생태승계
Ecological succession생태계승은 시간이 지남에 따라 생태계의 종구조가 변화하는 과정이다.시간 규모는 수십 년(예를 들어 산불 발생 후) 또는 그 이하일 수 있다.
공동체는 비교적 적은 수의 동식물을 개척하는 것으로 시작하여 클라이맥스 공동체로서 안정적이거나 자생적이 될 때까지 복잡성을 증가시킴으로써 발전한다.생태계 변화의 원인인 계승의 '엔진'은 기성 생물이 자신의 환경에 미치는 영향이다.삶의 결과는 때때로 미묘하고 때로는 명백한 자기 환경의 변화다.[1]
이것은 생태계가 소란이나 새로운 서식지의 초기 식민지화에 따른 다소 질서 있고 예측 가능한 변화를 겪는 과정이다.승계는 용암 흐름이나 심각한 산사태와 같은 새롭고 점령되지 않은 서식지의 형성이나 화재, 심한 바람 던지기 또는 벌목과 같은 공동체의 어떤 형태의 방해에 의해 시작될 수 있다.새로운 서식지에서 시작되는 승계를 기존의 공동체에 의해 좌절되지 않는 것을 1차 승계라고 하는 반면, 기존 공동체의 붕괴에 따르는 승계를 2차 승계라고 한다.
계승은 생태학에서 진보한 최초의 이론 중 하나이다.생태계의 계승은 노스웨스트 인디애나주의 인디애나 던스에서 처음 기록되었으며, 여전히 중요한 생태학 주제로 남아있다.[2]
역사
생태적 계승 사상의 선구자들은 19세기 초로 거슬러 올라간다.일찍이 1742년 프랑스의 자연주의자 부폰은 숲의 자연 진화에서 포플러들이 참나무와 벌떼보다 앞선다고 언급했다.부폰은 훗날 파리대학의 신학위원회로부터 그의 사상의 많은 부분을 철회하도록 강요받았다. 왜냐하면 그것들은 창조라는 성경적 서술과 모순되기 때문이다.[3]
스위스 지질학자 장 안드레 델루크와[4] 후기 프랑스 자연주의자인 아돌프 뒤라우 데 라 말레는 숲이 잘려나간 후 식물계승이라는 단어를 가장 먼저 사용했다.1859년 헨리 데이빗 소로는 "숲 나무의 계승"[5]이라고 불리는 주소를 썼는데, 그 주소에서 그는 참나무 숲의 계승에 대해 묘사했다."다람쥐가 견과류를 땅에 묻는 것은 오래 전부터 관찰자들에게 알려져 왔지만, 이렇게 해서 어느 누구도 숲의 규칙적인 계승에 대해 설명하지 않았다는 것은 잘 알지 못한다."[6]오스트리아의 식물학자 안톤 커너는 1863년 다뉴브 강 유역의 식물 계승에 관한 연구를 발표하였다.[7]
라그나 홀트의 1885년 블링키 숲 개발 단계에 대한 연구는 초원이 숲으로 발전하기 전에 건강해진다고 지적했다.버치는 산림 개발의 초기 단계를 지배했고, 그 다음에는 소나무(마른 토양에)와 가문비나무(젖은 토양에)를 지배했다.만약 자작나무가 떡갈나무로 대체된다면, 그것은 결국 너도밤나무로 발전한다.늪은 이끼에서 정착지로, 황야 초목까지 이어지며 자작나무에 이어 마침내 싹이 튼다.[3]
H. C. 코울스
1899년부터 1910년 사이에, 시카고 대학의 헨리 챈들러 코울스는 계승에 대한 보다 공식적인 개념을 개발했다.유겐 워밍업(Eugen Warming)의 덴마크 모래언덕에 대한 연구에 영감을 받아 코울스는 미시간 호수(인디아나 모래언덕)의 모래언덕에서 초목발달을 연구했다.그는 다양한 연령대의 사구의 식물이 사구의 식생 발달의 일반적인 추세의 다른 단계로 해석될 수 있다는 것을 인정했다.그는 1899년 식물 가제트("미시간 호수 모래언덕 초목의 생태적 관계")[8]에 이 작품을 처음으로 발표했다.이 고전적인 출판물과 후속 논문에서, 그는 일차적 계승과 세레(sere)의 개념, 즉 특정 환경적 상황에 특정한 공동체 변화의 반복 가능한 순서를 공식화했다.[2][9]
글리슨과 클리멘트
그러나 1900년부터 1960년까지 승계에 대한 이해는 출발 조건과 관계없이 기후적으로 결정된 안정된 클라이맥스 공동체에 융합되고 예측가능성과 결정론적이라던 코울스의 동시대의 프레데릭 클레멘츠의 이론에 의해 지배되었다.클레멘츠는 생태 공동체의 성공적 발전을 개별 유기체의 존재론적 발달로 명시적으로 비유했으며, 그의 모델은 흔히 공동체 생태학의 사이비 유기적 이론으로 일컬어진다.Clements와 그의 추종자들은 공동체와 성공 경로에 대한 복잡한 분류 체계를 개발했다.
