Alokasi Fotosynthate Dan Partitioning
Alokasi Fotosynthate Dan Partitioning
Alokasi Fotosynthate Dan Partitioning
Tingkat fotosintesis menentukan jumlah total karbon tetap tersedia untuk daun. Namun,
jumlahnya karbon tetap yang tersedia untuk translokasi tergantung pada peristiwa
metabolisme berikutnya. Peraturan pengalihan karbon tetap ke berbagai jalur metabolisme
disebut alokasi.
Bundel vaskular di pabrik membentuk sistem pipa yang dapat mengarahkan aliran fotosintat
ke berbagai sink: daun muda, batang, akar, buah, atau biji. Namun, sistem vaskular seringkali
sangat saling berhubungan, membentuk tempat terbuka jaringan yang memungkinkan source
daun untuk berkomunikasi dengan banyak sink. Dalam kondisi ini, apa yang menentukan
volume aliran ke sink yang diberikan? Distribusi diferensial fotosintat di dalam pabrik
disebut partisi.
Setelah memberikan gambaran umum tentang alokasi dan partisi, kita akan memeriksa
koordinasi sintesis pati dan sukrosa. Kami akan menyimpulkan dengan membahas bagaimana
sink bersaing, bagaimana permintaan sink mungkin mengatur laju fotosintesis di daun source,
dan bagaimana source dan sink berkomunikasi satu sama lain.
Karbon yang diperbaiki dalam sel source dapat digunakan untuk penyimpanan, metabolisme,
dan transportasi:
• Sintesis senyawa penyimpanan. Pati disintesis dan disimpan dalam kloroplas dan, pada
sebagian besar spesies, adalah bentuk penyimpanan utama yang dimobilisasi untuk
translokasi pada malam hari. Tumbuhan yang menyimpan karbon terutama sebagai pati
disebut sebagai penyimpan pati.
• Pemanfaatan metabolik. Karbon tetap dapat dimanfaatkan dalam berbagai kompartemen sel
fotosintesis untuk memenuhi kebutuhan energi sel atau untuk menyediakan kerangka karbon
untuk sintesis senyawa lain yang dibutuhkan oleh sel.
• Sintesis senyawa pengangkut. Karbon tetap bisa dimasukkan ke dalam gula pengangkut
untuk diekspor ke berbagai jaringan sink. Sebagian dari kaleng gula pengangkut juga
disimpan sementara di vakuola
Alokasi juga merupakan proses utama dalam jaringan sink. Setelah itu gula transportasi telah
dibongkar dan masuk ke sink sel, mereka dapat tetap seperti itu atau dapat diubah menjadi
berbagai senyawa lainnya. Di sink penyimpanan, karbon tetap dapat diakumulasikan sebagai
sukrosa atau heksosa dalam vakuola atau sebagai pati dalam amiloplas. Pada sink yang
sedang tumbuh, gula dapat digunakan untuk respirasi dan untuk sintesis molekul lain yang
diperlukan untuk pertumbuhan.
Semakin besar kemampuan sink untuk menyimpan atau memetabolismegula impor (proses
alokasi), semakin besarkemampuan bersaing untuk fotosintat yang diekspor oleh source.
Persaingan seperti itu menentukan distribusi gula pengangkut di antara berbagai jaringan sink
tanaman (partisi fotosintat), setidaknya dalam jangka pendek istilah.
