미생물 매트

Microbial mat
백해변 염분호수 시아노박테리아갈매트

미생물 매트는 박테리아와 고세균, 그리고 박테리아로 이루어진 다층 미생물 시트입니다.미생물 매트는 주로 물에 잠기거나 습한 표면에서 서로 다른 종류의 물질 사이의 경계에서 자라지만,[1] 몇몇은 사막에서 살아남는다.몇몇은 동물의 내흡충으로 발견된다.

미생물 매트는 두께가 많아야 몇 센티미터에 불과하지만 다양한 내부 화학 환경을 형성하기 때문에 일반적으로 그 수준에서 지배적인 화학물질을 먹거나 최소한 견딜 수 있는 미생물 층으로 구성되어 있으며 대개 밀접한 관련이 있는 종이다.습한 조건에서는 매트는 보통 미생물이 분비하는 끈적끈적한 물질에 의해 함께 고정됩니다.많은 경우에 박테리아 중 일부는 엉킨 필라멘트의 거미줄을 형성하여 매트를 더 단단하게 만듭니다.가장 잘 알려진 물리적 형태는 스트로마톨라이트라고 불리는 평평한 매트와 뭉툭한 기둥이지만, 구형의 형태도 있습니다.

미생물 매트는 3,500만 년 전부터 좋은 화석 증거가 있는 지구상의 생명체 중 가장 오래된 형태이며, 지구 생태계의 가장 중요한 구성원과 유지자였다.원래 그들은 에너지와 화학적인 "음식"을 위해 열수 분출구에 의존했지만, 광합성의 발달로 매트는 더 널리 이용 가능한 에너지원인 햇빛을 이용하여 이러한 환경 밖으로 증식할 수 있게 되었다.이 해방의 마지막이자 가장 중요한 단계는 산소를 생산하는 광합성의 발전이었다. 왜냐하면 이것의 주요 화학적 투입물은 이산화탄소와 물이기 때문이다.

그 결과, 미생물 매트는 우리가 오늘날 알고 있는 대기를 만들어 내기 시작했고, 그 안에서 활성 산소는 필수적인 요소이다.비슷한 시기에 그들은 또한 모든 다세포 유기체가 구성되어 있는 더 복잡한 진핵생물 유형의 세포의 탄생지였을 수도 있다.얕은 바다에 사는 동물들이 굴을 파는 능력을 증가시켜 매트 표면을 부수고 산소화된 물을 더 깊은 층으로 들여보내 산소에 내성이 없는 미생물을 오염시킨 캄브리아 기질 혁명이 일어나기 전까지는 얕은 해저에 미생물 매트가 풍부했다.비록 이 혁명이 얕은 바다의 부드러운 바닥에서 매트를 몰아냈지만, 그것들은 바위 바다와 해안, 그리고 초염수 석호와 기수 석호를 포함하여 굴이 제한적이거나 불가능한 많은 환경에서 여전히 번성합니다.그들은 또한 심해 바닥에서도 발견됩니다.

미생물 매트는 거의 모든 것을 "음식"으로 사용할 수 있기 때문에 특히 수처리 및 오염 정화를 위한 매트의 산업적 사용에 상당한 관심이 있다.

묘사

스트로마톨라이트는 미생물들이 침전물에 의해 질식되는 것을 피하기 위해 천천히 위쪽으로 이동하면서 일부 미생물 매트에 의해 형성된다.

미생물 매트는 해조류 매트와 세균 매트로도 불린다.그것들은 육안으로 볼 수 있을 만큼 크고 적당한 신체적인 스트레스를 견딜 수 있을 만큼 튼튼한 일종의 바이오 필름이다.이러한 박테리아 군집은 예를 들어 물과 퇴적물 또는 바닥의 바위, 공기와 바위 또는 퇴적물 사이, 토양과 바닥 바위 사이 등 다양한 형태의 표면에서 형성됩니다.이러한 계면은 수직 화학 구배(즉, 화학 조성의 수직적 변화)를 형성하며, 이는 다양한 유형의 박테리아에 적합한 다양한 수준을 만들어 미생물 매트를 층으로 분할하여 명확하게 정의하거나 서로 [2]더 점진적으로 병합할 수 있다.다양한 미생물은 "나노와이어"를 사용하여 그들의 대사 반응으로부터 전자를 이동시킴으로써 확산의 한계를 초월할 수 있습니다 – 예를 들어, 전자는 침전물 더 깊은 곳에 있는 황화수소를 포함한 반응에서 전자처럼 작용하는 물의 산소로 전달될 수 있습니다.cceptor.[3]