Henry Gleason은 일찍이 1920년대에 대조적인 틀을 제공했다.Gleasonian 모델은 Clementsian보다 더 복잡하고 훨씬 덜 결정론적이었다.그것은 기회 요인의 훨씬 더 큰 역할을 제안하고 일관되고 뚜렷한 경계를 가진 공동체 유형의 존재를 부정하는 데 있어서 클레멘션의 견해와 가장 근본적으로 다르다.글리슨은 종 분포가 환경적 요인에 개별적으로 반응했으며, 공동체는 종 분포의 병렬화의 유물로 가장 잘 간주된다고 주장했다.1926년에 처음 출판된 글리슨의 사상은 1950년대 후반까지 대부분 무시되었다.
두 인용문은 Clements와 Gleason의 대조적인 견해를 보여준다.Clements는 1916년에 다음과 같이 썼다.
식물의 발달 연구는 반드시 단위나 클라이맥스 형성이 유기체라는 가정에 있다.유기체로서 그 형성은 생기고, 자라고, 성숙하고, 죽는다.게다가 각각의 클라이맥스 형성은 본질적인 충실함으로 그것의 발전의 단계를 반복하면서 스스로를 재현할 수 있다.
— Frederic Clements[10]
글리슨은 1926년 논문에서 다음과 같이 말했다.
협회는 유기체가 아니라, 식물인간적인 단위일 뿐이지, 단지 우연일 뿐이다.
— Henry Gleason[11]
글리슨의 생각은 사실 승계에 대한 코울스의 원래 생각과 더 일치했다.클레멘츠가 일차적 승계와 이차적 승계를 구분하는 것에 대해 코울스는 다음과 같이 썼다(1911).
이러한 분류는 침식과 퇴적과 같은 밀접하게 관련되는 현상을 분리하고, 인간 기관이나 토지의 침하와 달리 함께 배치하기 때문에 근본적인 가치는 없어 보인다.
— Henry Cowles[12]
근대
성공 모델과 공동체 이론에 대한 보다 엄격하고 자료 중심적인 테스트는 일반적으로 1950년대와 1960년대에 로버트 휘태커와 존 커티스의 작업에서 시작되었다.후계 이론은 그 이후로 덜 획일적이고 더 복잡해졌다.J.코넬과 R. 슬래티어는 메커니즘에 의한 성공 과정의 코드화를 시도했다.영국과 북미의 생태학자들 사이에서는 안정적 클라이맥스 식물의 개념은 대부분 버려졌고, 성공적 과정은 역사적 우발성과 공동체의 실제 발전에 있어 중요한 역할을 하는 등 훨씬 덜 결정론적인 것으로 보여졌다.성공적 역학의 일반적인 예측 가능성과 평형률 대 평형률 과정의 상대적 중요성에 대한 논쟁이 계속되고 있다.파흐리 A. 바자즈 전 하버드 교수는 지역적 또는 소규모 지역적 규모에서는 프로세스가 확률적이고 진부하지만 더 큰 지역적 영역을 고려한다면 특정 경향을 부인할 수 없다고 생각했기 때문에 논의에 규모 개념을 도입했다.[13]
요인들
성공적 변화의 궤적은 현장 조건, 승계를 시작하는 사건의 특성(고동), 존재하는 종의 상호작용에 의해 영향을 받을 수 있으며, 교란 당시 식민지나 씨앗의 이용가능성 또는 기상 조건과 같은 확률적 요인에 의해 영향을 받을 수 있다.이러한 요인 중 일부는 승계 역학의 예측가능성에 기여하고, 다른 요소들은 확률론적 요소를 더 추가한다.오늘날 두 가지 중요한 섭동 요인은 인간의 행동과 기후 변화다.[14]
일반적으로, 일찍부터 연속해서 공동체는 빠르게 성장하고 잘 분산된 종(기회주의자, 도망자 또는 r-선택한 생명사)에 의해 지배될 것이다.승계가 진행됨에 따라 이들 종은 더 경쟁력 있는 (k-선택된) 종으로 대체되는 경향이 있을 것이다.