Tentu saja, peristiwa dalam source dan sink harus disinkronkan. Partisi menentukan pola
pertumbuhan, dan pertumbuhan seperti itu harus seimbang antara pertumbuhan tunas
(produktivitas fotosintesis) dan pertumbuhan akar (air dan serapan mineral). Jadi level
kontrol tambahan terletak pada interaksi antara bidang penawaran dan permintaan. Tekanan
turgor dalam elemen saringan bisa menjadi sarana komunikasi penting antara source dan
sink, bertindak untuk mengoordinasikan tingkat bongkar muat. Utusan kimia juga penting
dalam memberi sinyal kepada seseorang organ status yang lain. Utusan kimiawi seperti itu
termasuk hormon dan nutrisi tanaman, seperti kalium dan fosfat dan bahkan gula pengangkut
itu sendiri. Mencapai hasil panen tanaman yang lebih tinggi adalah salah satu tujuannya
penelitian tentang alokasi dan partisi fotosintat. Sedangkan biji-bijian dan buah-buahan
adalah contoh hasil panen yang dapat dimakan, total hasil termasuk bagian yang tidak bisa
dimakan dari tunas. Pemahaman tentang partisi memungkinkan pemulia tanaman untuk
memilih dan mengembangkan varietas yang telah meningkatkan transportasi ke bagian
tanaman yang dapat dimakan. Perbaikan signifikan telah dibuat dalam rasio hasil komersial
atau yang dapat dimakan dengan total hasil pucuk.
Harus dialokasikan dan dipartisi di seluruh instalasi terkoordinasi sedemikian rupa sehingga
meningkatkan transportasi ke jaringan yang dapat dimakan tidak terjadi dengan
mengorbankan proses penting lainnya dan struktur. Hasil panen juga akan ditingkatkan jika
fotosintat yang biasanya "hilang" oleh tanaman dipertahankan. Untuk misalnya, kerugian
karena respirasi atau eksudasi yang tidak penting dari akar bisa dikurangi. Dalam kasus
terakhir, harus diperhatikan diambil untuk tidak mengganggu proses penting di luar pabrik,
seperti pertumbuhan spesies mikroba yang menguntungkan di sekitar akar yang memperoleh
nutrisi dari eksudat akar.
Peningkatan laju fotosintesis pada daun source umumnya menghasilkan peningkatan laju
translokasi source. Poin kontrol untuk alokasi fotosintat (Gambar 10.20) termasuk alokasi
triosa fosfat untuk proses berikut:
• Sintesis pati
• Sintesis sukrosa, serta distribusi sukrosa antara transportasi dan kolam penyimpanan
sementara Berbagai enzim beroperasi di jalur yang memproses fotosintat, dan kontrol
langkah-langkah ini rumit (Geiger dan Servaites 1994.)
Pada siang hari laju sintesis pati dalam kloroplas harus dikoordinasikan dengan sintesis
sukrosa dalam sitosol. Triose fosfat (gliseraldehida-3-fosfat dan dihidroksiaseton fosfat) yang
diproduksi dalam kloroplas oleh siklus Calvin C3 dapat digunakan untuk baik sintesis pati
atau sukrosa. Sintesis sukrosa dalam pengalihan sitoplasma triosa fosfat dari sintesis dan
penyimpanan pati. Sebagai contoh, telah ditunjukkan itu ketika permintaan sukrosa oleh
bagian lain dari kedelai tanaman tinggi, lebih sedikit karbon disimpan sebagai pati oleh
sourcenya Daun-daun. Enzim kunci yang terlibat dalam regulasi sintesis sukrosa dalam
sitoplasma dan sintesis pati dalam kloroplas adalah sukrosa fosfat sintase dan fruktosa-1,6-
bifosfatase dalam sitoplasma dan ADP-glukosa pyrophosphorylase dalam kloroplas
Skema yang disederhanakan untuk pati dan sukrosasintesis pada siang hari. Triose phosphate,
terbentuk di dalam Siklus Calvin, dapat digunakan dalam pembentukan pati di kloroplas atau
diangkut ke dalam sitosol sebagai gantinya untuk fosfat anorganik (Pi) melalui translokator
fosfat di membran kloroplas bagian dalam. Kloroplas bagian luar membran berpori untuk
molekul kecil dan dihilangkan di sini untuk kejelasan. Dalam sitosol, triose fosfat dapat
dikonversi untuk sukrosa untuk penyimpanan di vakuola atau transportasi. Enzim kunci yang
terlibat adalah starch synthetase (1), fructose1,6-bisphosphatase (2), dan sukrose phosphate
synthase (3). Enzim kedua dan ketiga, bersama dengan ADP-glukosa pyrophosphorylase,
yang membentuk adenosin difosfat glukosa (ADPG), adalah enzim yang diatur dalam sukrosa
dan sintesis pati (lihat Bab 8). UDPG, glukosa uridin difosfat. (Setelah Preiss 1982.)