가장 잘 알려진 미생물 매트의 종류는 약 수평 표면에 형성되는 평평한 적층 매트, 그리고 물에 의해 침전된 침전물에 의해 질식되는 것을 피하기 위해 미생물이 천천히 위로 이동하면서 만들어진 그루터기 기둥인 스트로마톨라이트일 수 있습니다.하지만, 구형의 매트도 있는데, 일부는 암석이나 다른 단단한 재료의 바깥쪽에 있고 다른 일부는 [2]침전물 구 안에 있다.

구조.

미생물 매트는 여러 층으로 구성되어 있으며, 각각의 층은 특정 유형의 미생물, 주로 박테리아에 의해 지배된다.개별 매트의 구성은 환경에 따라 다르지만, 일반적으로 각 미생물군의 부산물은 다른 그룹의 "식품" 역할을 한다.사실상 각각의 매트는 그들만의 먹이사슬을 형성하고, 그들의 부산물은 다른 그룹에 의해 소비되지 않기 때문에 먹이사슬의 맨 위에 하나 또는 몇 개의 그룹이 있다.다른 종류의 미생물이 그 층에서 사는 것에 대한 비교 우위에 근거하여 다른 층을 지배한다.즉, 다른 그룹보다 훨씬 더 쾌적한 위치에 살고 있습니다.다른 그룹 간의 생태적 관계는 경쟁과 협력의 조합입니다.박테리아의 대사 능력(그들이 "먹을 수 있는 것"과 그들이 견딜 수 있는 조건)은 일반적으로 그들의 계통 발생에 달려있기 때문에(즉, 가장 밀접한 관계가 있는 그룹은 가장 유사한 신진대사를 가지고 있다), 매트의 다른 층들은 지역사회에 대한 그들의 다른 신진대사 기여와 계통 발생학 r에 의해 둘 다 구분된다.의기양양한 배

햇빛이 주된 에너지원인 습한 환경에서, 최상층은 일반적으로 호기성 광합성 시아노박테리아(청록색 박테리아는 엽록소를 가지고 있기 때문에 색이 변하는 청록색 박테리아)[4]가 지배하고, 최하층은 일반적으로 혐기성 황산염 환원 박테리아가 지배한다.때때로 통성 혐기성 박테리아가 사는 중간층(낮에만 산소화됨)이 있다.예를 들어, 게레로 니그로(멕시코) 근처의 과염수 연못에서는 다양한 종류의 매트가 조사되었습니다.광합성을 [5]하는 보라색 박테리아가 사는 중간 보라색 층의 매트도 있다.일부 다른 매트에는 화학영양황산화세균이 사는 흰색 층이 있고 그 아래에는 광합성녹황세균과 이종영양세균이 [6]사는 올리브 층이 있다.그러나 이 층 구조는 낮에도 변하지 않는다.일부 종의 시아노박테리아는 아침에 더 깊은 층으로 이동한 후,[6][7] 한낮에 강한 태양빛과 자외선을 피하기 위해 저녁에 돌아간다.

미생물 매트는 일반적으로 끈적끈적한 세포외 고분자 물질에 의해 기질에 결합되어 분비된다.많은 경우에 박테리아 중 일부는 필라멘트를 형성하는데, 필라멘트가 엉켜서 군체의 구조적 강도를 증가시킵니다. 특히 필라멘트에 [2]칼집이 있는 경우입니다.

슬라임과 엉킨 실의 조합은 매트 군집의 일부가 되는 다른 미생물을 끌어당깁니다. 예를 들어, 매트 군집의 일부가 되는 원생동물과 물에 잠긴 미생물 매트의 표면을 얇은 양피지 같은 [2]덮개로 밀봉하는 규조류입니다.

마린 매트는 두께가 몇 센티미터까지 자랄 수 있으며, 그 중 위쪽 몇 밀리미터만 [8]산소가 된다.

