시클리드

Cichlid
시클리드
시간 범위:에오세 - 최근(분자시계상 백악기 기원 추정) O C K N
Freshwater angelfish biodome.jpg
민물 엔젤피쉬
익엽충
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 악티노프테르기
Clade: 퍼코몰파
(순위 미지정): 오발렌타리아속
주문: 시클라이폼목
패밀리: 시클리드과
보나파르트, 1835년
아과

시클리나에
에트로플리아과
헤테로크로미드과
유사크레닐라브리네
프티코크로미스아과
속은 아래를 참조하십시오.

Cichlides /ksɪkl/[1]dz/는 Cichliformes목의 물고기이다.시클리드들은 전통적으로 백반목(Labridae)과 함께 백반목(Perciformes)[2]으로 아목으로 분류되었지만, 분자 연구는 이러한 [3]분류와 모순되었다.시클리드의 살아있는 가장 가까운 친척은 아마도 죄수 블레니일 것이고, 두 과는 모두 오발렌타리아 [4]아계열의 일부인 시클리폼목의 두 과로 분류된다.이 가족은 대가족인 동시에 다양합니다.적어도 1,650종이 과학적으로 [5]기술되어 가장 큰 척추동물 과 중 하나이다.매년 새로운 종이 발견되고 있으며, 많은 종들이 기술되지 않은 채 남아 있다.따라서 실제 종의 수는 알려지지 않았으며, 추정치는 2,000에서 3,000개 [6]사이이다.

많은 시클리드, 특히 틸라피아는 중요한 식용어이고, 시클라 종과 같은 다른 것들은 가치 있는 사냥용 물고기이다.이 과는 또한 엔젤피쉬, 오스카,[7][8] 원반을 포함한 취미가들이 기르는 많은 인기 있는 민물 수족관 물고기들도 포함하고 있다.시클라이드는 척추동물 중 멸종위기종이 가장 많고 대부분 하플로크롬족이다.[9]시클리드들은 특히 탕가니카 호수, 빅토리아 호수, [10][11]말라위, 에드워드 호수 등 큰 호수에서 많은 밀접한 관련이 있지만 형태학적으로 다양한 종으로 빠르게 진화한 것으로 잘 알려져 있다.아프리카 오대호에서 그들의 다양성은 [12]진화의 분화 연구에 중요하다.많은 시클리드들이 그들의 자연 범위 밖의 바다에 유입되어 [13]뉘앙스가 되었다.

모든 시클리드들은 보통 달걀과 프라이를 지키거나 입안을 부화시키는 형태로 그들의 알과 프라이를 돌보는 어떤 형태의 부모 양육을 실천한다.

구조 및 외관

Labrodei[2] 내에서의 관계

시클리드(Cichlides)는 길이가 2.5cm(1인치)에 불과한 작은 종(예를 들어 암컷 네오람프로구스 멀티시아투스)부터 길이가 1m(3피트)에 이르는 훨씬 큰 종(Boulengerochromis와 Cichla)까지 다양한 신체 크기에 걸쳐 있다.집단으로서, 시클리드들은 강하게 옆으로 압축된 종(Altolamprogyus, Pterophylum, Symphysodon 등)부터 원통형의 매우 긴 종(Julidochromis, Teogramma, Teleocichla, Crenicichla, Gobiocla [7]등)까지 비슷한 다양한 체형을 보인다.그러나 일반적으로 시클리드들은 중간 크기이고, 모양은 타원형이며, 약간 옆으로 압축된 경향이 있으며, 형태학, 행동학, [14]생태학에서 일반적으로 북미 개복치와 유사합니다.

시클리드들은 하나의 핵심 특성을 공유합니다: 바로 아래쪽 인두뼈가 하나의 이빨을 가진 구조로 융합하는 것입니다.복잡한 근육 세트는 음식을 가공하기 위한 두 번째 턱 세트로 상부와 하부의 인두 뼈를 사용할 수 있게 하고, "진정한 턱"(필수)과 "인두 턱" 사이의 분담을 가능하게 한다.시클리드는 매우 다양한 음식들을 포획하고 가공하는 효율적이고 종종 고도로 전문화된 사료입니다.이것이 그들이 다양한 [7]이유 중 하나로 추정된다.