생태계와 공동체의 재산에 대한 추세가 잇따라 제시되고 있지만, 일반적인 경향은 거의 보이지 않는다.예를 들어, 종 다양성은 거의 새로운 종이 도착함에 따라 초기 계승 동안에 증가하지만, 경쟁이 기회주의적 종을 제거하고 지역적으로 우월한 경쟁자들에 의해 지배로 이어지기 때문에 나중에 연속적으로 감소할 수 있다.순 1차 생산성, 바이오매스, 영양성분 모두 특정 시스템과 부지에 따라 승계에 따른 가변 패턴을 보여준다.
생태적 계승은 이전에는 절정이라고 불리는 안정적 종말 단계를 가지고 있으며, 때로는 부지의 '잠재적 식물'이라고 불리며, 주로 지역 기후에 의해 형성되는 것으로 여겨졌다.이 아이디어는 생태계 역학이라는 안정적이지 않은 아이디어에 찬성하여 현대 생태학자들에게서 크게 버림받았다.대부분의 자연 생태계는 "클리맥스" 공동체를 달성할 수 없게 만드는 속도로 교란을 경험한다.기후 변화는 종종 클라이맥스 상태에 도달하는 것을 방지하기에 충분한 속도와 빈도로 일어난다.범위 확장과 소개를 통해 이용 가능한 종 풀에 추가되는 것은 또한 지역사회를 지속적으로 재편성할 수 있다.
토양 특성이나 영양소 순환과 같은 일부 생태계 속성의 개발은 공동체 속성의 영향을 받고, 나아가서는 계승적 발전에 영향을 미친다.이 피드백 과정은 수 세기 또는 수 천년에 걸쳐만 발생할 수 있다.교란 사건 및 기타 장기적(예: 기후적) 변화의 확률적 특성과 결합하여 그러한 역학관계는 '클리맥스' 개념이 실제 식물을 고려하는 데 적용되는지 또는 특히 유용한지 의심하게 한다.
종류들
일차승계
새로 노출된 암석이나 모래 표면, 용암 흐름, 새로 노출된 빙하 아가미 등 이전에 생태계가 점령하지 않았던 지역의 식민지화로부터 시작되는 성공적 역학을 일차적 계승이라고 한다.1차 계승 단계로는 개척 미생물,[15] 식물(리듬과 이끼), 풀무대, 작은 관목, 나무 등이 있다.동물들은 그들이 먹을 음식이 있을 때 돌아오기 시작한다.완전한 기능을 갖춘 생태계일 때, 그것은 클라이맥스 커뮤니티 단계에 도달했다.[16]
이차승계
심각한 교란이나 기존 공동체의 제거에 따른 성공적 역학관계를 2차 계승이라고 한다.2차 계승의 역학관계는 토양개발, 종자은행, 잔류 유기물, 잔류생물 등 섭동 전 상태의 영향을 강하게 받는다.잔존적 다산과 기존 유기체 때문에 2차 승계 초기 공동체 변화는 상대적으로 빨라질 수 있다.
2차 세습은 1차 세습보다 훨씬 일반적으로 관찰되고 연구된다.특히 흔히 볼 수 있는 2차 계승 유형으로는 화재, 홍수, 강풍 등의 자연적 교란과 벌목, 농업과 같은 인간이 초래하는 교란 등에 대한 대응이 있다.2차 연달아 토양과 유기체를 해치지 않게 방치해야 하기 때문에 새로운 물질이 다시 쌓일 수 있는 길이 열렸다.[5]
예를 들어, 캔자스 주 동부에서 만들어진 조각난 오래된 들판 서식지에서는 "나무 식물이 크고 가까운 패치에 더 빨리 (단위 면적당) 채색되었다"[17]고 한다.
