heterogéneo en cuanto a sus ciclos de vida y hábitos alimenticios, entre los que se
destacan como consumidores de follaje (fitófagos), de materia orgánica
(saprófagos), del arbolado muerto (xilófagos o sapro-xilófagos), de excrementos de
aves, reptiles y mamíferos (coprófagos), de cadáveres de restos de animales
(necrófagos) y como reguladores (depredadores) de otras poblaciones de insectos
(Deloya 1997; Pacheco 2003).

Los coleópteros se caracterizan por presentar el primer par de alas endurecidas

para protección del segundo par, útil en el vuelo; se diferencian del resto de los
insectos porque al final de la antena tienen una serie de laminillas o lámelas en
forma de mazo. Lo anterior sustenta la denominación de Lamellicornios que se ha
dado a estos coleópteros, en cuyas familias se incluye Passalidae, Lucanidae,
Scarabaeidae y Melolonthidae (Pardo 1994).

Los Scarabaeidae representan uno de los grupos de insectos con aspecto,

coloración y tamaño más variables. Esta diversidad de aspectos también se refleja
en su biología, ya que sus hábitos de alimentación comprenden una amplia gama
de especialidades en la fitofagia y la saprofagia, además de que pueden explotar
exitosamente los excrementos y cadáveres de vertebrados e invertebrados, así
como las asociaciones con insectos sociales, entre las cuales se han observado
evidencias de depredación (Morón 1994).

10
Los Lamellicornios incluyen diversas especies cuyas larvas son de importancia
económica debido a su preferencia por alimentarse de raíces de plantas (Gibson y
Carrillo 1959; García-Martel 1977; Morón 1986). Estas pertenecen principalmente
a las subfamilias Melolonthinae, Rutelinae y Dynastinae. Al mismo tiempo, también
existen muchas especies cuyas larvas se alimentan de humus, detritos, madera y
materia orgánica en descomposición. Este es el caso de la mayor parte de larvas
de Cetoniinae, varias de Dynastinae y algunas de Rutelinae (Ritcher 1958).

Afortunadamente, sólo una pequeña fracción de los escarabajos de la familia

Melolonthidae ha sido señalada como plaga subterránea y foliar de las plantas
cultivadas, pues los escarabajos conforman un grupo de importantísimo interés
ecológico, dado que la mayoría de sus especies se ocupan de biodegradar
sustratos orgánicos cuyos elementos nutritivos rescatan para reincorporarlos a las
cadenas tróficas en los diferentes ecosistemas rurales (Pardo 1994).

3.2. ASPECTOS GENERALES SOBRE MELOLONTHIDAE

Las larvas de la familia Melolonthidae reciben diferentes denominaciones: chisas,

chizas, mojojoy, morrongo (Colombia), cutzo (Ecuador), orugas blancas, gallina
ciega, orontoco, chorontoco, joboto, jogoto, chicharra, Chabote, temoles, nixticuil
(Centro América), White Grubs, Chafer Grubs. Los adultos, por su parte, también
son conocidos con diferentes nombres abejón de mayo, chicote, mayate, ronron,
catzo, abejones, May or June Beetles (Morón 1994a; Hill 1987; King 1984).

En cuanto al espectro de huéspedes vegetales para estos escarabajos, existen

datos para más de 300 especies de plantas cultivadas y silvestres, nativas e
introducidas, incluidas en casi todas las familias de Angiospermas, aún cuando
predominan los registros en Gramíneas, Rosáceas, Leguminosas, Solanáceas y
Compuestas. Los géneros más adaptables y eurífagos son Anomala, Popilia

11
(Rutelinae), Phyllophaga, Macrodactylus (Melolonthinae), Cyclocephala y
Strategus ( Dynastinae) (Morón 1994a).

3.3. TAXONOMÍA

En la siguiente clasificación taxonómica se ubica a Phyllophaga y Anomala dentro

de la familia Melolonthidae y no en Scarabaeidae (Tabla 1), como tradicionalmente
constaba, por ser un género fitófago y por presentar características morfológicas
externas que distancian a las familias (Pardo 1994).

Tabla 1. Taxonomía de los Melolóntidos en estudio

Filum Arthropoda
Clase: Insecta
Orden: Coleoptera
Superfamilia: Scarabaeoidea
Familia Melolonthidae
Subfamilia Melolonthinae Rutelinae
Genero Phyllophaga Anomala
Especie menetriesi; sp. inconstans

3.4. MORFOLOGÍA

3.4.1 Larva. Es de tipo scarabaeiforme, con su característica forma de C y

atraviesa por tres estadíos; su cuerpo es de color blanco cremoso, robusto y
blando (Ritcher 1966; Posada 1993); con la cabeza bien esclerotizada, cuyo color
varía de amarillo a café-marrón según la especie. Tiene tres pares de patas
toráxicas de color café y no posee pseudopatas. Presenta una zona traslúcida en
la parte posterior del cuerpo que permite ver el contenido interno de color oscuro
(intestino) (Londoño y Pérez 1994) (Figura 1).

12
Figura 1. Aspecto típico de una larva Melolonthidae (Foto: Ortega 2004)

3.4.2. Adulto. Los adultos de la familia Melolonthidae presentan al final de las

antenas de tres a siete laminillas en forma de maza, casi siempre con aspecto
brillante; además, Los estigmas respiratorios de los últimos tres segmentos
abdominales se ubican en la parte lateral de los esternitos, siendo visibles cuando
los élitros están cerrados (Pardo 1994).

3.5. DISTRIBUCIÓN

Las especies de Melolonthidae americanas tienen una distribución geográfica y

ecológica heterogénea, principalmente derivada de la complejidad floral, orográfica
y climatológica; de los movimientos faunísticos ocurridos entre los subcontinentes
del norte y del sur; y, de los niveles de perturbación ocasionados por la expansión
de la frontera agropecuaria. En términos generales, la diversidad de especies
edafícolas muestra un incremento desde las regiones circumpolares hacia el
ecuador geográfico (Morón 2002).

13
En Colombia se han registrado 579 especies de coleópteros Melolonthidae, de las
cuales 225 se encuentran consideradas como miembros del complejo “chisa”
(Morón 1995; Sánchez y Vásquez 1996; Restrepo et al. 1998; citados por Morón
1998). Entre estas se destacan las especies de los géneros Phyllophaga, Astaena,
Macrodactylus, Isonychus, Plectris, Anomala, Callisthetus, Strigoderma,
Ancognatha, Cyclocephala, Dyscinetus, Tomarsus (Vallejo, 1997; Madrigal 2002).