Labroidei의 다른 패밀리와 구별되는 특징은 다음과 같습니다.[15]

  • 이마 양쪽에 2개 대신 1개의 콧구멍이 있습니다.
  • 안와 아래에 골격 선반 없음
  • 외측선 기관을 2개의 섹션으로 분할한다.하나는 옆구리의 상반부에 있고, 다른 하나는 꼬리 밑부분을 따라 몸의 약 중간에서 옆구리의 중간을 따라 있다(텔레그램마와 고비오시클라는 제외).
  • 독특한 모양의 이석
  • 다른 라브로이데이와 같이 소장의 오른쪽이 아닌 위 왼쪽 출구

분류법

Kullander(1998)는 8개의 아과인 Astronotinae, Cichlasomatinae, Cichlinae, Etroplinae, Geophaginae, Heterochromidae, Pseudocrenilabrinae, Retrosculinae를 [16]인정한다.아홉 번째 아과인 Ptychocrominae는 나중에 Sparks와 [17]Smith에 의해 인정되었다.시클리드 분류법은 여전히 논의되고 있으며, 속 분류는 아직 명확하게 정해지지 않았다.단일통속에 종을 할당하는 포괄적인 시스템은 아직 부족하며, 이 [18]과에서 어떤 속을 인정해야 하는지에 대한 완전한 합의는 없다.

분류 문제의 예로서, 쿨란더는[19] 아프리카 속 헤테로크로미스를 신열대성 시클리드 안에 계통학적으로 포함시켰지만, 이후[citation needed] 논문들은 이와 다르게 결론을 내렸다.다른 문제들은 빅토리아 호수에 대한 추정적인 공통 조상의 정체성과 탕가니칸 시클리드 [citation needed]호수의 조상 계통에 초점이 맞춰져 있습니다.

A 19th century watercolor painting of a pale flag cichlid.
19세기 자크 브룩하트가 그린 창백한 깃발 시클리드 수채화.

형태학적 기반 계통[21] 발생과 유전자 자리의[22] 분석 간의 비교는[20] 속 수준에서 차이를 일으킨다.시클리드과가 하나의 과라는 것에 대한 [23][24]공감대가 남아 있다.

시클리드 분류법에서는 예전에는 치아 형태를 분류하는 특성으로 사용되었지만, 많은 시클리드에서는 치아 모양이 나이와 함께 변하며 마모로 인해 의존할 수 없기 때문에 이는 복잡했다.게놈 배열 분석과 다른 기술들은 시클리드 [25]분류법을 변형시켰다.

분포 및 서식

호주에서 낚싯줄에 걸린 Pelmatolapia mariae:원래 아프리카에서 온 이 종은 호주에서 [26]야생 개체군을 형성했다.

시클리드는 세계에서 가장 큰 척추동물 과 중 하나이다.그들은 아프리카와 남아메리카에서 가장 다양합니다.아프리카에만 적어도 1,600여 종의 [18]생물이 서식하고 있다.중앙아메리카와 멕시코는 약 120종을 가지고 있으며, 멀리 남쪽 텍사스의 리오 그란데 강까지 있습니다.마다가스카르는 아프리카 [15][27]본토에 있는 종들과만 먼 친척인 독자적인 종(카트리아, 옥시라피아, 파라틸라피아, 파레트로플러스, 프티코크로미스, 프티코크로마이데스)을 가지고 있다.이스라엘, 레바논, 시리아에 9종(Astatitilapia flavijosephi, Oreochromis aureus, O. niloticus, 사로테로돈 갈릴레우스, 콥토돈 질리, 트리스트라멜라 spp)을 제외한 아시아에는 대부분 자생 시클리드류가 없다.트리니다드 토바고(남미 본토에 널리 분포하는 몇 안 되는 토종 시클리드)를 무시한다면, 난도시스속의 세 종은 카리브해의 앤틸리스 제도에서 온 유일한 시클리드, 특히 쿠바와 히스파니올라이다.플로리다, 하와이, 일본, 북부 호주 등에서는 야생 시클리드 개체군이 [26][28][29][30][31][32][33]엑소토틱으로 확립되어 있지만 리오그란데 배수구 북쪽의 유럽, 호주, 남극 및 북미에는 시클리드 개체군이 없다.

대부분의 시클리드들은 비교적 얕은 깊이에서 발견되지만, 몇 가지 예외가 존재합니다.가장 깊게 알려진 사건은 탕가니카 [34]호수의 수면 아래 300m(1,000ft) 이상에 있는 트레마토카라입니다.비교적 깊은 바다에서 발견되는 다른 종으로는 [35][36]말라위 호수에서 수면 아래 150m (500피트)까지 내려오는 Alticorpus macrocleitrum과 Pallidochromis tokolosh, 그리고 콩고 [37]강에서 수면 아래 160m (520피트)까지 사는 것으로 여겨지는 흰빛(비염색)과 맹인 Lamprogronus lethops 등이 있다.