2차 세습은 빠르게 판도를 바꿀 수 있다.1900년대에 아카디아 국립공원은 많은 경관을 파괴하는 산불이 있었다.원래 상록수는 풍경 속에서 자랐다.불이 난 후 이 지역은 관목을 기르는 데 최소 1년이 걸렸다.결국 상록수 대신 낙엽수가 자라기 시작했다.[16]
1995년 무만 강과 라피단 강이 범람하면서 식물과 동물의 생명이 파괴된 이후 셰난도 국립공원에서 2차 세습이 일어나고 있다.[18]
계절 및 순환 역학
2차 계승과는 달리 이러한 형태의 식생 변화는 교란에 의존하지 않고 변동하는 종의 상호작용이나 반복적인 사건에서 발생하는 주기적인 변화다.이 모델들은 클라이맥스 개념을 동적 상태 중 하나로 수정한다.
식물계승의 원인
자동생성 승계는 그곳의 유기체들에 의해 야기된 토양의 변화에 의해 초래될 수 있다.이러한 변화에는 유기물이 쓰레기나 유머 층에 축적되거나 토양 영양소의 변화, 또는 그 곳에서 자라는 식물에 의한 토양의 pH의 변화 등이 포함된다.식물 자체의 구조도 공동체를 변화시킬 수 있다.예를 들어, 나무와 같은 큰 종들이 성숙하면, 그들은 빛을 필요로 하는 종들을 배제하는 경향이 있는 발전하는 숲 바닥에 그늘을 만들어 낸다.그늘진 내성이 있는 종들이 그 지역을 침공할 것이다.
자연발생적 계승은 식물이 아니라 외부의 환경 영향 때문에 발생한다.예를 들어, 침식, 침출물 또는 실트와 쇄의 침적으로 인한 토양 변화는 생태계의 영양 성분과 물 관계를 변화시킬 수 있다.동물들은 또한 꽃가루 매개체, 종자 분산제, 초식동물이기 때문에 모든 발생적인 변화에 중요한 역할을 한다.그들은 또한 특정한 지역에서 토양의 영양분 함량을 증가시키거나, 서식지에 패치를 만들어내기 위해 (개미, 개미 그리고 (개미, 개미, 두더지처럼)이것은 특정 종을 선호하는 재생 지역을 만들 수도 있다.
기후 요인은 매우 중요할 수 있지만, 다른 어떤 것보다도 훨씬 더 긴 시간 척도에 있다.기온과 강우 패턴의 변화는 지역사회의 변화를 촉진시킬 것이다.빙하기가 끝날 때마다 기후가 따뜻해지면서, 큰 성공적 변화가 일어났다.툰드라 초목과 침전물이 낙엽수가 섞인 숲으로 이어지기 전까지 빙하가 거의 남아있지 않았다.기온의 증가를 초래하는 온실효과는 다음 세기에 심각한 앨리제닉 변화를 가져올 것 같다.화산 폭발, 지진, 눈사태, 유성, 홍수, 화재, 강풍과 같은 지질학적, 기후적 재앙도 모든 것을 유발한다.
메커니즘
1916년 프레데릭 클레멘츠는 계승에 대한 서술적 이론을 발표하여 이를 일반적인 생태학적 개념으로 발전시켰다.[10]그의 계승이론은 생태사상에 강력한 영향을 미쳤다.Clements의 개념은 보통 고전 생태 이론이라고 불린다.[citation needed]클레멘츠에 따르면 승계는 몇 가지 단계를 수반하는 과정이다.[10][page needed]
- 누드:승계는 누드화(Disturbance)라고 불리는 맨 사이트의 개발로 시작된다.[10]
- 마이그레이션: 전파의 도착을 가리킨다.[10]
- Eceis: 식물의 설립과 초기 생장을 포함한다.[10]
- 경쟁: 식물이 잘 자리를 잡고 자라고 퍼지면서 다양한 종들이 공간, 빛, 영양분을 놓고 경쟁하기 시작한다.[10]
- 반응: 이 단계 동안 유머의 축적과 같은 자기 발생적인 변화는 서식지에 영향을 미치고, 한 식물 집단은 다른 식물 집단을 대체한다.[10]
- 안정화: 아마도 안정된 클라이맥스 공동체가 형성된다.[10]
세랄 공동체
세랄 공동체는 그것의 클라이맥스 공동체를 향해 나아가는 생태계에서 발견되는 중간 단계다.많은 경우, 클라이맥스 조건이 달성될 때까지 하나 이상의 세랄 단계가 진화한다.[19]프리세어는 비채소 표면에서 클라이맥스 커뮤니티로 영역을 발전시키는 세레들의 집합체다.기질과 기후에 따라 다른 섬이 발견된다.
