Histologia del Tejido Nervioso

Neurona: La neurona es el cuerpo de la célula nerviosa con todas sus prolongaciones. La fomla de
la neurona se visualiza mejor en cortes gruesos teñidos mediante técnicas de impregnación con
metales pesados (Fig. 14-1a) o tras microinyección con una molécula marcada (Fig. 14-1b; véase
también el Capítulo 2, pág. 43).

Todas las neuronas poseen un cuerpo celular o soma compuesto por el núcleo rodeado por
cantidades variables de citoplasma (Fig. 14-2). El núcleo es de oval a redondo y grande en relación
con el tamaño celular; por lo general, se ubica en el centro del cuerpo celular.

El citoplasma que rodea el núcleo se denomina pericarion, de donde salen largas prolongaciones
citoplasmáticas, de las cuales todas las neuronas poseen por lo menos una. La forma del pericarion
suele ser poligonal y las prolongaciones parten de los extremos, como ocurre, por ejemplo, en las
neuronas motoras de la médula espinal (véanse las Figs. 14-3 y 14-4e) y las células piramidales de
la corteza cerebral (Fig. 14-4d). El citoplasma del pericarion contiene todos los orgánulos celulares
habituales. Los corpúsculos de Nissl son cúmulos de retículo endoplasmático rugoso (RER) en el
que, además de los ribosomas fij ados a las cisternas, se hallan ribosomas libres entre las cisternas.

A menudo existen numerosas prolongaciones cortas ramificadas, las dendritas (gr. dendrites,
referente a árboles; es decir, ramas de árbol). La mayoría de las neuronas poseen gran cantidad de
dendritas; sólo en casos excepcionales hay una sola o ninguna. Las dendritas muy ramificadas
aumentan la superficie receptiva de la neurona y, en consecuencia, la posibilidad de recibir
impulsos provenientes de numerosas otras neuronas. Una enorme cantidad de terminaciones
axónicas pueden hacer contacto con las dendritas de una única célula nerviosa. Por ejemplo, una
célula de Purkinje de la corteza del cerebelo posee unas 180.000 espinas y hay 200.000-300.000
terminaciones axónicas en la superficie del árbol dendrítica.

y una prolongación larga, el axón (gr. axon, eje), que en algunos casos puede medir más de un
metro de largo. Con frecuencia, el axón emite ramificaciones, las colaterales, a lo largo de su
recorrido y además presenta ramificaciones preterminales justo antes de donde termina la
neurona y forma contactos sinápticos. Nunca sale más de un axón de cada neurona. Por lo general,
el axón surge de una pequeña saliente del cuerpo celular o de la primera porción de una dendrita.
Este cono de iniciación o cono axónico se caracteriza por su falta de sustancia de Nissl (véase la Fig.
14-2). El axón suele ser mucho más largo y más delgado que las dendritas de la misma neurona,
con un diámetro más uniforme. A lo largo de su recorrido, puede emitir ramas colaterales que
abandonan el tronco principal en forma casi perpendicular (véase la Fig. 14-2), mientras que las
dendritas suelen ramificarse en ángulos agudos. Las colaterales se encuentran sobre todo en el
sistema nervioso central; en ocasiones, son muy numerosas. De este modo, la neurona puede
establecer contacto con muchas otras neuronas. Cerca de la región terminal, a menudo el axón se
divide en un ramillete de ramificaciones preterminales que suelen terminar en un bulbo de gran
tamaño denominado bulbo terminal. El citoplasma del axón o axoplasma es continuación del
citoplasma del pericarion y contiene mitocondrias, túbulos alargados de retículo endoplasmático
liso, microtúbulos y gran cantidad de neurofilamentos, pero ningún corpúsculo de Nissl. El
plasmalema que rodea el axón se denomina axolema.
Neuritas es la denominación común de las dendritas y los axones, y se utiliza cuando no es posible
establecer si una fibra nerviosa es dendrita o axón.