3.6. BIOLOGÍA, ECOLOGÍA Y COMPORTAMIENTO (CICLOS DE VIDA)

Según lo establecido por Pardo (2002), los grupos taxonómicos de importancia

económica, se encuentran dentro de la subfamilia Melolonthinae, como es el caso
de Phyllophaga, cuyas larvas son incapaces de culminar el ciclo de vida sin el
aporte de raíces o tejido vegetal. A este grupo le sigue en importancia la
Subfamilia Rutelinae de la tribu Anomalini, con Anomala y Callistethus, dos
géneros con notable diversidad específica, cuyas larvas requieren tejido radicular
para poder culminar sus etapas de desarrollo.

Las especies de Phyllophaga demuestran una gran capacidad de adaptación, lo

que les ha permitido colonizar una gran proporción de los biomas ubicados entre
el nivel del mar y los 3500 m de altitud (Morón 1986 citado por Aragón y Pérez
1999). Mientras que el género Anomala se encuentra desde el nivel del mar hasta
3000 m de altitud aproximadamente (Pardo 1994), e incluye especies cuyas larvas
consumen raíces de diversos cultivos (Pardo 2000).

3.7. Phyllophaga spp.

El estudio de las especies de Phyllophaga debe ser dividido en aquellas que

completan su ciclo de vida en un año y aquellas que lo completan en dos. Las
especies bivoltinas tienden a estar distribuidas a bajas alturas sobre el nivel del
mar, con temperaturas muy altas y con largas temporadas secas de 4 a 6 meses;

14
las especies univoltinas se distribuyen en alturas intermedias y altas, y en regiones
con cortas temporadas secas de 2 a 3 meses (King 1984).

3.7.1. Distribución de Phyllophaga. Las especies dañinas de Phyllophaga se

distribuyen desde Estados Unidos hasta América del Sur (King y Saunders 1984).
Para el caso específico de la especie P. menetriesi se ha reportado con amplia
distribución desde el sureste de México hasta Venezuela y Colombia, donde se la
ha registrado en Antioquia, Bello, Valle y Cauca (Morón 1998; Pardo 2002).

3.7.2. Ciclo de Vida de Phyllophaga. En las especies que tienen ciclos de vida
de un año los adultos emergen del suelo cuando se inician las lluvias; se
alimentan del follaje de arbustos, árboles y ciertas plantas (Ayala y Monterroso
1998). Phyllophaga muestra preferencia por Erythrina spp, especialmente E.
poeppigiana y guácimo (Guazuma ulmifolia). No obstante, algunas especies de
Phyllophaga se pueden localizar principalmente sobre el suelo sin cobertura o
hierbas con menos de 50 cm de altura (Hidalgo et al. 1993). Estas especies y
otras plantas anuales son utilizadas por los adultos para copular durante las
primeras horas de la noche (Ayala y Monterroso 1998).

Los adultos regresan al suelo durante el día donde las hembras ovipositan. Las
larvas a las dos semanas eclosionan de un huevo blancuzco. Los primeros dos
instares se alimentan de materia orgánica y raíces tiernas por unas 4 a 6
semanas. El tercer instar dura 6 a 8 semanas y es durante este periodo que
ocasionan los mayores daños (Ayala y Monterroso 1998).

La larva forma una celda en el suelo, a una profundidad de 6 a 20 cm en donde

permanece como pupa. El periodo pupal tarda alrededor de 2 ó 3 semanas.
Después de esta fase los adultos permanecen en la celda hasta que las lluvias

15
penetran el suelo y deshacen la celda que los envuelve. (Ayala y Monterroso,
1998).

3.8. CICLO DE VIDA DE Phyllophaga menetriesi (Blanchard)

3.8.1. Huevo. Los huevos de P. menetriesi son puestos en el suelo, desde 2 a 10

cm de profundidad. Inicialmente son blancos y elongados, luego se vuelven
esféricos y adquieren un color cremoso (King 1984).

3.8.2. Larva. Aparecen de 12 a 14 días luego que el huevo ha sido depositado

(Ayala y Monterroso 1998). La larva al emerger del huevo, excava el suelo y
comienza a alimentarse. Las larvas de Phyllophaga pasan por tres estadíos, y
presentan una longitud 35 a 40 mm cuando están maduras, son blanco- crema,
en forma de C, con cabeza café – amarillento prominente y mandíbulas fuertes.
Las patas traseras son peludas y están muy desarrolladas (King 1984). En los
Primeros dos estadíos comen materia orgánica y raíces fibrosas en el suelo por
unas 4 a 6 semanas. La presencia de raíces vivas y un suelo ligeramente ácido y
bien drenado, parece ser crucial para la supervivencia de la mayoría de las larvas
jóvenes (Wolcott 1936. citado por Ayala y Monterroso 1998). La cantidad de raíces
fibrosas y las condiciones favorables del suelo, proporcionados por algunas
pasturas favorecen la supervivencia de las larvas (Douglas 1972; Wilson 1969;
Shorey et al. 1960; Chamberlain y Callenbach 1943; Fluke et al. 1932 citados por
Ayala y Monterroso 1998). El tercer estadío, único de importancia económica, una
vez alcanzado el desarrollo completo puede alcanzar una longitud de 40 mm
dependiendo de la especie (King 1984). Subsiguientemente, la larva entra en un
periodo de descanso obligatorio (diapuasia) antes de convertirse en pupa. Previo a
esta etapa, la mayoría de los contenidos del intestino han sido expulsados y los
cuerpos grasos se llenan, dando a la larva una apariencia blanco – cremosa. En el
campo, la etapa de pupa dura 34.4 días, a una temperatura de 23 ºC. Esta

16
temperatura está muy próxima a la temperatura del suelo a 30 cm debajo de la
superficie (Ayala y Monterroso 1998).

3.8.3. Adulto. El adulto madura y permanece inactivo hasta que la celda se

rompe artificialmente o se induce la emergencia debido a la filtración de la lluvia.
De acuerdo con cada especie, el comportamiento de los imagos después de
emerger de la cámara pupal es variable; en la mayoría de los casos aparecen
primero los machos, los cuales inician sus actividades de vuelo al crepúsculo o a
las primeras horas nocturnas, dirigiéndose en busca de sus plantas de
alimentación y, una vez localizadas, se posan para consumir su follaje;
posteriormente retornan al área de partida para refugiarse en el suelo durante todo
el día. En la época en que las hembras empiezan a emerger, los machos vuelan
buscando un punto elevado como una rama o una simple hierba que sobresalga,
en donde posarse para percibir las feromonas femeninas y rastrear a su
compañera potencial. En las especies con hábitos crepusculares o nocturnos esta
búsqueda y el posterior acoplamiento, se llevan a cabo en el suelo o en el follaje
de las plantas de alimentación (Morón 1986).

3.9. Anomala spp.

De acuerdo con los registros fitosanitarios los daños son ocasionados por las
larvas que son rizófagas, y en algunas especies por el adulto que consume follaje
de plantas cultivadas. Con Anomala spp. se han hecho observaciones de los
daños al follaje de guayabo, huertos de caducifolias, café, cogollos de espino,
fríjol, flores de curaba y rosales (Pardo 1994).