동물생활의 변화
후계 이론은 주로 식물학자에 의해 개발되었다.라몬 마르갈레프의 저술에서 시작된 생태계 전반에 대한 계승 연구는, 유진 오덤의 '생태계 발전 전략' 출판은 그 공식적 출발점으로 꼽힌다.[20]
동물의 삶 또한 변화하는 공동체에 따라 변화를 보여준다.감초무대에서 동물원은 희박하다.그것은 균열과 틈새에 사는 몇 마리의 진드기, 개미, 거미들로 구성되어 있다.동물원은 약초 풀무대에서 질적인 증가를 겪는다.이 단계에서 발견된 동물들은 네마토드, 곤충 애벌레, 개미, 거미, 진드기 등이 있다.숲의 클라이맥스 공동체의 발달로 동물의 수가 증가하고 다양화된다.동물원은 민달팽이, 달팽이, 벌레, 밀리페드, 지네, 개미, 벌레와 같은 무척추동물과 다람쥐, 여우, 쥐, 두더지, 뱀, 다양한 새, 도롱뇽, 개구리와 같은 척추동물로 구성되어 있다.
미소성공
미생물의 균과 박테리아를 포함한 미생물의 세습은 미생성 또는 세룰레라고 알려져 있다.식물에서와 마찬가지로 미생물 계승은 식물 잎의 표면, 최근에 노출된 암석 표면(즉, 빙하 경화) 또는 동물 유아 내장과 [15]같이 새롭게 이용 가능한 서식지(1차 계승)와 최근 죽은 나무에서 자라는 것, 썩어가는 과일이나 [21]동물의 배설물에서 자라는 것 같은 교란된 공동체(2차 계승)에서도 발생할 수 있다.미생물 집단은 또한 존재하는 박테리아에 의해 분비되는 제품들로 인해 변할 수 있다.서식지에서 pH의 변화는 새로운 종이 그 지역에 서식하기 위한 이상적인 조건을 제공할 수 있다.어떤 경우에는 새로운 종들이 1차 종들의 멸종을 유도하는 영양소 때문에 현재의 종들보다 경쟁할 수도 있다.물의 가용성과 온도의 변화에 따른 미생물 계승에 의해서도 변화가 일어날 수 있다.거시생태학의 이론은 최근에야 미생물학에 적용되었고 이 성장하는 분야에 대해 이해되어야 할 많은 것들이 남아있다.최근 미생물 세습에 대한 연구는 염습지의 박테리아 식민지화에 있어 확률적 과정과 결정론적 과정 사이의 균형을 평가했다.이 연구의 결과는 거시적 연속과 마찬가지로 초기 식민지화(1차 계승)는 대부분 확률의 영향을 받는 반면 이러한 박테리아 공동체의 2차 계승은 결정론적 요인에 의해 더 강하게 영향을 받는다는 것을 보여준다.[22]
클라이맥스 개념
고전 생태 이론에 따르면, 세레가 물리적 환경과 생물학적 환경과의 평형이나 안정된 상태에 도달하면 승계가 멈춘다.큰 소동이 없다면, 그것은 무한정 지속될 것이다.이 계승의 종착점을 클라이맥스라고 한다.
클라이맥스 커뮤니티
한 세레에 있는 마지막 혹은 안정적인 공동체는 클라이맥스 공동체 또는 기후 식물이다.그것은 자급자족하며 물리적 서식지와 평형을 이루고 있다.클라이맥스 커뮤니티에는 매년 유기물이 순전히 축적되는 것이 없다.이러한 공동체에서는 매년 에너지 생산과 사용이 균형을 이루고 있다.
특성.