Neurofibrillas: En el axón y las dendritas, las neurofibrillas corren paralelas entre sí. Se demuestran
hasta en las ramificaciones terminales de las prolongaciones. Con microscopia electrónica, se
observa que las neurofibrillas están compuestas por haces de filamentos grandes y pequeños de
unos 10 nm de diámetro

Clasificación de las Neuronas

SEGÚN LA CANTIDAD DE PROLONGACIONES:

 Las neuronas unipolares tienen sólo una prolongación. Son escasos los ejemplos
verdaderos de este tipo, pero se encuentran en el núcleo mesencefálico del nervio
trigémino.
 Las neuronas bipolares emiten una prolongación desde cada extremo del cuerpo celular,
que tiene forma ahusada. Las neuronas bipolares se encuentran en la retina, el ganglio
vestibular y el ganglio espiral del oído interno y el epitelio olfatorio.
 Al principio, las neuronas de los ganglios espinales y craneales son bipolares, pero durante
el desarrollo embrionario las dos prolongaciones se acercan y se fusionan hasta formar
una sola (con las excepciones antes mencionadas). Esto ha dado origen a la denominación
neuronas seudounipolares.
 Son mucho más frecuentes las neuronas muItipolares que, además del axón, poseen gran
cantidad de dendritas. La gran mayoría son multipolares

SEGÚN LA LONGITUD DEL AXÓN

Las neuronas de proyección (Golgi tipo 1) tienen numerosas dendritas y un axón muy prolongado
que, después de abandonar el cuerpo celular, pasa a otras regiones del sistema nervioso central
por la sustancia blanca (véase más adelante) o lo abandona como fi bra nerviosa periférica. Estos
axones forman los grandes haces de fi bras en el encéfalo y la médula espinal, y los nervios
periféricos.

Las interneuronas (Golgi tipo 11) o neuronas de asociación también poseen numerosas dendritas
ramificadas, pero un axón relativamente corto que se ramifica cerca del cuerpo celular. Las
interneuronas se intercalan entre otras células nerviosas muy cercanas (de alJi su nombre) y tienen
por función mediar las señales entre muchas de estas neuronas cercanas en un grupo.

SEGÚN LA FORMA DEL PERICARION

SEGÚN LA FUNCIÓN

Neuronas sensitivas que transmiten impulsos desde los receptores hacia el SNC. Las evaginaciones
de estas neuronas están incluidas en las fbras nerviosas aferentes somáticas y aferentes viscerales.
Las fibras aferentes somáticas transmiten sensaciones de dolor, temperatura, tacto y presión desde
la superfcie corporal. Además, estas fbras transmiten dolor y propiocepción (sensación
inconsciente) desde los órganos internos del cuerpo (p. ej., músculo, tendones y articulaciones),
para proporcionarle al encéfalo información relacionada con la orientación de cuerpo y de los
miembros. Las fibras aferentes viscerales transmiten impulsos de dolor y otras sensaciones desde
los órganos internos, las membranas mucosas, las glándulas y los vasos sanguíneos.

• Neuronas motoras que transmiten impulsos desde el SNC o los ganglios hasta las células
efectoras. Las evaginaciones de estas neuronas están incluidas en las fbras nerviosas eferentes
somáticas y eferentes viscerales. Las neuronas eferentes somáticas envían impulsos voluntarios al
sistema osteomuscular. Las neuronas eferentes viscerales transmiten impulsos involuntarios hacia
los músculos lisos, las células de conducción cardíaca (fbras de Purkinje) y las glándulas (fg. 12-1).

• Interneuronas, también llamadas neuronas intercalares, forman una red de comunicación y de

integración entre las neuronas sensitivas y motoras. Se estima que más del 99,9% de todas las
neuronas pertenecen a esta red integradora.

CELULAS GLIALES

El tejido nervioso se compone de neuronas y células de sostén no neuronales denominadas

neuroglia (gr. glia, pegamento), cuya cantidad a menudo es muy superior a la de las neuronas. Los
nervios periféricos, cuya porción neuronal está representada por axones, poseen además un
componente de tejido conectivo que no se encuentra en el sistema nervioso central, en el cual sólo
escasa cantidad de tejido conectivo acompaña los vasos sanguíneos. La neuroglia o glía comprende
las células neuróglicas que se encuentran entre las neuronas del sistema nervioso central y el
epéndimo que tapiza la superficie las cavidades del encéfalo y de la médula espinal. A menudo, se
denomina neuroglia periférica a las células de Schwann de los nervios periféricos y a las células
satélite que rodean los cuerpos neuronales de los ganglios espinales (véase la Fig. 14-33) Y de los
ganglios de los nervios craneales.