3.9.1. Ciclo de Vida de Anomala. Es básicamente similar al de Phyllophaga

menetriesi, pero más corto en la mayoría de las especies (King 1984), ya que se
han hecho observaciones que asocian a las especies de Anomala con los picos

17
lluviosos y algunas especies, con larvas rizófagas, que presentan dos
generaciones por año (Pardo 1994). Aunque también se han hecho reportes
pertenecientes a la especie Anomala inconstans sobre el inicio de la emergencia
de larvas pocas semanas antes del inicio de las lluvias (Hilje 1993), además de los
resultados obtenidos por Pardo (1993a) en las trampas de luz ubicadas en San
Antonio (Cauca) donde algunas especies de este género presentaron una colecta
esporádica durante todo el tiempo de muestreo y no se asociaron especialmente a
las épocas lluviosas. Desdichadamente, el conocimiento de la ecología y biología
de Anomala en los trópicos es prácticamente nulo (Ritcher 1958; King y Saunders
1984).

Aunque, se puede hipotetizar que varias de las especies de este género tiene un
desarrollo continuo durante el año y que, debido a sus hábitos polífagos, el
alimento no es un factor limitante clave, en cambio, la humedad sí podría ser
significativa, debido a que en estudios realizados por Hilje (1993) en Costa Rica,
se encontró que el desarrollo se interrumpe en épocas más secas, a diferencia de
zonas donde la sequía estacional no es tan severa.

3.9.2. Huevo. El huevo de Anomala inconstans inicialmente es blanco, de forma

ovoide. Posteriormente se torna esférico y al igual que P. menetriesi adquiere un
color cremoso y opaco. En el suelo se pueden encontrar de uno en uno o en
pequeños grupos (King 1984).

3.9.3. Larva. Los inmaduros pertenecientes a este género son pequeños o de

tamaño mediano, con una longitud total que varía entre 15 y 30 mm (King y
Saunders 1984). Las larvas se alimentan principalmente de materia orgánica en
descomposición o de raíces de pastos, maíz y plantas ornamentales (King y
Saunders 1984; Hilje 1993). Algunas de las especies pertenecientes a este género

18
han sido consideradas de interés en diferentes puntos del Valle del Cauca en
donde las larvas se comportan como rizófagas (Pardo 1993).

3.9.4. Adulto. El imago de Anomala inconstans se caracteriza por presentar el

pronoto café con un parche negro brillante en cada élitro y presentan una forma
trapezoidal (King y Saunders 1984). Los adultos de Anomala spp pueden consumir
flores (Hilje 1993). Sus especies también se logran recolectar frecuentemente
sobre el follaje y atraídas por luz (Pardo 1993). Las especies de Anomala han sido
registradas en Colombia en Villa de Leiva, Nuevo Colón, Paipa (Boyacá), Rionegro
(Antioquia), Anolaima (Cundinamarca) y Santander de Quilichao (Cauca) asociada
a follaje de guayabo, curuba, cogollos de espino y fríjol (ICA. NNE, 76:24, 78:41,
79:24, 82:21, 82:59, 84:78, citados por Pardo 1993a).

Para el caso de Anomala inconstans (Burmeister). Se han encontrado registros en

Anolaima (Cundinamarca) y Palmira (Valle) sobre fríjol y soya y en trampas de luz
(ICA. NNE, 80:82, 87:58, citados por Pardo 1993a).

19
 4. METODOLOGÍA

4.1. DESCRIPCIÓN DE LAS ZONAS DE MUESTREO

Para la presente investigación se escogieron dos sitios para la recolección del

material adulto, el Municipio de Caldono (Cauca) donde existían reportes de la
presencia de Phyllophaga menetriesi (Pardo 2002; Victoria 2000) y el
corregimiento Calucé (Palmira-Valle), donde no se había hecho un reconocimiento
de las poblaciones de chisa (Col: Melolonthidae).

El municipio de Caldono cuenta con una extensión de 444 km2, ubicado al norte
del departamento del Cauca, a 70 kilómetros de Popayán, entre los 2º 48’ Norte y
76º 29’ oeste; con una altitud de 1920 m, presenta una temperatura media de 18
ºC. El municipio se encuentra en territorios montañosos cuyo relieve pertenece a
la cordillera Central. Por su topografía se encuentran los pisos térmicos medio, frío
y páramo.

Las principales actividades económicas son la agricultura y la ganadería,

sobresaliendo las producciones de caña de azúcar, plátano, maíz, yuca, fríjol,
banano, papa y cacao, pero especialmente el cultivo y comercialización del fique,
que sirve de sustento a más de 25 mil familias indígenas.

El Corregimiento Calucé se encuentra localizado en el municipio de Palmira, al sur

del departamento del Valle del Cauca, 68 km de Cali; a los 3º 32’ de latitud norte y
76º 10’ de latitud oeste, con una altitud de 1637 metros y presenta una
temperatura promedio de 21 ºC. El municipio cuenta con una extensión de
1.123km2, los cuales se distribuyen en una zona plana al occidente y una
montañosa al oriente.

20
Palmira ha experimentado durante los últimos años un acelerado crecimiento
urbanístico e industrial. En su jurisdicción se encuentran instaladas grandes
factorías dedicadas a la producción de muebles, maquinaria agrícola, empaques,
tubos de cemento, mosaicos y artículos metálicos entre otros.

El cultivo de la caña de azúcar es el más importante, alrededor de 18000

hectáreas cultivadas que se procesan en varios ingenios ubicados en la región y
que producen azúcar, panela, miel y alcohol.

4.2. FASE DE CAMPO

Para la elaboración de este proyecto se escogieron tres especies de Melolóntidos

Phyllophaga menetriesi (Blanchard), Phyllophaga sp. y Anomala inconstans
(Burmeister). las cuales se presentan abundantemente en el municipio de
Caldono (Cauca) y Calucé (Valle del Cauca). De acuerdo con modelos de sus
hábitos larvario y adulto, que en general corresponden con los grupos
taxonómicos de los niveles de subfamilia y tribu (Morón y Deloya 1991), ambos
géneros se encuentran dentro del grupo de los Filo – Rizófagos, cuyas larvas
viven en el suelo alimentándose de raíces, bulbos y tubérculos, en tanto que los
adultos consumen el follaje de angiospermas y gimnospermas (Morón 1994).