시클리드들은 많은 종들이 오랜 기간 동안 기수를 견디는 반면 기수 서식지와 소금물 서식지에서 덜 흔하게 발견된다; 예를 들어, 마야헤로스 우로프탈무스는 담수 습지와 맹그로브 늪지대에 똑같이 살고 장벽 [7]섬 주변의 맹그로브 벨트와 같은 소금물 환경에서 번식한다.틸라피아, 사로테로돈, 오레오크로미스의 여러 종은 에우리할린으로 [18]강 사이의 기수성 해안선을 따라 분산될 수 있다.그러나, 몇몇 시클리드만이 주로 기수나 소금물에 서식하며, 특히 에트로플러스 마큘라투스, 에트로플러스 수라텐시스, 사로테로돈 멜라노테론 [38]등이 눈에 띈다.아마도 시클리드에게 가장 극단적인 서식지는 알콜라피아속과 다나킬리아속의 구성원들이 발견되는 따뜻한 과염색 호수일 것이다.에리트레아의 아바에드 호수는 D. dinicolai의 전체 분포를 포함하며, 온도는 29~45°C(84~113°[39]F)이다.

쿠바, 히스파니올라, 마다가스카르의 종을 제외하고, 시클리드들은 어떤 해양 섬에도 도달하지 못했고 주로 곤드와나 산맥에 분포하고 있으며, 아프리카-남미, 인도-마다가스카르라는 [40]근교로 예측되는 정확한 자매 관계를 보여준다.이와는 대조적으로 시클리드들은 다른 섬을 식민지화하지 않고 인도와 마다가스카르 사이의 수천 킬로미터의 외양에서 협상을 벌여야 한다. 혹은 그 문제에 대해서는 모잠비크 해협을 건너 아프리카로 건너야 한다.말라가시 시클리드 대부분은 민물에 한정되어 있지만, Ptychromis grandidieri와 Paretroplus polyactis는 해안의 기수에서 흔히 볼 수 있으며, 인도와 스리랑카에서 [43][44]온 E. suratensis와 마찬가지로 염분에도 [41][42]강한 것으로 보인다.

생태학

먹이 주기

시클리드과에는 육식동물, 초식동물, 잡식동물, 플랭크토식동물, 그리고 해충류가 알려져 있는데, 이는 시클리드과가 기본적으로 동물 왕국에서 가능한 모든 범위의 음식을 포괄한다는 것을 의미합니다.다양한 종들이 특정 음식 [45]자원에 대한 형태학적 적응을 가지고 있지만, 대부분의 시클리드들은 가용성에 따라 더 다양한 음식을 소비한다.육식성 시클라이드는 두 범주 사이에서 형태와 사냥 행동이 크게 다르기 때문에 어식성과 연체동물로 더 나눌 수 있다.어식성 시클라이드는 다른 물고기, 튀김, 애벌레, 그리고 알을 먹는다.어떤 종은 암컷의 입에 머리를 밀어넣어 새끼를 잡아먹는다.[46]연체동물 시클리드들은 여러 가지 사냥 전략을 가지고 있다.말라위 호수 시클리드들은 기질을 소비하고 기질 안에 있던 연체동물을 먹기 위해 아가미 제거기를 통해 그것을 걸러냅니다.아가미 구이는 [47]아가미를 통해 빠져나갈 수 있는 먹이를 잡기 위해 아가미를 늘어놓는 손가락 같은 구조입니다.

범블비 시클리드인 Pseudotropheus crabro는 메기 Bagrus meridionalis의 [48]기생충을 먹는 데 특화되어 있습니다.

많은 시클리드들은 주로 초식동물이며, 조류(예: 페트로크로미스)와 식물(예: 에트로플러스 수라텐시스)을 먹고 삽니다.작은 동물들, 특히 무척추동물은 그들의 식단에서 아주 작은 일부분일 뿐이다.

다른 시클리드들은 해로운 동물이고 Aufwuchs라고 불리는 유기 물질을 먹습니다; 이 종들 중에는 Oreochromis, Sarotherodon, 그리고 Tilapia가 있습니다.