La glía periférica comprende las células de Schwann, las células satélite y una gran variedad de
otras células asociadas con órganos o tejidos específcos. Los ejemplos de estos últimos son la glía
terminal (teloglia) asociada con la placa terminal motora, la glía entérica asociada con los ganglios
ubicados en la pared del tubo digestivo y las células de Müller en la retina.

GLIA DEL SNP

En el SNP, las células de Schwann producen la vaina de mielina. La función principal de las células
de Schwann es ser el sostén de las fbras celulares nerviosas mielínicas y amielínicas.

En el SNP, las células de Schwann producen una capa con lípidos abundantes, denominada vaina
de mielina, que rodea los axones (fg. 12-9). La vaina de mielina aísla el axón del compartimento
extracelular circundante del endoneuro. Su presencia asegura la conducción rápida de los impulsos
nerviosos. El cono axónico y las arborizaciones terminales donde el axón establece sinapsis con sus
células diana, no están cubiertos por mielina. Las fbras amielínicas también están envueltas y
nutridas por el citoplasma de la célula de Schwann. Además, las células de Schwann colaboran en
la limpieza de los detritos del SNP y guían la reproliferación de axones del SNP.

Los somas neuronales de los ganglios están rodeados por una capa de pequeñas células cúbicas
denominadas células satélite. Si bien forman una cubierta completa alrededor del soma, en los
preparados con H&E de rutina es normal que sólo sus núcleos sean visibles (fg. 12-16 a y b). En los
ganglios paravertebrales y periféricos, las evaginaciones de las células neuronales deben penetrar
entre las células satélite para establecer una sinapsis (no hay sinapsis en los ganglios sensitivos).
Estas células contribuyen a establecer y mantener un microentorno controlado alrededor del soma
neuronal en el ganglio, con lo que proveen aislamiento eléctrico así como una vía para el
intercambio metabólico. Por lo tanto, el papel funcional de las células satélite es análogo al de las
células de Schwann, excepto que no producen mielina.

GLIA CENTRAL O DEL SNC

Existen cuatro tipos de glía central:

 Astrocitos, células de morfología heterogénea con forma de estrella (gr. astron, estrella) y
numerosas prolongaciones citoplasmáticas, que proporcionan sostén físico y metabólico a
las neuronas del SNC. El núcleo de los astrocitos es más claro que el de los demás tipos de
células de la neuroglia, y el citoplasma contiene numerosos filamentos y gránulos de
glucógeno. El contenido de fil amentos neuróglicos es muy importante en uno de los tipos
principales de astrocitos, los astrocitos fibrosos (Fig. 14-18), que se encuentran sobre todo
en la sustancia blanca; y presentan menos prolongaciones más largas y menos ramificadas
que el otro tipo principal, los astrocitos protoplasmáticos (Fig. 14-18), que se hallan
fundamentalmente en la sustancia gris y poseen prolongaciones de forma muy variable.
 Oligodendrocitos, células pequeñas activas en la formación y el mantenimiento de la
mielina en el SNC. poseen menos prolongaciones y menos ramificaciones que los
astrocitos, tienen cuerpo y núcleo pequeño. Los oligodendrocitos satélite se encuentran
adosados al cuerpo de las células nerviosas de la sustancia gris, Los oligodendrocitos
interfasciculares se encuentran sobre todo en la sustancia blanca.
 Microglia, células inconspicuas con núcleos pequeños, oscuros y alargados que poseen
propiedades fagocítica. Las células de la microglia son pequeñas, con un núcleo reducido y
oscuro, y delgadas prolongaciones con finas espinas. Se generan durante el desarrollo
embrionario a partir de monocitos fetales o sus precursores, y llegan al sistema nervioso
central por el torrente sanguíneo. Los monocitos migrantes sufren posibles divisiones y
una diferenciación celular con aparición de prolongaciones y desarrollo de los típicos
microgliocitos residentes. En caso de daño del tejido nervioso, los microgliocitos residentes
pueden transformarse en microgliocitos reactivos, con fagocitosis activa, que actúan como
células presentadoras de antígeno profesionales. La microglia son las primeras células que
reaccionan en minutos ante una lesión del sistema nervioso central, con divisiones
celulares, cambios morfológicos y liberación de moléculas de señal (citocinas). Recién
después (quizá inducidas por las moléculas de señal de la microglia) reaccionan la astroglia
y la oligodendroglia
 Ependimocitos, células cilíndricas que revisten los ventrículos del encéfalo y el conducto
central de la médula espinal. Las células ependimarias o ependimocitos forman el
revestimiento epitelial de las cavidades llenas de líquido del SNC. Forman una sola capa de
células entre cúbicas y cilíndricas que poseen las características morfológicas y fsiológicas
de las células transportadoras de líquido.
DIFERENCIA ENTRE LA DISTRIBUCIÓN DEL PATRÓN ORGANIZATIVO DE SUST. BLANCA Y GRIS DE
LOS ORGANOS DEL SNC