4.2.1. Recolección de adultos. Se procedió a la adecuación e instalación de

trampas de luz negra permanentes de una potencia de 20 W, dos en la
corregimiento Pescador del municipio de Caldono (Cauca) y dos en la vereda El
Olivo ubicada en el Corregimiento Calucé del municipio de Palmira (Valle). Las
trampas de luz utilizadas fueron las de uso común y que están basadas en
modelos norteamericanos con luz vertical; básicamente se componen de tres
partes: fuente de radiación luminosa, dispositivo de captura y recipiente de colecta
(Montoya 1994). Dichas trampas se instalaron en un lugar despejado y visible para

21
los insectos, operando diariamente desde las seis de la tarde hasta las seis de la
mañana, durante los meses de octubre y noviembre de 2003 por ser los meses
con mayor abundancia y riqueza de adultos en esta zona del país (Pardo 1993a,
2002). El recipiente de captura se acondicionó con tarros plásticos tipo galón y se
les adicionó aserrín para poder mantener la humedad y de esta forma crear un
medio que permitiera la supervivencia de los adultos (Figura 2).

En las localidades de Pescador y Calucé se acordó con la familia del agricultor

sobre la importancia del trabajo, de tal manera que aceptaron participar con la
vigilancia diaria de la trampa de luz. La labor consistió en separar los adultos
inicialmente por coloración y tamaño (Posada 1985) para luego ser colocados en
bandejas de 5 l con bagazo de caña para el caso de Pescador y con aserrín, para
las trampas del corregimiento Calucé. Como fuente de alimentación se utilizó
plátano maduro y zanahoria.

Figura 2. Trampa de luz modelo vertical, adaptado de Montoya 1994

1. Sombrero vertical
2. Aletas
3. Fuente luminosa
4. Embudo
5. Recipiente de colecta

22
4.2.2. Recolección de larvas. Para la recolección de larvas de Phyllophaga
menetriesi se seleccionó el municipio de Caldono por sus antecedentes
investigativos desarrollados en los últimos años que señalan la distribución en
parche de las chisas, la estructura del complejo y su variabilidad en cuanto a
riqueza y abundancia (Pardo 2002). La recolección no obedeció a ninguna técnica
de muestreo, ya que se trató de capturar el mayor número de larvas posibles
como parte fundamental en el establecimiento de la cría masiva en las
instalaciones del CIAT.

Las larvas obtenidas en las salidas de campo fueron separadas según la forma de
la palidia (estructura de (usualmente dos) filas longitudinales de Pali sobre la
superficie inferior del décimo segmento abdominal) y la abertura anal ubicadas en
el raster, la cual es la región setal ventral del último segmento abdominal (Figura
3) (King 1996), para posteriormente individualizarlas en vasos plásticos con el
suelo recolectado de campo (Figura 4) y almacenadas en cajas para transportarlas
al laboratorio de Entomología de Yuca.

Figura 3. Raster de P. menetriesi Figura 4. Larvas individualizadas

(Tomado de King 1984) en campo

23
4.3. FASE DE LABORATORIO

4.3.1. Laboratorio de Entomología de Yuca. El seguimiento al ciclo de vida se

realizó en el laboratorio del Programa de Entomología de Yuca – Manejo Integrado
de Plagas- del Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), ubicado en el
municipio de Palmira (Valle del Cauca, Colombia). El cuarto de cría presenta una
temperatura promedio de 21 ± 2 ºC, humedad relativa de 70 ± 5% y con intensidad
lumínica de 12 horas luz (Figura 5).

Figura 5. Cuarto de cría de larvas Melolonthidae

4.3.2. Separación de adultos. Los adultos de Phyllophaga fueron identificados

por el Entomólogo Luis Carlos Pardo Locarno, especialista en taxonomía de
coleópteros, con base en el estudio morfológico y comparativo, y la colección
privada de L.C. Pardo, que incluye una representación del complejo chisa de
Colombia.

4.3.3. Desinfección de adultos. Inicialmente los adultos traídos de campo

fueron evaluados con tres concentraciones diferentes de Hipoclorito (1, 2 y 3%)
para verificar cual presentaba la menor mortalidad para el insecto para los
tratamientos de desinfección.

24
El método de desinfección de los adultos consistió en lo siguiente: se utilizaron 10
adultos por cada grado de concentración. En una bandeja de 1 litro se adicionaron
400 ml de hipoclorito y en otra bandeja de igual tamaño se colocó la misma
cantidad de agua destilada estéril para el posterior lavado de los adultos. Los
insectos se expusieron durante 10 segundos a la concentración de hipoclorito y 10
segundos en el agua destilada estéril, finalmente se llevaron a potes con suelo
estéril (Figura 7). Las evaluaciones se realizaron en tres tiempos, 5 minutos, 15
minutos y 24 horas para poder registrar el grado de mortalidad (Melo 2004 Com.
pers.; Ortega 2004 Com. pers.).

Figura 6. Proceso de desinfección de los adultos traídos de campo

Hipoclorito 1% Agua destilada estéril Pote con suelo estéril

4.3.4. Separación de larvas. Las larvas vivas conducidas al laboratorio eran

examinadas y separadas según los caracteres de la cabeza, raster y la colección
personal de L. C. Pardo, quien realizó la identificación del material.
Posteriormente, las larvas de P. menetriesi fueron aisladas durante 21 días, para
escoger las larvas que no presentaran síntomas de enfermedad que pudieran
afectar su desarrollo normal.

25
4.4. SEGUIMIENTO AL CICLO DE VIDA

El sustrato utilizado durante la investigación consiste en una combinación de

tierra capote con arena, en una proporción de 3:1. Luego se sometió a vapor de
agua durante 4 horas, en un esterilizador de suelo para invernadero. El suelo
esterilizado se dejó en reposo durante 48 horas o más, para permitir la eliminación
de gases tóxicos que causan la muerte de los insectos (Hidalgo et al. 1993).

4.4.1. Oviposición. Se colocaron siete parejas de adultos, separados de

acuerdo a sus características morfológicas, en baldes plásticos con capacidad de
750 ml, a los cuales se les adicionó un acetato en forma de cilindro para permitir el
vuelo de los adultos. Los tarros plásticos contenían un volumen aproximado de
720 ml de suelo esterilizado, de textura franca (Hidalgo et al. 1993).

El suelo estéril se utilizó para llenar los tarros plásticos, los cuales también
estaban provistos de maíz pregerminado para facilitar la alimentación de las larvas
iniciales. Además el maíz sirvió como soporte para los insectos durante la
copulación. El material vegetativo se reemplazó y los adultos muertos se
removieron cada ocho días, para evitar la acumulación de material orgánico en
descomposición y reducir el desarrollo de ácaros.

4.4.2. Extracción de huevos. Los huevos se extrajeron cada ocho días, para lo
cual se retiro todo el suelo de los tarros y se removió manualmente sobre
bandejas plásticas con una espátula. Los huevos fueron individualizados en vasos
plásticos desechables de 205 ml que contenían 150 ml del mismo sustrato
utilizado para la cría de adultos y se enumeraron para realizar un seguimiento más
detallado sobre la fecha de eclosión (Figura 7).

