LES BRYOPHYTES : MOUSSES, SPHAIGNES, HEPATIQUES

Particularités et cycles biologiques, divers groupes, écologie

Olivier MANNEVILLE, Station Alpine Joseph Fourier - UJF Grenoble, Janvier 2011

GENERALITES :

Ce sont des végétaux anciens, assez discrets et méconnus, faisant la transition

évolutive entre les algues (toutes à thalle) et les végétaux vasculaires ou supérieurs (tous à
tige typique), tels que les ptéridophytes (fougères et prêles) et les plantes à fleurs. Les
bryophytes ne sont que partiellement émancipés du milieu aquatique. Ce sont des
cryptogames, se reproduisant grâce à des spores libérées et disséminées par le vent et
possédant un cycle à deux générations séparées.
Il y a environ 25 000 espèces de bryophytes dans le Monde, 1800 en Europe et
1300 à 1400 en France. Leur détermination précise est assez délicate et nécessite souvent
loupe, microscope et ouvrages spécialisés complexes. De plus, il n’y a en général
malheureusement pas de noms français et les noms scientifiques sont du gréco-latin, qui
peut paraître rébarbatif quand on n’en a pas la signification précise ! Leur observation
révèle souvent des formes et des caractères surprenants, et surtout plus variés que ce qu’on
pense généralement.

APPAREIL VEGETATIF ET ADAPTATIONS :

Dépassant rarement 20 cm de long et souvent beaucoup plus petit, il est constitué

soit de tiges portant des petites feuilles peu épaisses et simplifiées (observables par
transparence), soit d’un thalle ramifié aplati sur le substrat et plus ou moins épais. On est
donc bien à un stade intermédiaire entre les thalles typiques des algues et les tiges
complexes des plants supérieures.
Il n’y a donc pas de vraies racines, mais seulement des rhizoïdes filamenteux, et pas
non plus de vrais vaisseaux conducteurs, mais seulement parfois des cellules allongées
jouant ce rôle dans certaines tiges de mousses. Les bryophytes doivent donc absorber l’eau
et les sels minéraux directement par imbibition et diffusion à travers les thalles, les feuilles
ou les tiges ; pour augmenter la surface d’échanges, on peut citer les feuilles nombreuses
et très fines, des lamelles parallèles sur certaines feuilles (polytrics), un duvet de rhizoïdes
sur certaines tiges …
Les feuilles de sphaignes ont deux types de cellules (voir doc plus loin) : des petites
cellules vivantes et vertes entourant des grosses cellules mortes et translucides gorgées
d’eau, d’où un fonctionnement « en éponge » suivant l’humidité ambiante. La croissance
vers le haut des tiges de sphaignes dure très longtemps, ce qui permet l’accumulation des
débris végétaux et la formation de tourbe, en conditions très humides et sans oxygène.
De plus, durant les périodes sèches ou froides assez longues, certaines mousses et
hépatiques (des dunes, rochers, toits, troncs) perdent jusqu’à 90 % de leur eau interne et
passent alors progressivement en vie ralentie ou anhydrobiose, avec arrêt de la croissance
et du métabolisme. Pour certaines espèces adaptées à la grande sécheresse, cette phase
peut durer des décennies. Par la suite, elles peuvent se réhydrater en quelques minutes
pour reprendre une vie normale : c’est le phénomène de reviviscence, tout à fait
caractéristique de ce groupe de végétaux.
 Cycle de développement d’une mousse, le polytric
Opercule de la capsule Protonéma rampant

Spores

Capsule, soie et coiffe

formant le sporophyte
Pieds femelle et mâle,
gamétophytes

Fécondation aquatique, Anthéridies et

donnant l’œuf, puis l’embryon gamètes mâles

Embryon Archégone et
oosphère (femelle)

Cycle de développement d’une hépatique, Marchantia

Ouverture de la
capsule Spores et
leur germination
Capsule formant le
sporophyte se
développant sous le
chapeau femelle Pied ou gamétophyte
mâle (thalle)

Pied ou gamétophyte
Embryon femelle (thalle)

Archégone et oosphère
(femelle)

Chapeau femelle

Chapeau, anthéridies
Fécondation aquatique et gamètes mâles
donnant l’œuf
 Si certaines espèces vivent en pleine lumière, de nombreuses bryophytes supportent
très bien, pour leur photosynthèse, une très faible luminosité, ce qui explique leur
abondance en sous- bois ou à la base des troncs et des murs ombragés. En effet, ces
habitats présentent souvent l’avantage compensatoire de garder longtemps une certaine
humidité nécessaire à la survie des bryophytes.