식민지화된 환경 유형

수중 미생물 매트는 국소 화학 구배(즉, 화학 조성의 변화)를 이용하여 어느 정도 수정함으로써 살아가는 층으로 설명되어 왔다.얇고 덜 복잡한 바이오 필름은 암석, 모래와 같은 광물 입자 및 토양과 같은 많은 공기하 환경에서 산다.그들은 종종 휴면 상태에서 액체 물 없이 오랜 시간 동안 생존해야 한다.Sippewissett 염습지에서 발견되는 것과 같은 조수 지대에 사는 미생물 매트에는 [2]물 없이도 몇 시간 동안 생존할 수 있는 많은 수의 유사한 미생물이 포함되어 있습니다.

미생물 매트와 덜 복잡한 유형의 바이오 필름은 압력의 변화가 물이 [2]액체로 남아 있는 온도에 영향을 미치기 때문에 –40°C에서 +120°C 사이의 온도 범위에서 발견됩니다.

그들은 심지어 몇몇 동물들,[9] 예를 들어 몇몇 에키노이드들의 뒷부분에서 내흡충으로 보입니다.

생태학적, 지질학적 중요성

주름이 잡힌 키니야형 퇴적구조는 살처분 [10]구역의 응집성 미생물 매트 아래에 형성되었다.이 이미지는 스웨덴의 Burgsvik 바닥에서 미생물 [11]매트의 증거로 텍스처가 처음 확인된 위치를 보여준다.
뉴욕 나이아가라 협곡에서 드러나는 그림스비층(실루리아)의 키니야 같은 구조물
위스콘신주 블랙베리힐 캠브리아 갯벌의 잔물결 자국 표면에 있는 물집 모양의 미생물 매트

미생물 매트는 지구상에서 진화된 모든 종류의 신진대사와 섭식 전략을 사용한다. - 산소 및 산소 광합성; 혐기성 및 호기성 화학 영양증 (햇볕 대신 화학 물질을 에너지원으로 사용), 유기 및 무기 호흡과 발효 (즉, 산소를 사용하거나 사용하지 않고 음식을 에너지로 변환한다.)n 프로세스), 자가 영양(무기 화합물로부터 식품을 생산) 및 이종 영양(유기 화합물로부터만 식품을 생산, 포식 및 유해성의 [2]일부 조합에 의해 유기 화합물로부터만 식품을 생산)

대부분의 퇴적암과 광상 퇴적물은 물 밖으로 "떨어짐"이 아니라 암초와 같은 축적으로 성장해 왔고, 이러한 축적은 최소한 영향을 받았고 아마도 때때로 미생물의 작용에 의해 야기될 수 있다.스트로마톨라이트, 바이오헬름(스트로마톨라이트와 내부적으로 유사한 돔 또는 기둥) 및 바이오스트롬(구분이 있는 퇴적물 시트)이 이러한 미세 영향 [2]축적에 속한다.다른 종류의 미생물 매트는 해양 퇴적물에서 주름진 "코끼리 피부" 질감을 만들어냈지만, 이러한 질감이 매트의 [11]미량 화석으로 인식되기까지는 수 년이 걸렸다.미생물 매트는 많은 광상의 금속 농도를 증가시켰으며, 이것이 없다면 채굴이 불가능할 것입니다. 예를 들어 철(황화물 및 산화물 광석), 우라늄, 구리, 은 및 금 [2]광상이 있습니다.

인생사에서의 역할

상세 정보:진화 연표

초기 매트

3,4억 8천만 년 전에 형성된 미생물 유도 퇴적 구조(MISS)가 [2][12][13]호주 서부에서 발견되었기 때문에 미생물 매트는 가장 오래된 명확한 생명체 징후 중 하나이다.그 초기 단계에서 매트의 구조는 광합성 박테리아를 포함하지 않는 현대의 매트와 이미 유사했을지도 모른다.심지어 4백만 년 전에 비광합성 매트가 존재했을 가능성도 있다.만약 그렇다면, 그들의 에너지원은 열수 분출구(수몰 화산 주변의 고압 온천)였을 것이고, 박테리아와 태고 사이의 진화적 분열도 [14]이 시기에 일어났을 것이다.

