알레 효과

Allee effect

알레 효과는 개체수 크기 또는 밀도와 개체수 또는 [1]종의 평균 개체 적합도(종종 1인당 개체수 증가율로 측정됨) 사이의 상관관계에 의해 특징지어지는 생물학의 현상이다.

이력 및 배경

주요 기사:간수 클라이드 알레

알레 효과의 개념은 당시에는 제목이 없었지만 1930년대에 같은 이름인 워더 클라이드 알레에 의해 처음 설명되었습니다.실험 연구를 통해, 알레는 금붕어가 수조 안에 [2]더 많은 개체들이 있을 때 더 높은 생존율을 보인다는 것을 증명할 수 있었다.이것은 그가 집단이 개인의 생존율을 향상시킬 수 있고, 협력이 사회 구조의 전반적인 진화에 필수적일 수 있다는 결론을 내리게 했다."알레 원리"라는 용어는 생태학 분야가 [1][3]종간과 종간의 경쟁 역할에 집중되었던 1950년대에 도입되었습니다.인구 역학의 고전적 관점은 자원 경쟁으로 인해 인구 밀도가 높을 때 전체 증가율이 감소하고 밀도가 낮을 때 증가율이 증가한다고 언급하였다.즉, 제한된 자원량으로 인해 주변에 사람이 적을 때 모집단의 개인이 더 잘 살 수 있습니다(로지스틱 성장 참조).그러나 알레 효과의 개념은 모집단 밀도가 낮을 때 그 반대가 참이라는 생각을 도입했다.한 종에 속한 개체들은 종종 지속하기 위해 단순한 생식 이유 이상의 이유로 다른 개체의 도움을 필요로 한다.이것의 가장 명백한 예는 사냥감을 사냥하거나 포식자로부터 집단으로 방어하는 동물들에게서 관찰된다.

정의.

알레 효과의 일반적인 정의는 양의 밀도 의존성 또는 모집단 밀도와 개인의 적합성 사이의 양의 상관관계이다.이것은 때때로 "군집 부족"이라고 불리며, 수산과학 [1][4]분야의 "퇴출"과 유사하다(또는 심지어 일부 사람들에 의해 동의어로 간주되기도 한다).다음은 생태학 문헌에 사용된 알레 효과의 몇 가지 중요한 하위 범주입니다.

구성 요소 대 인구 통계적 대립 효과

Allee 효과는 개인의 건강 상태와 인구 밀도 중 측정 가능한 요소 사이의 긍정적인 관계입니다.인구통계학적 알레 효과는 전체 개인의 체력과 인구 밀도 사이의 긍정적인 관계이다.

두 용어의 차이는 알레 효과의 척도에 있다. 인구통계학적 알레 효과의 존재는 적어도 하나의 성분 알레 효과의 존재를 시사하는 반면, 성분 알레 효과가 존재한다고 해서 반드시 인구통계학적 알레 효과가 나타나는 것은 아니다.예를 들어, 협동 사냥과 더 쉽게 짝을 찾을 수 있는 능력은 둘 다 개체 밀도의 영향을 받는데, 이는 개체군의 개인 적합성에 영향을 미치기 때문에 알레 효과의 구성요소이다.낮은 인구 밀도에서 이러한 성분 알레 효과는 전체 인구 통계학적 알레 효과(높은 인구 밀도에 대한 적합성 증가)를 생성한다.인구밀도가 높은 숫자에 도달하면, 음의 밀도 의존성은 종종 자원 경쟁을 통해 성분 알레 효과를 상쇄시켜 인구통계학적 알레 [5]효과를 지운다.대립 유전체 효과는 일부 [1]종에게 높은 개체 밀도에서도 발생할 수 있다.

강한 알레 효과와 약한 알레 효과

대립 유전자 효과는 낮은 밀도에서의 밀도 의존의 성질에 따라 분류된다.낮은 밀도로 인해 개체수가 줄어들면 알레 효과가 강합니다.증식 속도가 양수이고 증가하면 약한 알레 효과가 있습니다.귀무 가설은 증식 속도가 양성이지만 밀도가 낮을 때는 감소한다는 것이다.

강한 알레 효과는 인구통계학적 알레 효과로 모집단 크기 또는 밀도가 매우 높습니다.약한 알레 효과는 모집단 크기나 밀도가 없는 인구통계학적 알레 효과입니다.

