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Theodor Boveri (1862-1915)

José L.Fresquet Febrer

Instituto de Historia de la Ciencia y Documentación (Universitat de

València-CSIC).

Versión en pdf de http://www.historiadelamedicina.org/boveri.html

(Septiembre, 2007).

L
as bases para la comprensión de la herencia ge-
nética se sentaron a lo largo de las tres últimas
décadas del siglo XIX. Una de las contribuciones
Hipótesis de Sutton-Boveri más importante se debe a la obra Zellsubstanz, Kern
o teoría cromosómica de la
und Zeilltheilung (1882) de Walter Flemming (1843-
herencia
1905). Investigó con anfibios y en el núcleo diferen-
Propuesta en1903 por Walter Sutton ció una parte que se podía teñir fuertemente, que se
y Teodoro Boveri, sostiene que los llamó cromatina, y una parte no teñible o acromatina.
cromosomas son los componentes Observó que, durante la mitosis, los gránulos de cro-
físicos que contienen los genes. matina se disponían en unos filamentos que Wilhelm
Waldeyer (1836-1921) bautizó como “cromosomas”
(1888). No comprendía bien el fenómeno, pero tam-
bién comprobó que los cromosomas experimentaban
una escisión longitudinal. Surgieron dos ideas, los
que defendían que los cromosomas se disolvían por
completo tras la mitosis o meiosis, y los partidarios de
su individualidad e integridad a lo largo de la vida de
la célula.

Por otro lado, en 1883, el embriólogo Wilhelm Roux

(1850-1924) estudió el desarrolló de los huevos de
rana e interpretó su observación del núcleo durante la
mitosis como un conjunto de “partículas hereditarias”.
Por otra parte, August Weismann (1834-1914) publi-
caba en 1893 su teoría del “plasma germinal” y del
“plasma somático” para explicar la herencia.

Se considera que Theodor Boveri contribuyó a de-

mostrar de forma experimental estas ideas, así lo afir-
mó Erns Mayr (1904-2005), quien dedicó gran parte
de su carrera al estudio de la evolución, la genética

Epónimos y biografías médicas 

 Obras de Boveri de poblaciones y la taxonomía. Boveri fue de los que
defendió la individualidad de los cromosomas. Con el
Zellenstudien II. Die Befruchtung und
redescubrimiento de las leyes de Mendel, se pensó
Teilung des Eies von Ascaris megalo-
cephala. Jena Zeit. Naturw., 1888; 22: que había una relación entre las propiedades here-
685-882. ditarias y los cromosomas. A partir de aquí la teoría
cromosómica de la herencia comenzó a desarrollarse
hasta llegar a las aportaciones de Watson y Crick.
Über partielle Befruchtung. Sitz.-Ber d.
Ges. f. Morph. u. Physiol. München.,
1888; 4. Theodor Boveri nació el 12 de octubre de 1862 en la
ciudad bávara de Bamberg. Fue el segundo de cuatro
hijos. Su padre era médico y su madre se llamaba
Befruchtung. Erg. d. Anat. u. Entw.- Antoine Elssner Boveri. A los trece años fue enviado a
Gesch.1892; 1: 386-485.
estudiar al Realgymnasium de Nuremberg, donde se
Über mehrpolige Mitosen als Mittel graduó en 1881. Comenzó a estudiar filosofía e histo-
zur Analyse des Zellkerns. Verh. d. ria en la Universidad de Munich, pero, después de un
phys.-med. Ges. Würzburg; 1902, N.F. semestre, cambió a ciencias naturales. Fue ayudante
35: 67-90. de Carl von Kupfer en el Instituto de anatomía de la
Universidad. Obtuvo el doctorado en 1885 con una
Über die Konstitution der chromatis- tesis sobre estructura de las fibras nerviosas: Beiträge
chen Kernsubstanz. Verh. D. Zool. zur Kenntnis der Nervenfasern.
Ges. 13. Würzburg, 1903.
Sin abandonar Munich se trasladó del Instituto de ana-
Ergebnisse über die Konstitution der
tomía al de zoología. Recibió la beca Lamont que le
chromatischen Substanz des Zellker- proporcionó total libertad para investigar durante siete
ns, Jena. G. Fischer, 1904. años. Bajo la influencia del zoólogo Richard Hertwig
(1850-1937), del que fue ayudante en 1891, desarro-
lló una extraordinaria destreza en técnicas de investi-
Zellenstudien VI: Die Entwicklung
dispermer Seeigelier. Ein Beitrag zur
gación de biología celular, especialmente en lo que se
Befruchtungslehre und zur Theorie des refiere al estudio del desarrollo celular. También traba-
Kernes. Jena Zeit. Naturw. 1907; 43: jó como muchos, de forma esporádica, en la conocida
1-292, Estación zoológica de Nápoles. En 1893 llegó a ser
director del Instituto de Zoología y Zooanatomía en
Über ‘Geschlechtschromosomen’ bei Würzburg, así como profesor de zoología y anatomía
Nematoden. Arch. f. Zellf. 1909; 4: comparada de su universidad. Durante esta etapa, la
132-141. que va desde la realización de su tesis y los primeros
años de la década de los noventa, realizó importantes
contribuciones.
Über das Verhalten der Geschlechts-
chromosomen bei Hermaproditismus:
Beobachtung an Rhabditis nigroveno- Oskar Hertwig ya había descrito que durante la fecun-
sa. Verh. d. phys.-med. Ges. Würz- dación se fusionan los núcleos del espematozoide y
burg, 1911; 41: 83-97. los del óvulo, trabajando con el huevo del Toxopneu-
ste livide. Boveri investigó con el huevo del Ascaris
Zur Frage der Entstehung maligner
Tumoren, Jena, Gustav Fischer, 1914. megalocephala a partir de 1887 y observó que la mito-
sis era un proceso muy organizado. En el proceso de
maduración del huevo había un momento en el que el
Über die Entstehung der Eugsterschen número de cromosomas se reducía a la mitad.
Zwitterbienen. Arch. f. Entw.-Mech.,
1915; 41: 264-311.
Boveri también trató de demostrar que la yuxtaposi-
ción o fusión de los núcleos no es la causa del desa-
rrollo. Demostró que aun privado de forma experimen-
tal del núcleo, el huevo se desarrolla como un embrión
cuando el espermatozoide penetra en él, sin que haya
fusión de los núcleos en ese caso concreto. Según
Epónimos y biografías médicas 
 Boveri el óvulo era incapaz de desarrollarse porque le
faltaba el “órgano” de la división celular. Éste órgano, el
centrosoma, no existe en el huevo virgen y, por tanto,
sería el espermatozoide quien lo aportaría.