최초의 매트는 아마도 에너지와 화학적 "식량"을 모두 공급하기 위해 열수 통풍구에 의존하는 단일종 화학영양 생물막이었을 것이다.짧은 시간 내에 (지질학적 기준에 의해) 죽은 미생물의 축적은 이질영양 생물들을 청소하는 생태적 틈새를 만들었을 것이고, 아마도 메탄 방출과 황산염을 감소시키는 유기체들을 매트에 새로운 층을 형성하고 생물학적으로 유용한 화학 [14]물질들의 공급을 풍부하게 했을 것이다.

광합성

일반적으로 광합성은 3억 년 전(30억 [14]년) 직후에 진화한 것으로 생각된다.그러나 동위원소 분석에 따르면 산소 광합성은 이미 3,500만년 [14]전에 광범위하게 이루어졌을 수 있다.지구의 초기 생명체에 대한 저명한 연구자인 윌리엄 쇼프는 만약 누군가가 나이를 모른다면, 3500만년 전의 호주 스트로마톨라이트의 일부 화석 유기체를 산소를 생성하는 [15]광합성 물질인 시아노박테리아로 분류할 것이라고 주장한다.광합성 반응에는 몇 가지 다른 종류가 있으며, 박테리아 DNA의 분석은 광합성이 처음에 무산소성 보라색 박테리아에서 발생한 반면, 시아노박테리아와 훨씬 후에 식물에서 볼 수 있는 산소 광합성은 가장 늦게 [16]진화한 것으로 나타났다.

최초의 광합성은 열수 분출구에서 적외선 열 방출을 감지하는 기능이 있는 색소의 변형된 버전을 사용하여 적외선 빛에 의해 이루어졌을 수 있습니다.광합성 에너지 생성의 발달은 미생물이 먼저 통풍구 주변의 더 넓은 영역을 군집화하고 그 다음에 태양빛을 에너지원으로 사용할 수 있게 했다.열수 분출구의 역할은 이제 특정 [16]지역의 생명체를 지탱하는 것이 아니라 바다에 환원된 금속을 전체적으로 공급하는 데 한정되었다.헤테로 영양성 청소부들은 광합성 물질과 함께 "열수성 게토"[14] 밖으로 이동했을 것이다.

산소를 생산하거나 사용하지 않지만 견딜 수 있는 보라색 박테리아의 진화는 매트가 지역적으로 산소 농도가 상대적으로 높은 지역을 식민지로 만들 수 있게 했고,[17] 이것은 적응하지 못한 유기체에게 독성이 있다.미생물 매트는 산화층과 환원층으로 분리되며,[14] 이러한 전문화로 인해 생산성이 향상됩니다.얕은 [14]물에 쌓인 퇴적물 중 탄소와 유황의 동위원소 비율을 분석하면 이 모델을 확인할 수 있을 것이다.

미생물 매트의 진화의 마지막 주요 단계는 산소를 생산하고 사용하는 광합성 물질인 시아노박테리아의 출현이었다.이것은 해저 매트를 전형적인 현대적 구조로 만들었습니다: 산소가 풍부한 시아노박테리아 윗층; 산소를 견딜 수 있는 광합성을 하는 보라색 박테리아 층; 그리고 산소가 없고 HS가2 지배적인 이기종 청소 생물 [14]층, 주로 메탄 배출과 황산염을 감소시키는 유기체입니다.

산소 광합성의 출현은 생물학적 생산성을 100배에서 1,000배까지 증가시킨 것으로 추정됩니다.모든 광합성 반응은 환원제를 필요로 하지만, 산소 광합성의 의의는 물을 환원제로 사용하고, 물은 이전에 광합성이 의존했던 지질학적으로 생산된 환원제보다 훨씬 더 풍부하다는 것입니다.그 결과 미생물 매트의 상단 층에서 광합성 박테리아의 개체 수가 증가하면, 하부 층에 살고 광합성 박테리아의 부산물, 시체 및/또는 그/또는 각각을 먹고 사는 화학영양 및 종속영양 미생물의 개체 수가 증가했을 것이다.다른 매트 유기체의 생체.이러한 증가는 미생물 매트를 지구의 지배적인 생태계로 만들었을 것이다.이 시점부터 생명체는 지구화학적 과정보다 [18]훨씬 더 많은 자원을 생산했다.