두 항의 차이는 해당 모집단이 임계 모집단 크기 또는 밀도를 나타내는지 여부에 따라 결정됩니다.약한 알레 효과를 보이는 인구는 낮은 인구 밀도 또는 규모에서 1인당 증가율(인구 개인의 적합성과 직접 관련됨)을 가진다.그러나, 이 낮은 인구 규모나 밀도에서도, 인구는 항상 1인당 플러스 성장률을 나타낼 것이다.한편, 알레 효과가 강한 모집단은 인구 증가율이 마이너스가 되는 임계 인구 규모 또는 밀도를 갖게 된다.따라서 인구밀도나 크기가 이 한계치보다 낮은 수치에 도달하면 개체군은 더 이상의 도움 없이 멸종될 것이다.강한 알레 효과는 종종 시계열 데이터를 사용하여 경험적으로 입증하기가 더 쉽다. 1인당 증가율이 [1]마이너스가 되는 인구 규모 또는 밀도를 정확히 파악할 수 있기 때문이다.

메커니즘

모집단 밀도와 평균 적합도 사이의 양의 상관관계로 정의되기 때문에 알레 효과가 발생하는 메커니즘은 본질적으로 생존과 번식과 관련이 있다.일반적으로, 이러한 알레 효과 메커니즘은 그 종의 개체들 사이의 협력 또는 촉진으로부터 발생합니다.이러한 협력적 행동의 예로는 더 나은 짝 찾기, 환경 조건화, 포식자에 대한 집단 방어 등이 있습니다.이러한 메커니즘은 현장에서 더 쉽게 관찰할 수 있기 때문에 알레 효과 개념과 더 일반적으로 연관되는 경향이 있습니다.그럼에도 불구하고 근친교배 우울증이나 성비 편중 등 눈에 덜 띄는 알레 효과의 메커니즘도 고려해야 한다.

생태 메커니즘

알레 효과에 대한 수많은 생태학적 메커니즘이 존재하지만, 문헌에서 알레 효과에 기여하는 가장 일반적으로 인용되는 촉진 행동 목록에는 짝의 제한, 협동 방어, 협동 영양 공급 및 환경 조건이 [5]포함됩니다.이러한 동작은 다른 카테고리로 분류되지만 중복될 수 있고 상황에 따라 달라지는 경향이 있습니다(예를 들어, 협력 방어는 포식자나 경쟁자가 존재하는 경우에만 유효합니다).

짝짓기
짝짓기 제한은 더 낮은 인구 규모나 밀도에서 성적 번식을 위한 적합하고 수용적인 짝을 찾는 것이 어렵다는 것을 의미한다.이것은 일반적으로 플랑크톤, 식물, 무척추동물과 [6]같이 수동 번식을 이용하고 이동성이 낮은 종들이 직면하는 문제이다.예를 들어, 풍분식물은 꽃가루가 동종 [7]생물에 성공적으로 착륙할 가능성이 낮기 때문에 희박한 개체군에서는 적합성이 낮다.
공동 방어
집약의 다른 가능한 이점은 그룹 안티프레데이터 동작에 의한 포식으로부터 보호할 수 있다는 것입니다.많은 종들은 낮은 밀도에서 개체당 높은 포식자 경계 행동 비율을 보인다.이러한 경계심 강화는 수렵에 소비되는 시간과 에너지를 줄이는 결과를 가져올 수 있으며, 따라서 소규모 [8]집단에 사는 개인의 적합성을 감소시킬 수 있다.미어캣은 [9]그러한 공통의 경계심의 두드러진 예를 보여준다.한편, 다른 종들은 정어리 떼와 찌르레기 떼와 같은 포식자들을 혼란스럽게 하고 피하기 위해 동시에 움직인다.이러한 떼지어 다니는 행동이 포식자들에게 미치는 혼란 효과는 더 많은 개체들이 [1]있을 때 더 효과적일 것입니다.
공동급식
어떤 종들은 살아남기 위해 집단사냥을 필요로 한다.예를 들어, 아프리카 야생견과 같이 무리를 지어 사냥하는 종들은 더 작은 [6]집단에서 효과적으로 먹이를 찾고 포획할 수 없을 것이다.
환경조건화/서식지변경
환경 조절은 일반적으로 종의 이익을 위해 그들의 현재 또는 미래의 환경을 개선하기 위해 개인들이 함께 일하는 메커니즘을 말한다.이러한 변화에는 비생물적(온도, 난류 등) 또는 생물적(독소, 호르몬 등) 환경 요인이 모두 포함될 수 있다.태평양 연어는 산란 개체의 밀도가 다음 세대의 생존 가능성에 영향을 미칠 수 있는 그러한 성분 알레 효과의 잠재적 사례를 제시합니다.산란 연어는 번식하기 위해 바다에서 얻은 해양 영양분을 담수하천으로 이동하면서 운반하는데, 이는 다시 그들이 죽으면 주변 서식지를 수정시켜주며, 따라서 다음 [10]달에 부화할 청소년들에게 더 적합한 서식지를 만든다.연어에 의한 환경조절 사례는 설득력이 있지만 경험적 증거에 의해 엄격하게 뒷받침되지 않았다.