- 초목은 환경조건에 내성이 있다.
- 다양한 종, 잘 배출된 공간구조, 복잡한 먹이사슬을 가지고 있다.
- 클라이맥스 생태계는 균형이 잡혀 있다.총 1차 생산과 총 호흡 사이에는 평형이 있으며, 햇빛으로부터 사용되는 에너지와 분해에 의해 방출되는 에너지 사이에, 토양으로부터 영양분을 흡수하는 것과 쓰레기가 흙으로 떨어지는 것에 의한 영양소의 귀환 사이에 평형이 있다.
- 클라이맥스 단계에 있는 개인들은 같은 종류의 개인들로 대체된다.따라서 종들의 구성은 평형을 유지한다.
- 그것은 그 지역의 기후를 나타내는 지표다.생명체나 성장 형태는 기후 유형을 나타낸다.
클라이맥스의 종류
- 기후 클라이맥스
- 단 하나의 클라이맥스만 있고 클라이맥스 공동체의 발전이 지역의 기후에 의해 좌우된다면, 그것은 기후 클라이맥스라고 불린다.예를 들어, 습한 토양 위에 메이플 비치의 클라이맥스 커뮤니티의 개발이 있다.기후 클라이맥스는 이론적이며 기질의 물리적 조건이 지나치게 극단적이지 않은 곳에서 발달하여 지배적인 지역 기후의 영향을 수정한다.
- 에다픽 클라이맥스
- 토양 수분, 토양 영양소, 지형, 경사노출, 화재, 동물 활동 등 기질의 국지적 조건에 의해 변형된 지역에 클라이맥스 공동체가 둘 이상 있을 때 에다피컬 클라이맥스라고 부른다.계승은 지형, 흙, 물, 불, 그 밖의 교란이 기후의 클라이맥스가 발달할 수 없는 에다피스의 클라이맥스로 끝난다.
- 파국적 클라이맥스
- 산불과 같은 대재앙에 취약한 클라이맥스 식생.예를 들어, 캘리포니아에서는 채파랄 식물이 마지막 식물이 된다.산불은 성숙한 초목과 분해자를 제거한다.관목의 지배가 다시 자리잡을 때까지 초본식물의 급속한 발전이 뒤따른다.이것은 재앙적인 클라이맥스로 알려져 있다.
- 공개막스
- 주어진 부지의 기후나 에다피크 클라이맥스가 아닌 안정된 공동체가 인간이나 그 가축에 의해 유지될 때, 그것은 공개막스(disturvance climax) 또는 인공적인 하위막스(인체 생성)로 지정된다.예를 들어, 가축에 의한 과도한 광택은 지역의 기후가 실제로 초원이 스스로를 유지할 수 있도록 해주는 수풀과 선인장으로 이루어진 사막 공동체를 형성할 수 있다.
- 서브클리맥스
- 기후 클라이맥스 바로 앞에 연속적으로 길게 늘어선 무대는 하위 클라이맥스다.
- 프리클리맥스와 포스트클리맥스
- 어떤 지역에서는 비슷한 기후 조건에서 서로 다른 클라이맥스 공동체가 발달한다.만약 공동체가 기대되는 기후 클라이맥스보다 낮은 생명체를 가지고 있다면, 그것은 프리클리맥스라고 불린다; 기대되는 기후 클라이맥스보다 더 높은 생명체를 가진 공동체는 포스트클리맥스다.프리클리맥스 스트립은 덜 촉촉하고 더운 지역에서 발달하는 반면, 포스트클리맥스 가닥은 주변 기후보다 더 촉촉하고 시원한 지역에서 발달한다.
이론들
클라이맥스 개념을 설명하는 세 가지 해석학파가 있다.
- 모노클리맥스 또는 기후 클라이맥스 이론은 클레멘츠(1916년)에 의해 발전되었고 오직 기후에 의해서만 특성이 결정되는 하나의 클라이맥스(임계 클라이맥스)만을 인정하고 있다.환경의 계승·변경 과정은 지형의 차이, 토양의 모재 등의 영향을 극복한다.그 지역 전체가 균일한 식물 집단으로 덮여 있을 것이다.클라이맥스 이외의 공동체는 그것과 연관되어 있으며, 하위 클라이맥스, 사후 클라이맥스, 공개로 인정받고 있다.