En el cerebro, la sustancia gris forma una cubierta externa o corteza mientras que la sustancia
blanca forma un centro interno o médula. La corteza cerebral que forma la capa más externa del
encéfalo, contiene somas neuronales, axones, dendritas y células de la glía central y es el sitio
donde se producen las sinapsis. En un cerebro disecado en fresco, la corteza cerebral tiene un
color gris, que recibe el nombre de sustancia gris. Además de hallarse en la corteza, la sustancia
gris también se encuentra en forma de islotes, denominados núcleos, en la profundidad del
cerebro y del cerebelo. La sustancia blanca contiene sólo axones de neuronas, además de las
células gliales y los vasos sanguíneos asociados (los axones en preparados frescos tienen un
aspecto blanquecino). Estos axones viajan de una parte a otra del sistema nervioso. Si bien muchos
de los axones que van hacia una región específca o vuelven de ella se agrupan en fascículos que
están relacionados funcionalmente y se denominan tractos, éstos no presentan límites defnidos.

La médula espinal es una estructura cilíndrica aplanada que está en continuidad directa con el
tronco encefálico. Está dividida en 31 segmentos (8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y
1 coccígeo) y cada segmento está conectado a un par de nervios espinales. Cada nervio espinal se
une a su segmento correspondiente de la médula por varias raicillas agrupadas como raíces
dorsales (posteriores) o ventrales (anteriores) (fg. 12-29; v. también fg. 12-3). En un corte
transversal, la médula espinal exhibe una sustancia interna con forma de mariposa pardo grisácea,
la sus tancia gris, que rodea el conducto central, y una sustancia periférica blanquecina, la
sustancia blanca (fg. 12-30). La sustancia blanca (v. fg. 12-3) contiene sólo rastros de axones
mielínicos y amielínicos que transcurren desde y hacia otras partes de la médula espinal y desde y
hacia el encéfalo. La sustancia gris contiene los somas neuronales y sus dendritas, junto con axones
y células de la glía central (lámina 31, pág. 435). Los grupos de somas neuronalesb en la sustancia
gris que están relacionados funcionalmente, se denominan núcleos. En este contexto, el término
núcleo signifca un cúmulo o grupo de somas neuronales además de fbras y glía. Los núcleos del
SNC son equivalentes morfológicos y funcionales de los ganglios en el SNP. Las sinapsis ocurren
sólo en la sustancia gris.

Los somas de las neuronas motoras que inervan el músculo estriado se ubican en el asta ventral
(anterior) de la sustancia gris.

Los somas de las neuronas sensitivas se localizan en los ganglios ubicados en la raíz dorsal del
nervio espinal.

TIPOS DE SINAPSIS Y ESTRUCTURAS INVOLUCRADAS

Desde el punto de vista morfológico, las sinapsis entre neuronas pueden clasifcarse de la siguiente
manera:

• Axodendríticas. Estas sinapsis ocurren entre los axones y las dendritas. En el SNC, algunas
sinapsis axodendríticas poseen espinas dendríticas (fg. 12-5), una proyección dinámica que
contiene flamentos de actina. Su función está asociada con la memoria a largo plazo y el
aprendizaje.
• Axosomáticas. Estas sinapsis ocurren entre los axones y el soma neuronal.