REPRODUCTION :

La reproduction sexuée se déroule donc sans fleurs (cryptogame), avec une

fécondation encore aquatique et des gamètes mâles nageurs (caractère ancestral pour les
végétaux), et produit, dans des capsules, de nombreuses spores de petite taille. Le cycle de
vie comporte l’alternance de deux formes bien différentes, un peu comme chez les
Ptéridophytes, mais avec certaines différences importantes.
En effet, si les frondes vertes des fougères correspondent, comme chez les conifères
ou les tulipes, à la phase et à la génération comportant 2 lots homologues de chromosomes
par cellule (sporophytes diploïdes), la partie verte et la plus visible des bryophytes
correspond par contre à la phase et à la génération ne comportant qu’un seul lot
chromosomique par cellule (gamétophytes haploïdes). La fronde verte des fougères
produit directement des spores, tandis que les tiges ou thalles verts des bryophytes
produisent des gamètes.
Les capsules sporifères sont souvent portées par une soie et aussi parfois protégées
par une coiffe ; l’ensemble soie-capsule-coiffe constitue le sporophyte diploïde et est donc
l’équivalent de la fronde et du rhizome des fougères !
Deux exemples de cycle sont présentés ci-contre, ceux d’une mousse et d’une
hépatique. Les gamétophytes, à n chromosomes, y sont légendés en bleu et les
sporophytes, appelés aussi sporogones chez les bryophytes, à 2n chromosomes, en vert.
Anthéridies et archégones sont les organes sexuels produisant les gamètes ; ils se forment
sur les tiges ou dans les thalles des bryophytes à certaines périodes favorables de l’année,
surtout au printemps ou à l’automne, car il y fait assez chaud et pas trop sec.
Après la fécondation, l’embryon reste pour se développer dans le gamétophyte. Le
sporophyte qui en résulte vit donc en parasite sur le gamétophyte, femelle ou bisexué
suivant les cas ; il produit de nombreuses spores. Une fois sur le substrat humide, les
spores de mousses germent pour donner un protonéma rampant à structure de type algue.
A partir de ce protonéma, se développent ensuite les tiges dressées ou rampantes, pour
aboutir à la plante entière mature que l’on peut observer toute l’année.
En plus de la reproduction sexuée ci-dessus, les bryophytes ont aussi souvent une
multiplication végétative importante : fragmentation des tiges (sphaignes), corbeilles à
propagules des hépatiques à thalle (Marchantia), filaments cassants partant des tiges,
prolifération de propagules au bout de certaines feuilles (hépatiques type Lophozia,
mousses type Orthotrichum) ou prolifération au sommet des tiges (Tetraphis pellucida,
Aulacomnium androgynum).

CLASSIFICATION SOMMAIRE :

La page suivante présente les grandes lignes de la classification. Certains genres ou

espèces, parmi les plus typiques ou les plus abondants, sont illustrés dans les planches de
dessins placés après ce texte.
 Grands groupes de bryophytes
Le sporophyte diploïde est représenté en gras (d’après Augier)
hépatiques
à feuilles mousses
acrocarpes ou pleurocarpes