미생물 매트의 산소 광합성은 또한 산소를 직접 방출함으로써 그리고 매트가 방출한 분자 수소 (H2) 때문에 지구 대기의 자유 산소 함량을 증가시켰을 것이다. 수소 분자 중 일부는 더 많은 물을 생성하기 위해 다시 결합하기 전에 지구 대기에서 빠져나왔을 것이다.따라서 미생물 매트는 먼저 산소를 허용하고 에너지원으로 [18]사용할 수 있는 유기체의 진화에 중요한 역할을 했다.산소는 적응되지 않은 유기체에 독성이 있지만, 산소에 적응한[17] 유기체의 대사 효율을 크게 증가시킨다. 예를 들어, 혐기성 발효는 포도당 분자당 세포의 내부 "연료"인 아데노신 삼인산 두 분자의 순 산출량을 생성하는 반면, 호기성 호흡은 [19]36의 순 산출량을 생산한다.대기의 산소화는 모든 다세포 유기체가 [20]만들어지는 보다 복잡한 진핵생물 유형의 세포 진화의 필수 조건이었다.

시아노박테리아는 매트를 형성하는 모든 유기체 중에서 가장 완벽한 생화학적 "툴킷"을 가지고 있습니다: 녹색 박테리아와 보라색 박테리아 모두의 광합성 메커니즘; 산소 생성; 그리고 이산화탄소와 물을 탄수화물과 설탕으로 바꾸는 캘빈 회로.그들은 수평 유전자 이동과 내심근증의 조합에 의해 기존의 매트 유기체로부터 이러한 하위 시스템의 많은 부분을 획득했을 가능성이 있다.원인이 무엇이든, 시아노박테리아는 매트 생물 중 가장 자급자족하며 대부분의 해양 먹이 [14]사슬의 기초를 이루는 플로팅 매트나 식물성 플랑크톤의 첫 번째로서 그들 스스로 제거하는데 잘 적응되어 있었다.

진핵생물의 기원

진핵생물이 처음 등장한 시기는 아직 불확실하다: 16억 년 전에서 21억 년 전의 화석이 진핵생물을 [21]나타낸다는 합리적인 증거가 있지만, 호주 셰일즈에 스테란이 존재한다는 것은 진핵생물이 27억 년 [22]전에 존재했다는 것을 나타낼 수 있다.진핵생물의 기원에 대한 논쟁은 여전히 있고, 많은 이론들은 박테리아가 처음에는 혐기성 원형의 내심비온이 되었고, 그리고 나서 그것과 융합하여 하나의 유기체가 되었다는 생각에 초점을 맞추고 있다.만약 이러한 내흡충증이 중요한 요소였다면 미생물 매트가 그것을 부추겼을 것이다.이 시나리오에는 이미 알려진 두 가지 종류가 있습니다.

  • 매트의 산소가 없는 구역과 산소가 없는 구역 사이의 경계는 밤에 광합성이 중단될 때 위로 올라갔다가 다음 일출 후에 광합성이 재개될 때 다시 내려갔을 것이다.독립적인 호기성 유기체와 혐기성 유기체 사이의 공생은 산소의 영향을 받는 구역에서 편안하게 살 수 있게 해주었을 것이고, 그에 따른 내분비증은 그러한 동반자 관계를 [14]더 자유롭게 만들었을 것이다.
  • 초기 협력관계는 수소 분자(H2)를 필요로 하는 혐기성 원생균과 그것을 생산하고 산소를 [14][23]포함하거나 포함하지 않고 살 수 있는 이종영양 박테리아 사이였을 수 있다.

육지에서의 생활

약 12억 년 전의 미생물 매트는 육지에 [24]생명체가 존재한다는 최초의 증거를 제공한다.

최초의 다세포 동물

이전:
그 후:
세실 생물
돗자리에 정박하다
동물 방목
매트에서
내장 동물
한창일 때
동물
굴을 파다
바로 밑에
매트.
=코팅 매트
단단한 층상 무독성 황산 기질
이동 중인 동물 / 이동
해저 표면
느슨하다
산소가 함유된
상부 기판
와 함께
굴을 파다
동물들
캄브리아기판 회전 전후

에디아카라 생물군은 다세포 "동물"의 가장 이른 시기에 널리 받아들여진 증거이다.미생물 매트의 특징인 "코끼리 피부" 질감을 가진 대부분의 에디아카라 지층은 화석을 포함하고 있으며, 에디아카라 지층은 이러한 미생물 [25]매트가 없는 바닥에서 거의 발견되지 않는다.아돌프 세일러허는 "동물"을 "매트에 영구적으로 부착된 "매트 인크러스터", "매트 표면을 파괴하지 않고 스치는 "매트 스크래처", "매트에 부분적으로 박혀 있는 현수식 사료인 "매트 스티커", 그리고 매트 아래에 굴을 파고 분해된 매트를 먹는 "매트 부족 광부"로 분류했다.리알[26]