• Axoaxónicas. Estas sinapsis ocurren entre los axones y otros axones

Las neuronas se comunican con otras neuronas y con células efectoras mediante uniones
especializadas denominadas sinapsis. El tipo más común de sinapsis es la sinapsis química, en la
cual se liberan neurotransmisores desde una neurona presináptica que se unen a los receptores
localizados en la neurona postsináptica (o célula diana).

Las sinapsis eléctricas son las menos comunes y están representadas por las uniones de hendidura.

La clasifcación depende del mecanismo de conducción de los impulsos nerviosos y de la manera en

que se genera el potencial de acción en las células diana. Por lo tanto, las sinapsis también pueden
clasifcarse de la siguiente manera. • Sinapsis químicas. La conducción de impulsos se logra
mediante la liberación de sustancias químicas (neurotransmisores) desde la neurona presináptica.
Los neurotransmisores luego se difunden a través del estrecho espacio intercelular que separa la
neurona presináptica de la neurona postsináptica o célula diana. En el receptor de las células
ciliadas del oído interno y en las células fotorreceptoras de la retina, se encuentra un tipo
especializado de sinapsis química denominada sinapsis en cinta (sus estructuras y funciones se
describen en el cap. 25).

• Sinapsis eléctrica. Estas sinapsis, que son comunes en los invertebrados, contienen uniones de
hendidura que permiten el movimiento de iones entre las células y, en consecuencia, permiten la
propagación directa de una corriente eléctrica de una célula a otra. Estas sinapsis no necesitan
neurotransmisores para cumplir su función. Los equivalentes mamíferos de las sinapsis eléctricas
incluyen uniones de hendidura en el músculo liso y en las células musculares cardíacas.

Los componentes de una sinapsis química normal son los siguientes:

 Un elemento presináptico (bulbo presináptico, componente presináptico o botón

sináptico) es el extremo de la prolongación neuronal desde el cual se liberan los
neurotransmisores. El elemento presináptico se caracteriza por la presencia de vesículas
sinápticas, estructuras limitadas por membrana cuyo diámetro oscila entre 30nm y 100nm
y que contiene los neurotransmisores
 La hendidura sináptica es un espacio de entre 20 nm y 30 nm que separa la neurona
presináptica de la neurona postsináptica o de la célula diana y que el neurotransmisor
debe atravesar.
 La membrana postsináptica (componente postsináptico) contiene sitios receptores con los
cuales interactúan los neurotransmisores. Este componente está formado por una porción
de la membrana plasmática de la neurona postsináptica (fg. 12-8) y se caracteriza por una
capa subyacente de material denso. Esta densidad postsináptica es un elaborado complejo
de proteínas interconectadas que cumple numerosas funciones, como la traducción de la
interacción neurotransmisor–receptor en una señal intracelular, la fjación de receptores de
neurotransmisores a la membrana plasmática y su tránsito hacia ella y la fjación de
diversas proteínas que modulan la actividad receptora.

MIELINA
Una fibra nerviosa se compone de un axón con sus correspondientes vainas nerviosas. Grupos de
fibras nerviosas forman nervios periféricos y tractos en el sistema nervioso central. Todos los
axones periféricos están rodeados por una vaina de células de Schwann, la vaina de Schwann. En
los axones periféricos mayores, las células de Schwann también desanollan una capa de mielina, la
vaina de mielina, por lo que se distingue entre fibras nerviosas mielínicas y amielínicas. En el
sistema nervioso central, la vaina de mielina es formada por los oligodendrocitos. Los numerosos
axones amielínicos del sistema nervioso central pueden estar separados por células de la
neuroglia, pero no poseen una verdadera vaina correspondiente a la vaina de Schwann de los
axones periféricos.