- 폴리클리맥스 이론은 탄슬리(1935년)에 의해 발전되었다.그것은 한 지역의 클라이맥스 식물이 토양 수분, 토양 영양소, 지형, 경사노출, 화재, 동물 활동 등에 의해 제어되는 둘 이상의 식생 클라이맥스로 구성되어 있다고 제안한다.
- 클라이맥스 패턴 이론은 휘태커(1953)에 의해 제안되었다.클라이맥스 패턴 이론은 생물학적, 생물학적 조건에 대한 종족의 반응에 의해 지배되는 다양한 클라이맥스를 인식한다.이 이론에 따르면 생태계의 총체적 환경이 클라이맥스 공동체의 구성, 종 구조, 균형을 결정한다.환경은 습기, 온도, 영양분에 대한 종의 반응, 생물학적 관계, 그 지역을 식민지로 만들기 위한 동식물의 이용 가능성, 씨앗과 동물의 우연한 분산, 토양, 기후, 화재와 바람과 같은 교란 등을 포함한다.클라이맥스 식물의 특성은 환경이 변함에 따라 변할 것이다.클라이맥스 커뮤니티는 환경의 패턴에 대응하고 변화하는 모집단의 패턴을 나타낸다.중심적이고 가장 널리 퍼져있는 공동체는 기후의 절정이다.
대체 안정국가의 이론은 생태학적 시간에 걸쳐 서로 간에 전환되는 하나의 종착점이 아니라 많은 종착점이 있음을 시사한다.
삼림계승
생태계가 되는 숲은 종 계승 과정의 대상이 된다.[23]바람으로 전파되는 종자를 대량으로 생산해 큰 빈 연장을 식민지화할 수 있는 '기회주의'나 '선구자' 종들이 있다.[24]그들은 직사광선에서 발아하고 자랄 수 있다.일단 밀폐된 캐노피를 생산하면 토양에 직사 태양 방사선이 부족해 자체 묘목 개발이 어려워진다.이때는 선구자들의 보호 아래 그늘진 내성 종들이 정착할 수 있는 기회다.개척자들이 죽으면, 그늘진 내성이 있는 종들이 그들을 대신한다.이 종들은 캐노피 아래에서 자랄 수 있고, 따라서 장애가 없는 곳에서는 머무를 수 있다.이 때문에 스탠드가 절정에 이르렀다고 한다.소동이 일어날 때, 개척자들이 존재하거나 합리적인 범위 내에 있다면, 개척자들의 기회는 다시 열린다.
북아메리카 북동부의 숲에서 개척종의 예로는 베툴라 파피리페라(흰색 자작나무)와 프루누스 세로티나(검은 체리)가 있는데, 이들은 특히 숲의 큰 틈새를 이용하기 위해 잘 적응하고 있으나 그늘을 잘 견디지 못하며 결국 다른 그늘막 내성 종으로 대체되어 창조하는 교란이 일어나지 않는다.이 같은 격차열대지방에서는 세크로피아, 오크로마, 트레마 중 잘 알려진 개척 숲 종을 발견할 수 있다.[24]
자연 속의 사물은 흑백이 아니며, 중간 단계도 있다.따라서 명암의 양 극치 사이에는 경사가 있고, 상황에 따라 개척자 또는 관용자 역할을 할 수 있는 종들이 있는 것은 정상이다.효과적인 실비법을 실천하기 위해서는 종의 내성을 아는 것이 무엇보다 중요하다.
참고 항목
참조
- ^ "The Virtual Nature Trail at Penn State New Kensington". The Pennsylvania State University. Retrieved Oct 10, 2013.
- ^ a b Smith, S. & Mark, S. (2009)노스웨스트 인디애나/치카고랜드 지역 자연 보호원의 역사적 뿌리:과학에서 보존까지.South Shore Journal, 3. : CS1 maint: 제목으로 보관된 사본(링크)
- ^ a b Larsen, James A. Ecology of the Northern Lowland Bogs and Conifer Forests. Elsevier.
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추가 읽기
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외부 링크
위키미디어 커먼즈에는 생태적 계승과 관련된 미디어가 있다. |
위키북스는 '생태/공동체 계승과 안정'이라는 주제로 책을 출간했다. |