Boveri halló mejores evidencias de la “continuidad de

los cromosomas” cuando eligió como material de inves-
tigación el erizo de mar, con 36 cromosomas por célula
y la posibilidad de producir las cuatro primeras células
embrionarias con un número variable de ellos. Observó
que de todos los embriones que obtuvo, sólo los que
tenían 36 cromosomas en sus células se desarrollaban
de forma normal. De este hecho dedujo que cada cro-
mosoma tiene cualidades diferentes. Por otro lado, tanto
él como Sutton señalaron que todas estos hechos de-
mostraban una armonía entre el comportamiento de los
cromosomas y las reglas que sigue la transmisión de los
caracteres hereditarios. Ambos afirmaron que los genes
se localizaban en los cromosomas y que cada uno de
éstos posee un conjunto particular de genes: su indivi-
dualidad física. El zoólogo americano Edmund Beecher
Wilson (1856-1939) aceptó las ideas de Boveri como “la
base para la explicación de las leyes de Mendel de la
herencia”. En 1903 Walter Sutton (1877-1916), publicó
el trabajo “The Cromosomas in Heredity”, y de forma si-
milar, acercó las leyes de la herencia de Mendel a la
citología. Lo que se conoció como la “hipótesis de Bove-
ri-Sutton” continuó siendo confusa hasta 1910.

La teoría de la herencia genética, no tuvo una acepta-

ción general y fueron muchos los científicos eminentes
que la rechazaron. Bateson y Goldschmidt lo hicieron
porque adujeron que Sutton y Boveri extraían conclusio-
nes por inferencia a partir de observaciones no directas.
Morgan también reprochó que esta teoría no se basaba
en experimentos.

Boveri fue autor de otros trabajos y contribuciones,

como algunas relativas al cáncer. Al final de su vida, en
1914, publicó un trabajo en el que lanzaba una teoría
que sugería que los tumores malignos podían provenir
de un número anormal de cromosomas: Zur Frage der
Entstehung maligner Tumoren. No tuvo mucha impor-
tancia en su época pero, como sabemos, la ha tenido
posteriormente.

En 1898 Bovery se casó con Marcella O’Grady, una

bióloga americana que fue a Würzburg a trabajar con
él. Le ayudó con frecuencia en sus experimentos. Tu-
vieron una hija, Margret, que fue una destacada perio-
dista y escritora; y un hijo, Walter Boveri, que fue un
conocido industrial. Bovery tuvo mala salud; sufría de-
presiones con frecuencia. En 1913 rechazó una oferta
Epónimos y biografías médicas 
 para trasladarse al Kaiser Wilhelm Institut, por razones
de salud. Murió el 15 de octubre de 1915.

Bibliografía

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www.biozentrum2.uni-wuerzburg.de/infos/theodor_bo-
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