COMPONENTES ESTRUCTURALES

La vaina de mielina se forma a partir de capas compactadas del mesaxón de células de Schwann,
enrolladas en forma concéntrica alrededor del axón. La formación de la vaina de mielina se inicia
cuando el mesaxón de la célula de Schwann rodea el axón. Una extensión laminar del mesaxón se
enrolla, entonces, alrededor del axón con un movimiento en espiral. Las primeras pocas capas o
láminas de la espiral no están dispuestas en forma compacta; es decir, parte del citoplasma queda
en las primeras pocas capas concéntricas (fg. 12-10c). El MET revela la presencia de una brecha de
12nm a 14nm entre las hojuelas externas (extracelulares) y el citoplasma de la célula de Schwann
que separa las hojuelas internas (citoplasmáticas). A medida que el enrollamiento progresa, el
citoplasma es extraído de entre la membrana de las capas concéntricas de la célula de Schwann.
Externo y contiguo a la vaina de mielina en formación hay un collarete externo de citoplasma
perinuclear que recibe el nombre de vaina de Schwann. Esta parte de la célula está envuelta por
una membrana plasmática abaxonal y contiene el núcleo y la mayoría de los orgánulos de la célula
de Schwann.

DIFERENCIACIÓN ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL DE UNA FIBRA NERVIOSA MIELINICA EN EL SNC Y

SNP

SNC: En el sistema nervioso central, la vaina de mielina es formada por los oligodendrocitos. Estas
células no se ubican directamente sobre el segmento de rnielina, como la célula de Schwann en la
periferia. Además, cada oligodendrocito produce segmentos de mielina para más de un axón y
varios segmentos de rnielina para cada axón y no forma lámina externa. El oligodendrocito emite
finas prolongaciones hacia cada uno de los axones a los que mieliniza dentro de su esfera de
acción, tras lo cual y del mismo modo que con las células de Schwann, se forman capa sobre capa
de plasmalema girado en espiral alrededor del axón. La formación de las líneas intraperiódicas y las
condensaciones de citoplasma en la conformación de las nítidas líneas densas, es decir el
desarrollo de mielina compacta, en principio tienen lugar igual que en la mielina periférica.

COMPARAR AXONES MIELINICOS Y AMIELINICOS DEL SNP

Fibras nerviosas periféricas amielínicas: Durante su transcurso en los nervios periféricos, los
axones se acompañan de células que forman los distintos tipos de vainas nerviosas. Estas células
acompañantes se denominan células satélite cuando rodean el cuerpo de una célula nerviosa,
como ocurre en los ganglios periféricos. Cuando rodean los axones, se denominan células de
Citoplasma de Fibra nerviosa Núcleos de células Perineuro Schwann, y la vaina formada se
denomina vaina de Schwann. Las células satélite y las células de Schwann se desarrollan en el
embrión a partir de la cresta neural, desde donde migran hacia la periferiaj unto con los axones en
crecimiento. Las célul as satélite se ubican junto a los cuerpos de las células nerviosas en los
ganglios periféricos recién formados, mientras que las células de Schwann forman una vaina
completa alrededor de los axones, a excepción de sus terminaciones. La célula de Schwann
desarrollada posee un núcleo alargado y aplanado (Fig. 14-23) y el plasmalema forma una
invaginación que rodea el axón (Fig. 14-24). El plasmalema de la célula de Schwann está muy cerca
del axón y forma un pliegue en el sitio donde se separa de la superficie de éste hacia la superficie
de la célula de Schwann. Este pliegue doble se denomina mesaxón, y la capa circundante de la
célula de Schwann se relaciona con el espacio extracelular. Cada célula de Schwann forma una
vaina alrededor de varios cientos de flm de un axón y puede rodear hasta 30 axones individuales.
Los axones que sólo tienen una vaina de Schwann se denominan amielínicos, y las fibras nerviosas
periféricas amielÍnicas por lo general se componen de axones de neuronas relativamente
pequeñas. Es difícil distinguir estas fibras nerviosas en los preparados comunes, en los cuales sólo
los núcleos de las células de Schwann revelan la presencia de fibras nerviosas; no obstante,
pueden demostrarse, por ejemplo, con métodos de impregnación argéntica. En su parte externa, la
célula de Schwann está recubierta por una lámina externa que ella misma forma. Las fibras
nerviosas amielínicas conducen los impulsos con una velocidad inferior a 1 mis, es decir,
notablemente más lenta que las fibras mielÍnicas (véase más adelante).