Namun, ada batasan jumlah karbon itu biasanya dapat dialihkan dari sintesis pati dalam
spesies yang menyimpan karbon terutama sebagai pati. Studi alokasi antara pati dan sukrosa
dalam kondisi yang berbeda menunjukkan bahwa tingkat translokasi yang cukup mantap di
seluruh Indonesia Periode 24 jam adalah prioritas bagi sebagian besar pabrik. Penggunaan
mutan dan tanaman transgenik memungkinkan kita untuk melakukannya ajukan pertanyaan
baru tentang alokasi. Sebagai contoh, apa yang terjadi ketika salah satu proses bersaing,
seperti sebagai sintesis pati, dihambat atau bahkan dihilangkan? Itu hasilnya mengungkapkan
fleksibilitas luar biasa tanaman. Untuk contohnya, mutan-mutan tembakau yang kekurangan
pati hanya mensintesis melacak jumlah pati tetapi mampu mengimbangi kekurangan karbon
tersimpan dengan menggandakan laju sintesis sukrosa dan ekspor pada siang hari dan dengan
mengalihkan sebagian besar dari mereka pertumbuhan sampai hari itu (Geiger et al. 1995). Di
samping itu, tanaman dengan sintesis pati ditingkatkan pada siang hari sering ekspor lebih
banyak karbon tetap mereka pada malam hari.
daun dan akar) untuk fotosintat dalam translokasi aliran. Persaingan telah ditunjukkan oleh
banyak percobaan di mana penghapusan jaringan sink dari tanaman umumnya menghasilkan
peningkatan translokasi ke alternatif, dan karenanya bersaing, tenggelam. Dalam jenis
percobaan sebaliknya, source pasokan dapat diubah sementara jaringan sink dibiarkan utuh.
Ketika pasokan fotosintat dari source ke sink yang bersaing tiba - tiba dan secara drastis
dikurangi dengan naungan semua source daun tetapi satu, jaringan sink menjadi tergantung
pada satu source. Pada tanaman gula bit dan kacang, tarifnya fotosintesis dan ekspor dari sisa
tunggal daun source biasanya tidak berubah dalam jangka pendek (sekitar 8 jam; Fondy dan
Geiger 1980). Namun, akar menerima lebih sedikit gula dari satu source, sementara daun
muda menerima relatif lebih banyak. Demikianlah kaum muda Daun lebih kuat tenggelam
daripada akar dalam kondisi ini. Sink yang lebih kuat dapat menguras kandungan gula
saringan elemen lebih mudah dan dengan demikian meningkatkan gradien tekanan dan laju
translokasi ke arah itu sendiri.
Efek pada gradien tekanan juga ditunjukkan secara tidak langsung oleh percobaan di mana
peneliti meningkatkan transportasi ke sink dengan membuat potensi air sink lebih negatif.
Pengobatan ujung akar dengan kacang polong dengan 350 solusi mM mannitol meningkatkan
impor[ 14C] sukrosa lebih dari 300%, mungkin karena a penurunan turgor dalam sel-sel sink
(Schulz 1994)
Ukuran sink adalah total berat jaringan sink, dan sink aktivitas adalah tingkat penyerapan
fotosintat per unit berat jaringan sink. Mengubah ukuran atau aktivitas sink menghasilkan
perubahan dalam pola translokasi. Misalnya, kemampuan polong kacang untuk mengimpor
karbon tergantung pada berat kering polong itu sebagai proporsi jumlah total polong
(Jeuffroy dan Warembourg 1991).