andreaeales

hépatiques
à thalle
sphaignes

Tableau des principaux groupes de bryophytes s.l., classification pratique non phylogénétique.
Groupes Sous-groupes Caractères principaux Exemples de genres (voir planches)
tiges feuillées à symétrie Anastrophyllum, Anthelia, Barbilophozia, Bazzania,
Marchantiophytes Hépatiques bilatérale, souvent petites et Blepharostoma, Calypogeia, Cephalozia, Chiloscyphus,
ou Hépatiques à feuilles ramifiées ; structure foliaire très Diplophyllum, Frullania, Jungermannia, Lejeunea,
variée, sans nervure ; capsule Lepidozia, Lophocolea, Lophozia, Marsupella, Nardia,
Nowellia, Odontoschima, Plagiochila, Porella,
sporophyte sommitale s’ouvrant par 4 dents Ptilidium, Radula, Scapania, Trichocolea, Tritomaria
simplifié, à Conocephalum, Cryptothallus, Lunularia, Marchantia,
Hépatiques groupe hétérogène ; thalle aplati
soie fugace Metzgeria, Pellia, Preissia, Riccardia, Riccia
à thalle souvent dichotomique
Anthocérotophytes Anthocérotes présence d’un thalle en rosette Anthoceros pas de capsule, mais axes fertiles allongés
Andréaeales capsule s’ouvrant par 4 fentes Andreaea
capsule sans soie ; 2 types de Sphagnum, nombreuses espèces pas faciles
Sphaignes cellules foliaires très distincts à distinguer
groupe très hétérogène ; espèces Aulacomnium, Atrichum, Barbula, Bartramia, Bryum,
Bryophytes s.s. petites à grandes ; sporophytes Buxbaumia, Campylopus, Ceratodon, Cinclidotus,
ou Mousses s.l. Mousses en position terminale sur les Dicranella, Dicranum, Fissidens, Funaria, Grimmia,
acrocarpes tiges dressées, non ramifiées ou Leucobryum, Mnium, Orthotrichum, Philonotis,
Plagiomnium, Pleurochaete, Pogonatum, Pohlia,
tige feuillée à à rameaux parallèles entre eux, Polytrichum, Racomitrium, Rhizomnium, Rhodobryum,
symétrie axiale ; (et cladocarpes, formant des tapis serrés ou des Schistidium, Schistostega, Splachnum, Syntrichia,
feuille souvent à intermédiaires) coussins arrondis Tetraphis, Tortella, Tortula, Trichostomum, Ulota
nervure ; sporophyte Abietinella, Amblystegium, Anomodon, Brachythecium,
complexe avec une groupe plus homogène ; espèces Campylium, Calliergonella, Cirriphyllum, Climacium,
capsule et une coiffe moyennes à très grandes ; Cratoneuron, Ctenidium, Drepanocladus, Eurhynchium
et souvent une soie Mousses sporophytes en position latérale Fontinalis, Hedwigia, Homalothecium, Hookeria,
Hylocomium, Hypnum, Isothecium, Kindbergia,
pleurocarpes sur les tiges souvent couchées ou Leptodon, Leskea, Leucodon, Neckera, Orthothecium,
obliques, à nombreux rameaux Plagiothecium, Pleurozium, Ptilium, Rhynchostegium,
écartés des tiges, formant des Rhytidiadelphus, Rhytidium, Sanonia, Scleropodium,
tapis lâches et parfois épais Scorpidium, Thamnobryum, Thuidium, Tomentohypnum
ECOLOGIE ET HABITATS :