Fibras nerviosas periféricas mielinicas

Fibras nerviosas periféricas mielínicas Las células de Schwann desarrollan una vaina de mielina
alrededor de muchos axones periféricos. Durante la embriogénesis, cada uno de estos axones es
rodeado por su propia vaina de células de Schwann, que inician el proceso de mielinización (Fig.
14-25). Primero se polariza la célula de Scwann y forma una lámina externa que conformará el
borde externo de la fibra mielínica y sobre la cual se apoya la superficie "basal" de la célula de
Schwann. La superficie "apical" de la célula de Schwann se orienta hacia el axón que se mieliniza.
Luego, la célula de Schwann emite una lengüeta aplanada de citoplasma con el plasmalema
circundante en una espiral orientada hacia adentro, alrededor del axón. Así se prolonga el mesaxón
de la célula de Schwann y forma una espiral de membrana laxa alrededor del axón (Fig. 14-25).
Gradualmente, se forma un largo segmento de plasmalema girado en espiral que se compacta en
laminillas apiladas muy juntas, dado que el citoplasma de las células de Schwann es eliminado por
presión del espacio entre las laminillas. Sólo queda citoplasma de las células de Schwann alrededor
del núcleo celular y cerca de los futuros nódulos de Ranvier (véase más adelante) y en una
estrecha banda junto al axón. Durante la compactación, las superficies de membrana externas se
ubican una contra otra y forman la denominada línea intraperiódica, donde las membranas están
unidas por moléculas de adhesión celular específicas que impiden los desplazamientos internos de
las membranas (Figs. 14-25 y 14-26). Las superficies de membra na citoplasmática se fusionan y
forman la línea densa mayor de la vaina de mielina. Cada célula de Schwann forma un segmento
de mielina a lo largo del axón, con el núcleo celular ubicado cerca de la parte central de cada
segmento. En el sitio donde se encuentran dos segmentos, hay un intervalo de unos pocos
micrómetros denominado estrangulamiento anular. También recibe el nombre de nódulo de
Ranvier (en honor a su descubridor, Louis A. Ranvier), ya que el axón a menudo muestra un leve
engrosamiento allí, y la distancia entre dos nódulosse denomina segmento internodal (véase la Fig.
14-28). Como se mencionó antes, el citoplasma de la célula de Schwann persiste en el nódulo de
Ranvier. Cada pliegue que contiene citoplasma está en contacto con el axolema, al que se fijan las
asas a través de un contacto oclusivo. La zona de fijación de los pliegues que contienen citoplasma
se denomina región paranodal, mientras que se denomina región yuxtaparanodal a la zona vecina,
corres pondiente a los primeros 10-I 5 ¡.tm del segmento internodal. Respecto de la mielinización
del axón, se produce una concentración de canales de sodio activados por voltaje en el axolema de
la región nodal, es decir, en la zona entre dos regiones paranodales limitan tes, además de una
concentración correspondiente de canales de potasio activados por voltaje en el axolema frente a
la región yuxtaparanodal. El axolema de la parte restante (y más larga) del segmento internodal,
que "provee" los canales iónicos en relación con las concentraciones, queda casi sin contenido de
canales iónicos. Se cree que la región paranodal contribuye a mantener estas diferencias de
contenido de canales iónicos del axolema. Además, los contactos oclusivos "sellan" los segmentos
internodales respecto del resto del espacio extracelular, por lo que en ese sitio no puede pasar un
flujo iónico sobre la superficie del axolema, sino sólo en el axoplasma. La acumulación de canales
de sodio aumenta la excitabilidad de la región nodal, mientras que, por el contrario, la
acumulación de canales de potasio disminuye la excitabilidad de la región yuxtaparanodal. Esta
situación y el sellado de la región internodal tienen importancia para la propagación saltatoria del
impulso (véase el Recuadro sobre generación y propagación del potencial de acción). Únicamente
los axones con diámetro de 1 ¡.tm o más sufren mielinización.