26
Figura 7. Huevo de Phyllophaga menetriesi

4.4.3. Primer y segundo instar larval: Las larvas eclosionadas se mantenían a

una temperatura de 21 ± 2º C y humedad relativa de 70 ± 5% (Figura 8), se
alimentaron con un trozo de zanahoria de aproximadamente 3 g que se cambiaba
semanalmente para evitar la proliferación de hongos. También en la misma fecha
se les hacía las evaluaciones correspondientes a cada larva. Para la medición de
la cápsula cefálica, ancho medio y largo corporal se utilizó un calibrador MASSI el
cual permitió una precisión de tres decimales de cada una de las variables
medidas.

4.4.4. Tercer instar larval: El crecimiento de las larvas en esta etapa es el más
demorado de sus tres instares (Smith 1994; Pardo 2002). Por esta razón, se optó
por realizar las mediciones de cada una de las variables (cápsula cefálica, ancho
medio y largo corporal) una vez por mes (Figura 9). La alimentación se siguió
realizando con zanahoria de 4 – 5 g, puesto que las larvas son de gran porte,
dinámicas y muy voraces (Pardo 2002), el cambio de alimento se continuo
realizando una vez a la semana, ya que las larvas de estas especies vierten su
contenido estomacal sobre el suelo, lo que ocasiona que el sustrato se haga
lodoso, provocando la descomposición del alimento con mayor facilidad.

27
 Figura 8. Eclosión de P. menetriesi Figura 9. Cambio de segundo a tercer instar larval

4.5. RECOPILACIÓN Y ANÁLISIS DE DATOS

La información sobre la duración de cada etapa de desarrollo se recopiló en

tablas, debidamente estructuradas y digitalizadas para cada especie, facilitando la
toma de datos. De acuerdo con King (1984), Morón (1986) y Pardo (com. pers.
2003) se evaluaron durante los dos instares las medidas de: anchura de cápsula
cefálica, ancho medio, longitud corporal y la duración en días de cada una de las
etapas de desarrollo. Para cada una de las variables se elaboraron gráficas de
medias (Ramírez y Castro 1998) y para evaluar si existen diferencias significativas
de los caracteres entre especies se aplicó un análisis de varianza de una sola vía.
Posterior a esto se procedió un análisis de comparación de medias con la prueba
de Duncan (p< 0.05), buscando rangos de significación entre cada una de las
variables evaluadas.

El experimento se planteó en un Diseño Completamente al Azar (DCA) con dos

factores que son las especies de Melolóntidos escogidas en la investigación
(Phyllophaga menetriesi, Phyllophaga sp y Anomala inconstans) y cada uno de los
estados de desarrollo del insecto.

28
La unidad experimental estuvo conformada por un individuo de primer instar,
individualizado en un vaso plástico, al que se le hizo un seguimiento durante las
dos etapas del ciclo a las que se hace referencia en la presente investigación. En
el presente trabajo, cada especie comprende un tratamiento de la siguiente
manera:

Tabla 2. Diseño estadístico

Tratamientos Especie Repeticiones variables

Especies # n CC AM LC DURA
Anomala inconstans 1 53
Phyllophaga sp 2 59
Phyllophaga menetriesi 3 12
n, número de individuos; CC, cápsula cefálica; AM, ancho medio; LC, largo corporal; DURA,
duración en días.

El número de repeticiones está establecido de acuerdo a la cantidad de huevos

eclosionados para cada especie, por esta razón se escogió el modelo de (DCA),
debido a que el número de repeticiones varia de una tratamiento a otro. A su vez
este modelo, permite hacer comparaciones entre cada una de las variables
medidas; independientemente de las muestras iniciales.

29
 5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Debido a que la presente investigación está encaminada ha obtener los tiempos

de duración hasta la etapa de adulto y que en el momento sólo se tiene larvas
pertenecientes al tercer instar. A continuación se hace referencia a los datos
obtenidos hasta el segundo instar larvario como resultado parcial para el
cumplimiento de los objetivos propuestos.

5.1. DESINFECCIÓN DE ADULTOS

Después de realizar el procedimiento para la desinfección de los adultos y llevar a

cabo las evaluaciones se determinó que la concentración del 1% es la que
presenta el menor grado de mortalidad, con sólo un adulto muerto (10%), mientras
que con las otras dos concentraciones se obtuvo una mortalidad superior al 40%.

5.2. DURACIÓN DEL CICLO DE VIDA

Para determinar la duración de los instares larvales, se tomó la medida de la

cápsula cefálica y en el momento que se observaba un cambio significativo en la
medida, se considera que el individuo paso a la siguiente etapa de desarrollo.

Según Pardo (com. pers. octubre 2003) y Quintero (com. pers. septiembre 2003),
para considerar que el individuo ha pasado al siguiente instar el tamaño de la
cápsula cefálica debe ser el doble del inicial, esta condición no se cumplió para
esta investigación, ya que el aumento alcanzó aproximadamente 1/3, (37,6%), de
primer a segundo instar; de segundo a tercer instar aumentó 1/3, (36%).

30
La medida del largo corporal no se usó para determinar instar larvario, debido a
que el crecimiento de éste no fue proporcional al de la cápsula cefálica,
presentándose casos donde el resultado tendía a disminuir en el cambio de la
etapa de desarrollo.

A continuación se presenta la tabla descriptiva para la duración del ciclo de vida

de las tres especies estudiadas en la presente investigación.

Tabla 3. Resumen de los datos obtenidos para la duración del ciclo de vida

Duración Duración Duración

Máx Mín Máx Mín
Especie promedio promedio acumulada
LI (d) LI (d) L2 (d) L2 (d)
LI (d) L2 (d) (d)
Phyllophaga menetriesi 19 19 19 28.33 15 32 47,33
Phyllophaga sp 24,08 30 16 28.71 36 21 52,80
Anomala inconstans 26,87 30 24 29.49 38 21 56,36
d: días; LI, larva de primer instar; L2, larva de segundo instar; Máx, máximo; Mín, mínimo

Tabla 4. Diferencia de medias para la duración en días

DURACUM
a,b
Duncan
Subset for alpha = .05
ESPEC1 N 1 2
3 12 47.33
2 59 52.80
1 53 56.36
Sig. 1.000 .057
1, Anomala inconstans; 2, Phyllophaga sp; 3, Phyllophaga menetriesi

31
Figura 10. Duración del ciclo de vida de las tres especies de Melolóntidos

60
56,36
52,8
50
47,33
40
Días

30
26,87 24,08
20
19
10

0 0
Instar
1 2 3

Phyllophaga menetriesi Phyllophaga sp Anomala inconstans

Para el seguimiento del ciclo de vida se inició con un tiempo cero el cual
corresponde al día de eclosión del huevo, a partir de este momento se consideró
al individuo en primer instar, para Phyllophaga menetriesi duró 19 días para todos
los individuos evaluados, Phyllophaga sp tuvo una duración promedio de 24.08
días con un máximo de 30 y un mínimo de 16 días, para el caso de Anomala
inconstans tuvo una duración promedio de 26,87 días el mínimo de 24 días y un
máximo de 30 días.