인간에 의한

고전 경제 이론은 인간의 개체수 착취가 종 멸종을 초래할 것 같지 않다고 예측한다. 왜냐하면 마지막 몇 마리의 개체수를 찾기 위한 증가하는 비용이 시장에서 개체수를 팔아서 얻는 고정 가격을 초과할 것이기 때문이다.그러나 희귀종이 일반종보다 더 바람직할 경우 희귀종의 가격은 높은 수확비용을 초과할 수 있다.이 현상은 희귀종이 멸종하지만 일반적인 종은 지속적으로 [11]수확되는 "인류 유발" 알레 효과를 일으킬 수 있다.인위적 알레 효과는 멸종 위기에 처한 [12]종에 대한 경제 시장의 위협을 개념화하기 위한 표준 접근법이 되었다.그러나, 원래의 이론은 2차원 [11][12]모델의 1차원 분석을 사용하여 배치되었다.2차원 분석을 통해 인간 착취자와 생물 개체군 공간에서 알레 곡선이 생성되며 멸종할 종과 지속할 종을 구분하는 이 곡선은 복잡할 수 있는 것으로 나타났다.매우 높은 개체군 규모도 잠재적으로 원래 제안된 알레 임계값을 통과할 수 있습니다.[12]

유전 메커니즘

개체수의 감소는 유전적 다양성의 상실을 초래할 수 있고, 종의 진화 잠재력에서 유전적 변이의 역할 때문에, 이는 다시 관찰 가능한 알레 효과를 가져올 수 있다.한 종의 개체수가 줄어들면서, 그 종의 유전자 풀도 크기가 줄어들 것이다.이 유전적 병목현상의 한 가지 가능한 결과는 근친교배 [13]우울증뿐만 아니라 유전적 표류 과정을 통한 종의 적합성의 감소이다.이러한 종의 전반적인 건강 감소는 개체군 전체에 걸쳐 해로운 돌연변이가 축적되면서 발생합니다.한 종의 유전적 변이는 유익한 것에서부터 해로운 것까지 다양할 수 있다.그러나 크기가 작은 유전자 풀에서는 유해 대립 유전자가 고정(유전자 표류)되는 확률적 사건이 발생할 가능성이 높다.진화론은 발현된 유해 대립 유전자가 자연 선택을 통해 제거되어야 한다고 말하는 반면, 제거는 매우 해롭거나 해로운 대립 유전자를 제거하는 데 가장 효과적일 것입니다.나중에 작용하는 것과 같은 가벼운 유해 대립 유전자는 자연 도태에 의해 제거될 가능성이 적고, 반대로 새로 획득된 유익한 돌연변이는 큰 유전자 [1][14]풀보다 작은 유전자 풀에서 우연히 손실될 가능성이 더 높다.

비록 유전자 변이가 낮은 몇몇 종의 장기적인 개체군 지속성이 최근 근친교배 우울증의 일반성에 대한 논쟁을 불러일으켰지만, 유전적 알레 [15]효과에 대한 다양한 경험적 증거가 있다.멸종 위기에 처한 플로리다 표범(Puma concolor coryi)에서 이러한 사례가 관찰되었습니다.플로리다 표범은 1990년대 초에 개체수가 25파운드의 성인 개체로 감소하는 유전적 병목 현상을 경험했다.이러한 유전적 다양성의 감소는 낮은 정자 품질, 비정상적인 테스토스테론 수치, 카울릭, 그리고 [16]꼬리가 구부러진 결함과 관련이 있었다.이에 대응하여, 유전자 구조 계획이 실행되었고 텍사스에서 온 몇몇 암컷 퓨마들이 플로리다 주민들에게 소개되었다.이 조치는 근친교배 우울증과 관련된 결함의 유병률 감소로 이어졌습니다.비록 이 근친교배 우울증의 시간 척도가 더 즉각적인 알레 효과보다 더 크지만, 그것은 종의 장기적인 지속성에 중요한 영향을 미친다.

인구통계학적 확률

인구통계학적 확률성은 유한 [17]규모의 모집단에서 무작위 출생과 사망을 표본으로 추출함으로써 발생하는 인구 증가의 변동성을 의미한다.인구통계학적 확률성은 인구증가율을 감소시켜 알레 [18][19]효과와 유사한 효과를 일으켜 인구멸종 위험을 증가시킨다.그러나 인구통계학적 확률성이 알레 효과의 일부로 간주될 수 있는지 여부는 다소 논란의 여지가 있다.알레 효과의 가장 최근의 정의는 모집단 밀도와 평균 개인 적합성 사이의 상관 관계를 고려합니다.따라서, 출생과 사망 사건에서 발생하는 무작위 변동은 인구 내에서 개인의 운명이 [20]변화한 결과가 아니기 때문에 알레 효과의 일부로 간주되지 않을 것이다.