Les bryophytes occupent des habitats (biotopes) très variés et se trouvent donc
presque partout, sauf en milieu marin, en milieu littoral trop salé, en milieu trop sec
comme certains déserts ou dans les milieux glacés polaires ou des hautes montagnes. De
par leur biologie et leur physiologie, ces végétaux réagissent très finement aux
microconditions du milieu et constituent donc la plupart du temps de bons bioindicateurs.
Les habitats concernés vont des milieux terrestres aux aquatiques, avec tous les
intermédiaires, des milieux très ensoleillés aux très ombragés, avec une grande diversité de
supports (rochers, sables, terre, humus, tourbe, écorce, bois mort, feuilles vivantes en
milieu tropical …). Certaines espèces peuvent coloniser plusieurs habitats (par exemple,
écorces et rochers, terre et rochers, bois mort ou tourbe ou humus brut). Enfin, il faut
souligner l’importance du pH (acidité plus ou moins forte) et de la nature chimique, liés au
taux de calcaire ou à celui de matières organiques.
Un premier habitat minéral, proche de nous et facile à observer, concerne les murs,
toits et trottoirs, soit ensoleillés et secs, soit ombragés et humides, mais souvent un peu
enrichis en nitrates. On y observe régulièrement de petites mousses acrocarpes, Tortula
muralis, Syntrichia ruralis, Grimmia pulvinata, Orthotrichum anomalum, Bryum
argenteum et B. capillare, Schistidium cf apocarpum et Ceratodon purpureus, et aussi
quelques pleurocarpes comme Homalothecium sericeum ou Leucodon sciuroides.
Un autre habitat minéral colonisé par les bryophytes, et aussi par les lichens, est
constitué des rochers et blocs. En plein soleil sur calcaire, on trouve les mêmes espèces
ou des espèces proches de celles des murs, tandis que les rochers calcaires à l’ombre des
bois hébergent souvent Ctenidium molluscum, Neckera crispa et Tortella tortuosa. Les
roches acides portent d’autres espèces, dont Hedwigia ciliata, divers Racomitrium et
Andreaea au soleil et des espèces des genres Hypnum ou Isothecium à l’ombre. On trouve
parfois, dans des creux presque sans lumière, une curieuse mousse, Schistostega pennata.
Les pelouses sèches calcaires ouvertes accueillent des mousses de lumière,
Pleurochaete squarrosa, Abietinella abietina, Homalothecium lutescens et Rhytidium
rugosum, et les zones sableuses acides Racomitrium canescens et Polytrichum piliferum.
Les sables dunaires fixés sont riches en mousses, dont certaines en commun avec les
pelouses sèches et d’autres plus typiques, comme Syntrichia ruraliformis. Sur les sols
acides et secs de l’Ouest de la France, on rencontre souvent une mousse invasive, de
Nouvelle-Zélande, Campylopus introflexus, formant des gazons brun-gris à poils blancs.
Les sols argilo-limoneux, plus ou moins tassés, hébergent de nombreuses espèces
souvent de petite taille, comme les Fissidens aux feuilles bilobées. Il y a des espèces ou
genres typiques des combes à neige (Anthelia, Polytrichum sexangulare), des terres
arables (micro-espèces à cycle annuel très court, divers Anthoceros, Riccia, Barbula,
Bryum…) ou encore des cendres et place de feux, Ceratodon purpureus et surtout Funaria
hygrometrica, plus connue. Les talus de montagne sont colonisés par les Pogonatum.
Dans les prairies fraîches, les gazons peu entretenus et les lisières forestières (et
aussi ailleurs), diverses mousses pleurocarpes sont fréquentes : Brachythecium rutabulum,
Scleropodium purum, Rhytidiadelphus squarrosus et divers Eurhynchium. Les prairies
humides sont abondamment occupées par Calliergonella cuspidata, entre autres.
Les milieux forestiers et les plantes ligneuses offrent un très grand nombre de
micro-habitats aux bryophytes, depuis le sol ou les rochers ombragés jusqu’aux rameaux
supérieurs bien éclairés, sans oublier le bois mort en décomposition au sol.
 Répartition des principales bryophytes forestières suivant
l’acidité et l’humidité des sols et humus

A lande acide sèche

B chênaie dégradée sèche
C chênaie ou pinède acidophiles
D Chênaie neutrocalcicole sèche
E Chênaie-hêtraie-charmaie
neutrophiles
F Hêtraie-sapinière assez
humide
G Pessière acide et humide
H Bois tourbeux et tourbières