El segundo instar, inicia a partir de un aumento significativo en el tamaño de la

cápsula cefálica, en las tres especies. Phyllophaga menetriesi duró 27.25 días en
promedio, con un máximo de 32 días y un mínimo 15, Phyllophaga sp tuvo una
duración promedio de 27,54 días con un máximo de 36 y un mínimo de 21 días,
Anomala inconstans tuvo una duración promedio de 28,79 días el mínimo de
21días y un máximo de 38 días. (Figura 10).

32
La duración desde el inicio del primer instar hasta la culminación del segundo para
Phyllophaga menetriesi tiene una duración de 47.33 días, Phyllophaga sp, alcanzó
los 52.80 días, Anomala inconstans tuvo una duración de 56.36 días.
Estadísticamente no hubo diferencias significativas para la duración total hasta el
instar dos entre las especies de Phyllophaga sp (52,82 días) y Anomala
inconstans (56.36 días) y por eso se agrupan en un mismo rango. En cambio
Phyllophaga menetriesi si presenta diferencia de medias con las otras dos
especies (Tabla 3).

Higaldo (1993), en Costa Rica, siguió el ciclo de vida de y Phyllophaga elenans,

con una temperatura de 23 – 24 ºC, reportando una duración de 25 a 30 días para
el primer instar, para el presente ensayo, se encontró que la especie Phyllophaga
menetriesi, dura 19 días, esta diferencia puede deberse a las condiciones de la
cría, principalmente la temperatura (21º C), factor relevante en el tiempo de
desarrollo de estos organismos.

En el segundo instar se encontró similitud con los resultados obtenidos por

Higaldo (1993), a los 23 y 26º C, con una duración promedio de 27.4 y 27.25 días
para el presente estudio. Para el tiempo de duración de primer y segundo instar
los resultados están de acuerdo a los obtenidos por King y Saunders (1984), con
45 días y los obtenidos hasta y momento son 46.25 días.

Otras especies univoltinas del genero Phyllophaga estudiadas por Aragón y Pérez
(1999) a una temperatura de 26 ± 2 º C y una HR de 70±5%, presentan un
comportamiento diferente. El primer instar se hace más largo, variando de 25.7 y
34.5 días según la especie: para el segundo instar se reporta un mínimo de 31.9 y
un máximo de 42.5, en el presente estudio se reporta una duración entre 15 y 32,
estando por fuera del rango propuesto anteriormente. El tercer instar tuvo una
duración de 101.4 y 131.5 días (Figura 11).

33
Vallejo (1996) siguió el ciclo para Phyllophaga obsoleta, especie de mayor
importancia económica del complejo chiza del oriente antioqueño. Esta especie
tiene un ciclo de vida de un año (Ayala y Monterroso 1998), el primer periodo
larval, presenta una duración promedio de 28 días. El segundo instar duró 43 días
y 138 días para el tercer instar.

Figura 11. Comparación del ciclo de P. menetriesi con otras especies de Phyllophaga.

100

80

60
Días

40

20
Instar
0
1 2 3
P. menetriesi P. vetula P. obsoleta P. macrocera

En la presente investigación se encontró que todos los tiempos son menores a los
reportados, en primer lugar porque por las condiciones del estudio fueron
diferentes a las utilizadas anteriormente; el cuarto de cría se acondicionó para
intentar simular el ambiente del lugar donde se colectaron los ejemplares
utilizados para seguir el ciclo biológico.

Los resultados obtenidos en la investigación presentan una duración promedio

para Phyllophaga menetriesi más baja en comparación con los obtenidos por otros
investigadores, donde no se acondicionó la temperatura y humedad (Vallejo 1996),
o se utilizo temperaturas más elevadas (Hidalgo 1993; Aragón y Pérez 1999). En

34
contraposición a lo que se esperaba, su duración a 21º C fue menor en cada uno
de los instares evaluados hasta el momento.

En campo, en muestreos posteriores, se observan ejemplares de Phyllophaga

menetriesi en estados de desarrollo más avanzados, generalmente en prepupa y
pupa según lo esperado para la época (Pardo 2002), mientras que los de
laboratorio, continúan en estados larvales, sin presentar la fisiología para el
cambio de estado, esto puede deberse a la baja presión del ambiente, que es muy
estable.

5.3. ANCHURA CÁPSULA CEFÁLICA

Tabla 5. Comparación de medias para el tamaño de la cápsula cefálica (cm)

TAMACU
a,b
Duncan
Subset for alpha = .05
ESPEC1 N 1 2
1 53 .1272
2 59 .1484
3 12 .1497
Sig. 1.000 .820
1, Anomala inconstans; 2, Phyllophaga sp; 3, Phyllophaga menetriesi.

35
 Figura 12. Anchura de la cápsula cefálica durante los dos instares larvales

0,35

0,3

0,25

0,2
cm

0,15

0,1

0,05

0
Ini Fin

P. menetriesi P. sp A. inconstans

Como se muestra en la gráfica 12, la anchura cefálica inicial para Phyllophaga sp

y Anomala inconstans muestran un comportamiento muy similar en cuanto al ritmo
de crecimiento desde el tamaño inicial, que sucede después de ocurrida la
eclosión, hasta el final a segundo instar. P. menetriesi presenta un mayor tamaño
en estos dos momentos con 0,2 y 0,34 cm respectivamente.

Para el tamaño de la cápsula cefálica ganado durante los dos instares larvales
para cada una de las especies, no hubo diferencias significativas entre
Phyllophaga menetriesi (0,1497 cm) y Phyllophaga sp (0,1484 cm), por lo que se
pueden considerar estadísticamente iguales y se establecen en un mismo rango.
Para en el caso de Anomala inconstans se puede afirmar con un 95% de
confianza que la media de la cápsula cefálica (0,1272 cm) difiere de las dos
medias del género Phyllophaga (Tabla 4).

36
5.4. ANCHO MÁXIMO

Tabla 6. Comparación de medias para el ancho medio del cuerpo (cm)

AMACU
a,b
Duncan
Subset for alpha = .05
ESPEC1 N 1 2 3
2 59 8.98E-02
1 53 .12651
3 12 .17750
Sig. 1.000 1.000 1.000
1, Anomala inconstans; 2, Phyllophaga sp; 3, Phyllophaga menetriesi

Figura 13. Ancho medio durante los dos instares larvales

0,4
0,35
0,3
0,25
cm

0,2
0,15
0,1
0,05
0
Ini Fin

P. menetriesi P. sp A. inconstans

Al inicio del primer instar larval, Phyllophaga menetriesi es la especie que presenta
mayor diámetro medio con 0,2175 cm, esto por ser la larva con mayor porte y
tamaño de las tres especies de estudiadas (King 1984). En su orden le sigue
Phyllophaga sp con 0,182 cm y Anomala inconstans con 0,177 cm. Al finalizar el
primer instar las larvas de Phyllophaga menetriesi presentan un tamaño promedio
de 0,34 cm, mientras que las larvas de Phyllophaga sp y Anomala inconstans no

37
aumentan de manera considerable su tamaño, presentando valores de 0,19 y 0,18
cm respectivamente.