Perubahan aktivitas sink dapat menjadi kompleks karena berbagai aktivitas di jaringan sink
berpotensi membatasi laju diserap oleh sink. Kegiatan-kegiatan ini termasuk pembongkaran
dari elemen saringan, metabolisme di dinding sel, diambil dari apoplast, dan proses
metabolisme yang menggunakan fotosintat baik dalam pertumbuhan maupun penyimpanan.
Namun, temuan itu berbeda dengan isoform sukrosa synthase, disandikan oleh gen yang
berbeda, merespons secara berlawanan cara untuk memasok karbohidrat, menunjukkan
bahwa gambaran keseluruhannya kompleks. Misalnya, mRNA untuk satu gen sukrosa sintase
dalam akar jagung tersebar luas di akar jaringan dan diekspresikan secara maksimal ketika
gula berlimpah. MRNA dari gen sukrosa sintase kedua adalah paling melimpah di epidermis
dan jaringan luar akar dan diekspresikan secara maksimal dalam kondisi gula penipisan.
Dengan demikian, pemanfaatan gula impor sangat luas dimaksimalkan ketika gula berlimpah,
tetapi ketika gula pasokan rendah, pemanfaatan semakin terbatas pada situs yang sangat
penting untuk penyerapan air dan mineral (Koch etAl. 1996).
Selain itu, gen untuk invertase dan sukrosa sintase adalah sering diekspresikan pada waktu
yang berbeda selama pengembangan sink. Dalam polong kacang dan biji jagung, perubahan
invertase Aktivitas ditemukan mendahului perubahan dalam fotosintat impor. Hasil ini
menunjukkan peran kunci invertase dan sukrosa sintase dalam mengendalikan pola impor,
baik selama program genetik pengembangan sink dan selama tanggapan terhadap tekanan
lingkungan
Jika semua kecuali salah satu source daun tanaman kedelai adalah diarsir untuk jangka waktu
yang lama (mis., 8 hari), banyak perubahan terjadi pada daun source tunggal yang tersisa.
Perubahan initermasuk penurunan konsentrasi pati dan peningkatan laju fotosintesis, aktivitas
rubisco, konsentrasi sukrosa, transportasi dari source, dan konsentrasi ortofosfat (Thorne dan
Koller 1974). Data ini menunjukkan bahwa, selain perubahan jangka pendek yang diamati
dalam distribusi fotosintat di antara sink yang berbeda, metabolisme source menyesuaikan
dengan kondisi yang diubah dalam jangka panjang percobaan. Laju fotosintesis (jumlah
bersih karbon ditetapkan per satuan luas daun per satuan waktu) sering meningkat beberapa
kali hari-hari ketika permintaan meningkat, dan menurun ketika menurunnya permintaan.
Fotosintesis adalah yang paling kuat terhambat dalam kondisi permintaan sink berkurang di
tanaman yang biasanya menyimpan pati, bukan sukrosa, pada siang hari. Mungkin akumulasi
fotosintat (pati, sukrosa, atau heksosa) dalam daun source bisa menjelaskan keterkaitan antara
permintaan sink dan laju fotosintesis pada pabrik penyimpan pati.
Selain memiliki fungsi utama dalam transportasi fotosintat jarak jauh, floem adalah saluran
untuk pengangkutan molekul sinyal dari satu bagian organisme ke bagian lainnya. Sinyal
antara source dan sink mungkin fisik (seperti tekanan turgor) atau kimia (seperti hormon
tanaman dan karbohidrat). Sinyal yang mengindikasikan perubahan turgor dapat
ditransmisikan dengan cepat melalui sistem elemen saringan yang saling berhubungan.
Misalnya, jika floem bongkar cepat di bawah kondisi pemanfaatan gula yang cepat pada
jaringan sink, tekanan turgor dalam elemen saringan akan tenggelam berkurang, dan
pengurangan ini akan ditransmisikan ke source. Jika memuat dikontrol sebagian oleh turgor
di elemen saringan dari source, itu akan meningkat sebagai respons untuk sinyal ini dari bak
cuci. Respons sebaliknya akan terlihat saat bongkar muat lambat di sink. Beberapa data
menyarankan bahwa turgor sel dapat memodifikasi aktivitas ATPase yang memompa proton
pada membran plasma dan karenanya mengubah laju transpor.