Sur les sols acides des forêts et landes souvent riches en humus brut, on note les
mousses, fréquentes et faciles à reconnaître, Polytrichum formosum, Atrichum undulatum,
Leucobryum glaucum, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus loreus, Ptilium crista-
castrensis, Hylocomium splendens, Thuidium tamariscinum et l’hépatique Bazzania ; les
talus hébergent Diplophyllum albicans, Mnium hornum, Dicranella heteromalla,
Plagiothecium undulatum et les Isothecium. En forêt de montagne humide, Sphagnum
quinquefarium est parfois présente ; c’est la seule sphaigne non inféodée aux tourbières.
En sous-bois plus neutre ou calcaire, on peut observer les hépatiques à feuilles
Plagiochila asplenioides et Scapania nemorosa, les acrocarpes Fissidens spp.,
Rhodobryum roseum, Rhizomnium punctatum, Plagiomnium undulatum et P. affine s.l., et
les pleurocarpes Rhytidiadelphus triquetrus, Thuidium philibertii, Thamnobryum
alopecurum, Eurhynchium striatum et divers Oxyrrhynchium ou Brachythecium.
Les rameaux et les parties hautes des troncs portent des mousses, dont Leucodon
sciuroides, Homalothecium sericeum, divers Orthotrichum et Ulota, et des hépatiques,
dont Frullania spp., brun-rouge, Radula complanata et Metzgzeria spp., vert pâle. La base
des troncs et les souches sont recouverts par Porella platyphylla et Anomodon spp. en
milieu basique ou par Dicranum scoparium et diverses formes d’Hypnum cupressiforme en
milieu plus acide. Cette dernière espèce est, par ailleurs, très répandue sur tous supports.
Le bois mort est un milieu très spécial, riche en petites hépatiques des genres
Lophocolea, Lepidozia, Cephalozia, Blepharostoma…, accompagnées de diverses mousses
dont Tetraphis pellucida en tapis et la minuscule Buxbaumia viridis, protégée européenne.
 D’autres espèces se nourrissent également de matières organiques décomposées :
Splachnum ampullaceum vivant sur les vieilles bouses de vache humides et Cryptothallus
mirabilis, une hépatique incolore au thalle caché sous les mousses et l’humus en sous-bois.
Les zones humides en général sont très favorables aux bryophytes. Certaines
espèces vivent en permanence dans l’eau courante (Fontinalis antipyretica, Cinclidotus
spp., Scapania spp.) ou dans l’eau stagnante (Riccia fluitans) et d’autres, plus
nombreuses, se trouvent dans ou à côté de ruisseaux (Pellia), torrents, sources (Philonotis)
ou cascades à débit variable, et subissent alors de fortes variations d’immersion. Dans les
sources très calcaires, à l’origine des tufières, on trouve diverses espèces de Cratoneuron,
recouvertes du calcaire précipité quand la pression de gaz carbonique diminue dans l’eau.
Dans les marais neutro-alcalins de plaine ou de montagne, les mousses
pleurocarpes dominent (d’où le nom de marais à hypnacées), avec Calliergonella
cuspidata, Campylium stellatum, Scorpidium spp., Drepanocladus spp., Tomentohypnum
nitens… Elles sont accompagnées d’acrocarpes, Fissidens adianthoides, Plagiomnium
elatum, Bryum pseudotriquetrum et d’hépatiques, Riccardia pinguis et Pellia endiviaefolia.
Dans les tourbières bombées et les marais acides, ce sont les sphaignes qui
dominent (voir doc page suivante). Chaque espèce a un optimum de pH (de 3,5 à parfois 6,5)
et de niveau hydrique, ce qui explique leur répartition très précise dans les divers types de
tourbières et à différents niveaux dans une même tourbière (voir ci-dessous). Les sphaignes
du sommet sont souvent rouges ou brunes, tandis que les autres sont vertes à vert-jaune.
Diversité et écologie des sphaignes
Il y a 30 à 35 espèces en France, presque toutes de tourbières !
Distribution écologique dans une tourbière bombée

1- S. fuscum ; 2- S. capillifolium ; 3- S. magellanicum ;

4- S. papillosum & S.fallax ; 5- S. tenellum ;
6- S. cuspidatum & S. auriculatum

A côté des sphaignes, on rencontre de grandes acrocarpes : Aulacomnium palustre

et Polytrichum commune dans les secteurs assez humides et Polytrichum strictum au
sommet des buttes de sphaignes en voie d’assèchement. Au milieu des sphaignes, vivent
de toutes petites hépatiques à feuilles : Odontoschisma spp., Cladopodiella fluitans…
 Les fossés et la tourbe à nu accueillent de nombreuses petites espèces et, parfois,
Marchantia polymorpha. Dans les bois tourbeux, on peut trouver des sphaignes préférant
l’ombre, S. squarrosum, ou d’autres bryophytes, comme la mousse Climacium dendroides
ou l’hépatique à feuilles très divisées Trichocolea tomentella.

Particularités des sphaignes

capitulum sommital capsule sporifère
à rameaux et bourgeons
serrés
Structure d’une feuille
grande cellule morte
et transparente petites cellules
vertes et vivantes

rameaux latéraux
horizontaux ou dressés

rameaux latéraux
pendants

tige

Orientation bibliographique :
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