Al inicio del segundo instar Phyllophaga menetriesi continuó siendo la larva de

mayor ancho medio con 0,34. Phyllophaga sp presentó un ancho de 0.25 cm y
Anomala inconstans 0,27 cm.

En lo que se refiere al diámetro medio adquirido, es la única variable donde

existen diferencias significativas entre las tres especies durante los dos primeros
instares larvales (Tabla 5). Es por esta razón que los valores se agrupan en tres
rangos. Para el caso de Phyllophaga sp, la cual es la especie que menor ganancia
de diámetro tiene, presentó un valor de (8,98E-02 cm), en su orden la siguió
Anomala inconstans con un ancho de 0,126 cm y Phyllophaga menetriesi, la cual
es la especie que mayor ancho presenta, tanto al inicio como al final de cada
instar larval, alcanzo un diámetro de 0.17750 cm.

5.5. LARGO DEL CUERPO

Tabla 7. Comparación de medias para largo del cuerpo (cm)

LCACU
a,b
Duncan
Subset for alpha = .05
ESPEC1 N 1 2
2 59 .64983
1 53 .67330
3 12 .95458
Sig. .817 1.000
1, Anomala inconstans; 2, Phyllophaga sp; 3, Phyllophaga menetriesi

38
 Figura 15. Largo corporal durante los dos instares larvales

2,4

1,6
cm

1,2

0,8

0,4

0
Ini Fin

P. menetriesi P. sp A. inconstans

Phyllophaga menetriesi es la especie que presenta mayor porte y largo del cuerpo
al inicio del primer instar con 1,45 cm, en su orden le siguen Phyllophaga sp y
Anomala inconstans con 1,32 cm y 1,1 cm respectivamente. Al final del primer
instar, el largo del cuerpo para P. menetriesi fue de 1,51cm, muy similar al de
Phyllophaga sp con 1,45 cm, mientras A. Inconstans alcanzo una longitud de
1,12cm. En el inicio del segundo instar Phyllophaga menetriesi presenta 1,86 cm
de largo y Phyllophaga sp 1,82 cm. Al final del segundo instar, P. menetriesi tuvo
un mayor valor (2,24cm), con respecto a las otras especies evaluadas
Phyllophaga sp y A. Inconstans alcanzaron una longitud similar de 1,82 y 1,77
respectivamente.

En cuanto al crecimiento del cuerpo, Phyllophaga menetriesi tuvo un mayor

crecimiento (0,95458 cm) con respecto a las otras especies, lo que significa que
existe diferencias significativas entre esta especie y las otras dos especies de
Melolóntidos estudiadas. Para el caso de Phyllophaga sp (0,64983 cm) y Anomala
inconstans (0,67330 cm) ambas son estadísticamente iguales lo que sugiere que
no existen diferencias significativas entre sus medias (Tabla 6).

39
 6. CONCLUSIONES

• En la desinfección de los adultos la concentración de hipoclorito al 1% presentó

los valores más bajos de mortalidad, con tan sólo el 10%, mientras que las
otras dos concentraciones utilizados presentaron valores por encima del 40%
de los adultos utilizados para el ensayo.

• Para el seguimiento del ciclo de vida se inició con un tiempo cero el cual
corresponde al día de eclosión del huevo, a partir de este momento se
consideró al individuo en primer instar, cuando su cápsula cefálica aumentó
aproximadamente 1/3, (37,6%), pasa de primer a segundo instar. De segundo
a tercer instar aumentó casi la misma proporción (36%).

• El primer instar de Phyllophaga menetriesi duró 19 días para todos los

individuos evaluados y 28,33 días en promedio para el segundo instar, con un
rango que varia entre 32 y 15 días. En lo correspondiente a la duración total de
los dos instares larvales evaluados se obtuvo una media de 47,33 días.

• Phyllophaga sp tuvo una duración promedio de 24,08 días, en el primer instar

con un máximo de 30 y un mínimo de 16 días. En al segundo instar las larvas
de esta especie presentaron una duración promedio de 28,71 días con un
máximo de 36 y un mínimo de 21 días. La duración promedio, desde la
eclosión hasta el final del segundo instar, es de 52,80 días.

• Las larvas de Anomala inconstans presentaron una duración del primer instar
de 26.87 días, con un mínimo de duración de 16 días y un máximo de 30 días.
Para el segundo instar, esta especie es la que presenta los mayores valores de

40
 duración en este estado; presentando un promedio de 29.49 días, con un
mínimo de 21 y un máximo de 38 días.

• Estas observaciones reiteran el hábito fitófago de las tres especies,

particularmente su condición de rizófagas, al consumir zanahoria para cumplir
con sus estados de desarrollo; así como también el desarrollo con un ciclo de
vida anual.

• La anchura cefálica inicial para Phyllophaga sp y Anomala inconstans

muestran un comportamiento muy similar, en cuanto a los valores se refiere,
0,13 y 0,12 cm respectivamente, mientras que Phyllophaga menetriesi
presentó un valor de 0,2 cm. Al final del segundo instar se cumplió lo esperado
para Phyllophaga menetriesi por que siguió presentando valores muy
superiores (0,34 cm) a las otras dos especies estudiadas. Para Phyllophaga sp
se presentó un valor promedio de 0,27 cm y Anomala inconstans 0,25 cm. En
cuanto al tamaño de la cápsula cefálica adquirido, Phyllophaga menetriesi es la
especie que mayor índice de crecimiento presentó de este parámetro con
0,1497 cm, aunque no difiere significativamente del expresado por Phyllophaga
sp (0,1484); pero si existe diferencias significativas entre estas dos especies y
Anomala inconstans que presentó un valor de 0,1272 cm.

• Al inicio del primer instar las larvas de Phyllophaga menetriesi presentaron un

ancho promedio de 0,22 cm, Phyllophaga sp 0,18 cm y Anomala inconstans
0,18 cm. En lo correspondiente al final del segundo instar las larvas de
Phyllophaga menetriesi registraron un promedio de 0,39 cm, para el caso de
Phyllophaga sp 0.27 cm y Anomala inconstans 0,30 cm. El ancho medio del
cuerpo acumulado fue la única variable evaluada que presentó diferencia
significativas entre las tres especies, para este caso Phyllophaga menetriesi

41
 presentó el mayor promedio con 0.177 cm, en su orden le siguió Anomala
inconstans con 0,126 cm y Phyllophaga sp 0,0898 cm.