Tunas menghasilkan pengatur pertumbuhan seperti auksin, yang dapat dengan cepat diangkut
ke akar melalui floem; dan akar menghasilkan sitokinin, yang bergerak ke tunas melalui
xilem. Gibberelin (GA) dan asam absisat (ABA) juga diangkut di seluruh pabrik di sistem
pembuluh darah. Hormon tanaman berperan dalam pengaturan hubungan source-sink.
Mereka mempengaruhi partisi fotosintat dengan mengendalikan pertumbuhan sink, penuaan
daun, dan proses perkembangan lainnya.
Pemuatan sukrosa dalam biji jarak dirangsang olehauksin eksogen tetapi dihambat oleh ABA,
sementara eksogen ABA meningkatkan, dan auksin menghambat, pengambilan sukrosa oleh
gula jaringan akar bit. Transporter aktif dalam membran plasma adalah target yang jelas
untuk regulasi pemuatan dan pembongkaran apoplastik oleh hormon. Situs potensial lainnya
dari regulasi hormon pembongkaran termasuk pengangkut tonoplast, enzim untuk
metabolisme sukrosa yang masuk, dinding ekstensibilitas, dan permeabilitas plasmode dalam
kasus ini dari symplastic unloading (lihat bagian selanjutnya)
Sinyal Jarak Jauh Juga Dapat Mengatur Tanaman Pertumbuhan dan perkembangan
Sudah lama diketahui bahwa virus dapat bergerak di Internet floem, bepergian sebagai
kompleks protein dan nukleat asam atau sebagai partikel virus utuh. Baru-baru ini, endogen
Molekul dan protein mRNA telah ditemukan di floem getah, dan setidaknya beberapa di
antaranya dianggap sebagai sinyal molekul. Jalur berikut tampaknya terbuka untuk
pergerakan makromolekul jarak jauh: dari sel pendamping source ke source elemen saringan,
melalui jalan untuk menenggelamkan elemen ayakan, ke sel pendamping tenggelam, dan
akhirnya ke sel-sel sink itu sendiri.
Protein yang disintesis dalam sel pendamping dapat dengan jelas masukkan elemen ayakan
melalui plasmodesmata itu hubungkan kedua jenis sel. Seperti disebutkan sebelumnya, kedua
SUT1 transporter di membran plasma elemen saringan dan protein-P dalam getah curburbit
(PP1 dan PP2) tampaknya disintesis dalam sel pendamping. Plasmodesmata yang
menghubungkan sel pendamping dan elemen ayakan harus demikian biarkan makromolekul
ini bergerak melintasinya. Virus partikel telah diamati di dalam plasmodesmata. Beberapa
protein yang memasukkan unsur-unsur ayakan dapat dengan mudah berdifusi melalui
plasmodesmata menjadi unsur-unsur ayakan, yang lain dapat memediasi transpor sel-ke-sel
mereka sendiri dan yang lain mungkin dibantu oleh protein kontrol spesifik (Mezitt dan
Lucas 1996). Pergerakan protein pasif dari sel pendamping hingga elemen ayakan telah
dibuktikan dalam Arabidopsis dan tanaman tembakau, diubah dengan gen untuk protein
fluorescent hijau (GFP) dari ubur-ubur, di bawah kendali promotor SUC2 dari Arabidopsis.
SUC2 sukrosa-H + simpporter disintesis di dalamnya sel pendamping, sehingga protein yang
diekspresikan di bawah kendali promotornya juga disintesis dalam pendamping sel. GFP,
yang terlokalisir oleh fluoresensi setelah eksitasi dengan cahaya biru, bergerak melalui
plasmodesmata dari sel pendamping menjadi elemen saringan dan bermigrasi di dalam floem
untuk menenggelamkan jaringan. Karena GFP ubur-ubur tidak mungkin untuk memiliki
urutan spesifik untuk interaksi dengan struktur plasmodesmatal, gerakannya menjadi elemen
saringan kemungkinan terjadi oleh difusi pasif (Imlau et al. 1999).