한편, 인구통계학적 확률성이 성비의 변동을 야기할 때, 인구 감소에 따라 평균 개인의 적합성을 감소시킨다.예를 들어, 한 성별의 결핍을 야기하는 소인구의 변동은 다시 이성에 대한 배우자의 접근을 제한하여 모집단 내 개인의 적합성을 감소시킨다.이런 종류의 알레 효과는 일부일처제 종에서 일부다처제 [21]종보다 더 널리 퍼질 것이다.

범위 확장 모집단에 대한 영향

인구통계학적, 수학적 연구는 알레 효과의 존재가 개체군의[22][23][24][25] 범위 확장 속도를 감소시키고 생물학적 [26]침입을 막을 수 있다는 것을 보여준다.

시공간 모델에 기초한 최근의 결과는 알레 효과가 또한 증가하는 [27]개체군의 유전적 다양성을 촉진할 수 있다는 것을 보여준다.이러한 결과는 알레 효과가 순 역효과를 가지고 있다는 일반적인 개념에 반작용한다.식민지 개척 전선에 앞서 개인의 성장률을 낮추면 식민지 개척 속도가 느려지는 동시에 인구의 핵심에서 나오는 다양한 유전자가 전선에 남아 있게 된다.알레 효과는 다양성의 공간적 분포에도 영향을 미친다.알레 효과를 포함하지 않는 시공간적 모델은 유전자 다양성의 수직적 패턴(즉, 유전자 분율의 강하게 구조화된 공간 분포)으로 이어지는 반면, 알레 효과를 포함하는 모델은 유전자 다양성의 "수평적 패턴"(즉,[27] 공간에서의 유전자 분화의 부재)으로 이어진다.

수학적 모델

알레 효과의 간단한 수학적 예는 입방체 성장 모델에 의해 제시된다.

서 모집단의 증가율은 0<< \ 0 << A\0 < A \ displaystyle 0< A \ \ 0 < K > < 。이것은 로지스틱 성장 방정식에서 벗어난 것입니다.

어디에

N = 모집단 크기
r = 내적 증가율
K = 운반 용량
A = 임계점
dN/dt = 모집단의 증가율.

방정식의 양쪽을 모집단 크기 N으로 나눈 후, 로지스틱 성장에서 방정식의 왼쪽은 모집단 크기 N에 따라 달라지는 1인당 인구 증가율을 나타내며, 전체 모집단 크기 범위에서 N이 증가하면 감소한다.이와는 대조적으로, 알레 효과가 있는 경우, 특정 모집단 크기 범위에서 N이 증가하면 1인당 증가율이 증가한다[0, N].[28]

시공간 모형은 알레 효과도 고려할 수 있습니다.반응-확산 모델에 의해 간단한 예가 제시된다.

어디에

D=표준 계수;
∂ ∂ 、 2 （ ） { \ ^ {} } = 1차원 라플라스 연산자

모집단이 작은 하위 모집단으로 구성되면 알레 효과에 대한 추가 요인이 발생합니다.

하위 집단이 서로 다른 환경적 변동(즉, 다른 하위 집단에 영향을 미치지 않고 한 하위 집단 사이트에서 재해가 발생할 수 있을 정도로 충분히 분리됨)에 노출되어 있지만 여전히 하위 집단 간에 이동할 수 있는 경우, 개별 하위 집단은 전체 모집단보다 멸종될 가능성이 더 높다.하위 모집단에서 숫자가 감소하는 재앙적 사건의 경우, 다른 하위 모집단의 개인이 해당 지역을 다시 채울 수 있습니다.

모든 하위 모집단이 동일한 환경적 변화에 노출될 경우(즉, 재해가 영향을 미칠 경우 모든 모집단에 영향을 미칠 수 있음) 모집단의 단편화는 모집단에 해롭고 전체 모집단의 멸종 위험을 증가시킨다.이 경우 종(환경 불안정을 유전적 다양성의 손실 증가되었고, 근교 약세 취약성)고 인구는 더unfragmented 살아남을 작은 sub-population(그 sub-population의 손실이 종들에 버금가는 대재앙이 아니다)의 혜택도 누구와 모든 단점은 받는다.[26][29]

알레아 집합의 원리

지역 서식지 또는 경관 차이, 매일 및 계절의 날씨 변화, 생식 과정 또는 사회적 매력의 결과 등에 대한 개체 집계에 의한 집단화 결과.

레퍼런스

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추가 정보

외부 링크