• Phyllophaga menetriesi es la especie que presentó mayor porte y largo del

cuerpo al inicio del primer instar con 1,45 cm. En su orden le siguen
Phyllophaga sp y Anomala inconstans con 1,32 cm y 1,1 cm respectivamente.
Al final del primer instar, el largo del cuerpo para Phyllophaga menetriesi fue de
1,51 cm, muy similar al de P. sp con 1,45 cm, mientras Anomala inconstans
alcanzó una longitud de 1.12 cm . Para el inicio del segundo instar Phyllophaga
menetriesi presentó un largo promedio de 1,86cm, mientras que Phyllophaga
sp 1,82 cm y Anomala inconstans 1,09 cm. En la culminación del segundo
instar las larvas de Phyllophaga menetriesi presentó el mayor valor con
respecto a las otras dos especies con 2,24 cm, P. sp y Anomala inconstans
alcanzaron una longitud similar entre ellas con 1,82 y 1,77 cm respectivamente.
Para la ganancia que tienen en talla las larvas de las tres especies, se
encontró que no existe diferencia significativa entre las larvas de Phyllophaga
sp y Anomala inconstans, ya que presentaron valores de 0,649 y 0,673 cm
respectivamente. Para el caso de Phyllophaga menetriesi se registró un valor
en ganancia del largo de 0.954 cm durante el transcurso de los dos instares
evaluados.

42
 7. RECOMENDACIONES

• Continuar los estudios básicos de taxonomía y biología de otras especies de

chisas rizófagas e inocuas como herramienta para el conocimiento de la
biología básica de estos insectos. Esto conlleva a que se puedan plantear
soluciones amigables con el ambiente y económicamente sostenibles.

• Realizar estudios de ciclos de vida, con variaciones de temperatura y hábitos

alimenticios, para mejorar las condiciones de cría masiva en laboratorio y
obtener ciclos que se acerquen más a las condiciones de campo, obteniendo
tiempos similares entre ellos.

• Es importante hacer la fase de comparación entre las larvas obtenidas en la

cría y las encontradas en campo, para poder hacer comparaciones de tamaño,
largo, ancho y duración; lo que permitiría entablar un paralelo entre lo que
sucede en laboratorio y lo que ocurre en condiciones naturales, debido a que
no se cuentan con registros elaborados sobre el tema en esta parte del país.

• En la fase de huevo y larva uno (primer instar) se debe ser cuidadoso con el
manejo que se tiene del material obtenido y las condiciones del medio que se
le dan; debido a que es en esta fase donde se puede presentar la mayor tasa
de mortalidad por la alta vulnerabilidad que tienen las larvas a las condiciones
desfavorables del medio de cría. Entre estas características se pueden
mencionar: el exceso de humedad y alimento, la temperatura y la manipulación
del material.

43
• Durante el seguimiento de los instares larvales es de vital importancia el
cuidado que se debe tener sobre las larvas. Por ésta razón es primordial, a la
hora de realizar las evaluaciones, desinfectar con Hipoclorito o alcohol el
material como: espátulas, calibrador y pinzas; así como cambiar el material
sobre el cual se hace el vertimiento del suelo cada vez que aparezcan
síntomas de hongos, bacterias, nematodos o parásitos.

• El cuidado del cambio de alimento para evitar la descomposición y el

mantenimiento de la humedad del sustrato; son variables que de tener fuerte
relevancia en el cuidado y mantenimiento de las larvas para evitar la
proliferación de hongos y bacterias que puedan tener graves repercusiones
sobre la investigación.

• En el programa de administración del medio ambiente y de los recursos

naturales es elemental instaurar una cátedra de entomología básica, porque en
el país ésta microfauna es muy poco apreciada, casi que ignorada. Además
son contados los estudios completos y las colecciones de referencia que
sirven de soporte a investigadores de este tema.

• Es importante reforzar los temas relacionados con el diseño de experimentos

desde la perspectiva de la estadística, lo cual es una herramienta que permite
la planificación de actividades y la escogencia de las variables realmente
importantes a la hora de elaborar un trabajo de investigación. También se debe
tener en cuenta el manejo de un paquete estadístico que permita hacer los
análisis necesarios para establecer resultados claros y precisos sobre un tema.

44
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50
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Trabajo de grado (Ingeniero Agrónomo). Universidad Nacional de Colombia.
Facultad de Ingenierías.

51
 ANEXOS

Anexo A Análisis de una sola vía para cuatro variables

Descriptives

95% Confidence Interval for

Mean
N Mean Std. Deviation Std. Error Lower Bound Upper Bound Minimum Maximum
TAMACU 1 53 .1272 1.540E-02 2.115E-03 .1229 .1314 .09 .16
2 59 .1484 2.275E-02 2.962E-03 .1425 .1543 .09 .20
3 12 .1497 2.293E-02 6.620E-03 .1351 .1642 .11 .19
Total 124 .1394 2.247E-02 2.018E-03 .1354 .1434 .09 .20
AMACU 1 53 .12651 6.0714E-02 8.34E-03 .10977 .14324 -.045 .235
2 59 8.98E-02 4.1638E-02 5.42E-03 7.8991E-02 .10069 .000 .170
3 12 .17750 5.3915E-02 1.56E-02 .14324 .21176 .100 .260
Total 124 .11400 5.8109E-02 5.22E-03 .10367 .12433 -.045 .260
LCACU 1 53 .67330 .32992 4.53E-02 .58236 .76424 -.020 1.300
2 59 .64983 .39602 5.16E-02 .54663 .75303 -1.160 1.290
3 12 .95458 .29820 8.61E-02 .76512 1.14405 .385 1.585
Total 124 .68935 .36830 3.31E-02 .62389 .75482 -1.160 1.585
DURACUM 1 53 56.36 8.35 1.15 54.06 58.66 42 68
2 59 52.80 4.80 .62 51.55 54.05 42 64
3 12 47.33 5.93 1.71 43.57 51.10 35 51
Total 124 53.79 7.13 .64 52.52 55.06 35 68

Anexo B Análisis de Varianza para cuatro variables

ANOVA

Sum of
Squares df Mean Square F Sig.
TAMACU Between Groups 1.396E-02 2 6.980E-03 17.548 .000
Within Groups 4.813E-02 121 3.978E-04
Total 6.209E-02 123
AMACU Between Groups 9.111E-02 2 4.556E-02 17.003 .000
Within Groups .324 121 2.679E-03
Total .415 123
LCACU Between Groups .950 2 .475 3.653 .029
Within Groups 15.734 121 .130
Total 16.684 123
DURACUM Between Groups 908.134 2 454.067 10.276 .000
Within Groups 5346.415 121 44.185
Total 6254.548 123

52