Sekali dalam elemen ayakan, beberapa protein (mis., SUT1) ditargetkan ke membran plasma
atau lokasi seluler lainnya, sementara protein lain bergerak dengan translokasi streaming
untuk menenggelamkan jaringan. Protein bergerak tenggelam di dalam floem termasuk P-
protein PP1 dan PP2. Subunit Pprotein dari mentimun (Cucumis sativus) dapat berpindah
serikat graft dari stok mentimun (mitra graft basal) ke labu (Cucurbita maxima) scion (mitra
cangkok atas). Satu percobaan menunjukkan bahwa protein PP2 lebih kecil mampu bergerak
dari elemen ayakan ke sel pendamping batang batang atas; PP1 yang lebih besar tidak
terdeteksi di sel pendamping. Tidak ada protein yang mampu bergerak melampaui kompleks
sel pendamping elemen saringan (Golecki et al. 1999). Protein ini mungkin terlalu besar
untuk melewati plasmodesmata yang mengelilingi kompleks saringan elemen-sel
pendamping, atau mereka mungkin kurang faktor pengenalan yang memungkinkan interaksi
dengan plasmodesmata (Oparka dan Santa Cruz 2000). Sebaliknya, protein fluorescent hijau
ubur-ubur diturunkan secara symplastic melalui plasmodesmata ke dalam jaringan yang
tenggelam, seperti mantel biji, kepala sari, ujung akar, dan sel mesofil dalam mengimpor
daun (Imlau et al. 1999).
Jelas, protein dapat diangkut dari sel-sel pendamping dalam source melalui elemen ayakan
yang ikut campur untuk menenggelamkan sel-sel pendamping. Namun, sedikit bukti ada
untuk gerakan serupa protein yang disintesis di luar sel pendamping. Sinyal lain dari luar
Kompleks saringan elemen-sel pendamping dapat memunculkan produksi protein seluler
dalam sel pendamping. Bukti juga ada untuk translokasi via floem of Molekul mRNA yang
terlibat dalam pengembangan jaringan sink (Oparka dan Santa Cruz 2000). Untuk diberi
peran pensinyalan pada tanaman, makromolekul harus mampu meninggalkan kompleks sel
saringan elemen-pendamping dalam jaringan sink, dan mungkin yang paling penting, itu
harus mampu memodifikasi fungsi sel tertentu di sink (Oparka dan Santa Cruz 2000).
Demonstrasi semacam itu menanti hasil eksperimen di masa depan. Plasmodesmata dapat
menjalankan kontrol dinamis dari difusi antar sel molekul kecil (Lucas et al. 1993; Baluska et
al. 2001). RNA dan protein juga bergerak dari sel ke sel dalam tanaman melalui
plasmodesmata. Dikodekan secara virus “Protein gerakan” berinteraksi langsung dengan
plasmodesmata untuk memungkinkan lewatnya asam nukleat virus. Kentang tanaman yang
ditransformasi dengan protein pergerakan virus mosaik tembakau menunjukkan pola alokasi
source yang berubah daun (Olesinski et al. 1996) dan modifikasi pola partisi seluruh tanaman
(Almon et al. 1997). Modifikasi Alokasi daun source tergantung pada apakah pergerakannya
protein diekspresikan dalam sel mesofil dan bundel atau dalam parenkim floem dan sel
pendamping. Plasmodesmata telah terlibat di hampir setiap aspek translokasi floem, dari
pemuatan ke transportasi jarak jauh (ingat bahwa pori-pori di daerah saringan dan piring
saringan dimodifikasi plasmodesmata) untuk alokasi dan partisi. Penelitian di masa depan
tentang translokasi floem dan tentang peran plasmodesmata dalam pertumbuhan dan
perkembangan tanaman pasti akan berjalan seiring.