캄브리아 기질 혁명

그러나 초기 캄브리아기에 생물들은 보호나 먹이를 얻기 위해 수직으로 굴을 파기 시작했고, 미생물 매트를 분해하여 물과 산소가 지표면 아래 상당한 거리를 뚫고 들어가 산소에 내성이 없는 하층 미생물을 죽였다.이 캄브리아기의 대기질 혁명의 결과로, 해양 microbial 매트에 burrowing에서 무시할 수 있는 존재하지 않는다. 환경에:hyper-saline 석호나는 돗자리를 결혼을 깬burrowing 유기체가 영향을 받는 상황이다는 소금기 있는 강 어귀, 같은[27]은 매우 혹독한 환경, 주는 burrowers[28]바위"바닥"ca. 한정되어 있다.nnot 페netrate;[27] 오늘날 굴을 파는 활동이 [27]혁명 이전의 얕은 해안 바다와 비슷한 수준인 해양의 깊은 곳.

현황

캄브리아기질 혁명은 동물들에게 새로운 틈새를 열어주었지만, 미생물 매트에 재앙은 없었지만, 그들의 범위를 크게 줄였다.

미생물 매트가 고생물학자들에게 어떻게 도움이 되는지

대부분의 화석은 조개껍데기와 같은 유기체의 단단한 부분만 보존한다.부드러운 몸의 화석이 보존되는 드문 경우(부드러운 몸의 유기체의 잔해와 껍데기와 같은 단단한 부분만 주로 발견되는 유기체의 부드러운 부분들)는 화석화된 적이 거의 없는 유기체에 대한 정보와 일반적으로 이용 가능한 것보다 훨씬 더 많은 정보를 제공하기 때문에 매우 가치가 있다.보통 딱딱한 부분만 [29]보존되는 부분들에 대해서요.미생물 매트는 다음과 같은 방법으로 부드러운 몸의 화석을 보존하는 데 도움이 됩니다.

  • 매트의 끈적끈적한 표면에 시체를 포착하여 떠다니거나 [29]떠내려가는 것을 방지합니다.
  • 파충류에게 잡아먹히고 굴을 파는 동물에 의해 부서지는 것을 물리적으로 보호하고 화석이 있는 퇴적물을 침식으로부터 보호합니다.예를 들어 매트에 의해 결합된 침전물을 잠식하는 데 필요한 수류의 속도는 맨 [29]침전물을 잠식하는 데 필요한 속도의 20~30배이다.
  • 부패를 일으키는 박테리아로부터 유골을 물리적으로 선별하여 부패를 방지하거나 감소시키는 것과 부패를 일으키는 [29]박테리아에 적대적인 화학적 조건을 만드는 것.
  • 흔적과 굴을 [29]침식으로부터 보호하여 보존합니다.많은 흔적 화석은 그것들을 만들 수 있다고 생각되는 동물의 신체 화석보다 훨씬 이전으로 거슬러 올라가며, 따라서 이러한 능력을 가진 동물들이 언제 처음 [30]나타났는지에 대한 고생물학자들의 추정치를 향상시킨다.

산업용도

미생물 매트 커뮤니티가 광범위한 "음식"을 사용할 수 있는 능력은 최근 산업용도에 대한 관심을 불러 일으켰다.물을 [31][32]정화하기 위한 미생물 매트의 시험과 기름 유출 [33]정화의 가능성에 대한 연구가 있었다.상업적 잠재력이 높아짐에 따라 미생물 매트의 성장, 설치 및 사용에 관한 특허 출원 및 출원이 이루어지고 있으며, 주로 오염물질과 폐기물의 [34]정화에 관한 특허가 이루어지고 있다.

「 」를 참조해 주세요.

메모들

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레퍼런스

외부 링크

  • Jürgen Schieber. "Microbial Mat Page". Retrieved 2008-07-01. – 미생물 매트의 개요와 다양한 상황 및 다양한 배율의 매트의 사진.