다른 시클리드들은 포식성이며 식물성 물질을 거의 또는 전혀 먹지 않는다.여기에는 다양한 전문가뿐만 아니라 다른 물고기와 곤충 애벌레(예: 익룡)를 포함한 다양한 작은 동물을 잡는 일반 전문가가 포함됩니다.트레마토크라누스는 달팽이를 먹는 특화된 동물이며, 풍구 마클라레니는 스펀지를 먹고 삽니다.많은 시클리드들은 다른 물고기들을 전부 또는 부분적으로 잡아먹는다.크레니치클라 종은 지나가는 작은 물고기를 감추기 위해 달려드는 은밀한 포식자이고, 람포크로미스 종은 먹이를 [49]쫓는 개방수역 추적 포식자이다.카프리크로미스 종과 같은 소아성 시클리드들은 다른 종의 알이나 어린 것을 먹으며, 경우에 따라서는 그들의 새끼를 [50][51][52][53]토하게 하기 위해 구강 침식 종의 머리를 박는다.가장 보기 드문 먹이 전략 중에서 그 Corematodus의 있고, 그 비늘에 다른 물고기의 지느러미 먹고 사Docimodus evelynae, Plecodus, Perissodus, Genyochromis spp 한다. 행동은 가만히 누워 있Nimbochromis과 Parachromis 종들은death-mimicking 행동에 작은 물고기들을 유혹과 함께 lepidophagy,[54][55][56]으로 알려져 있다. 그들 편매복하기 [57][58]전에 말이야

이러한 다양한 먹이 방식은 시클리드들이 비슷하게 다양한 서식지에서 살 수 있도록 도와왔다.그것의 인두 치아는 턱이 먹이를 따고 잡아주는 반면 인두 치아는 먹이를 짓누르기 때문에 매우 많은 "니클리드" 먹이 전략을 제공합니다.

행동

공격성

시클리드에서의 공격적 행동은 의식화되어 있으며,[59] 짝짓기와 시간적 근접성과 동시에 경쟁자의 평가에 관여하는 동안 대립을 모색하는 데 사용되는 여러 디스플레이로 구성됩니다.시클리드에서의 의식화된 공격성의 표시는 성공적으로 지배적인[59] 영역 수컷이 더 선명하고 밝은 색을 띠는 반면, 종속적이거나 "영토적이지 않은" 수컷은 둔탁한 색을 [60]띠는 것을 포함한다.색채 표시뿐만 아니라, 시클리드들은 상대편 주변의 [61]물의 움직임을 감지하기 위해 측면 선을 사용하여 경쟁하는 수컷의 신체적 특성/적합성을 평가합니다.수컷 키 크리류는 생식의 압력으로 인해, 그리고 육체적으로 측면 표시 장치를 통해(평행 방향들을 폭로한다. 아가미)[64]살을 에는, 입을 싸움 열린 주둥이의(정면 충돌, 턱 크기 측정, biti out[62]에 도전하고 수컷(소설 침입자)[63]를 영토와 사회적 지위를 확립한 영토다.각 oth nger's 턱).시클리드 사회 이분법은 한 명의 지배자와 여러 명의 부하로 구성되어 있으며, 여기서 남성의 신체적 공격성은 자원(친구, 영역, 음식)에[62] 대한 경쟁이 된다.암컷 시클리드들은 선명한 색채를 가진 수컷 알파와 교미하는 것을 선호하며, 수컷의 영역에는 먹이를 쉽게 구할 수 있습니다.

짝짓기

시클리드들은 일부일처제 또는 일부다처제로 [7]짝짓기를 한다.주어진 시클리드 종의 짝짓기 체계는 그것의 암수 체계와 일관되게 연관되어 있지 않다.예를 들어, 대부분의 일부일처제 시클리드들이 구강중개체가 아니지만, 크로미도틸라피아, 나체게오파스, 스파토두스, 탕가니코두스는 모두 일부일처제 입중개체를 포함하거나 전부로 구성되어 있다.이와는 대조적으로, 수많은 개구부 또는 동굴 산란 시클리드들은 일부다처제이다. 예를 들어 많은 아피스토그램마, 램프로구스, 난나카라,[7][65] 골반나크로미스 종 등이 있다.

대부분의 성인 수컷 시클리드, 특히 하플로크로미니 부족은 그들의 뒷지느러미에 독특한 타원형 색 점 무늬를 보인다.계란 반점이라고 알려진 이러한 현상은 시클리드들의 구강암화 메커니즘을 돕는다.물고기들이 카로티노이드를 [66]합성할 수 없다는 것을 고려할 때, 알 반점은 유기체에 높은 비용을 나타내는 카로티노이드 기반의 색소 세포로 구성되어 있다.

난반 모조품은 수정 과정에서 수컷에 의해 사용된다.구강염색 암컷은 알을 낳고 즉시 입으로 움켜잡는다.수백만 년 동안, 수컷 시클리드들은 수정 과정을 [67]보다 효율적으로 시작하기 위해 알 반점을 진화시켜 왔다.암컷들이 알을 입으로 낚아채고 있을 때 수컷들은 뒷지느러미를 회전시켜 꼬리의 알 반점을 비춘다.이후 암컷은 이것이 자신의 난자라고 믿고 수컷의 항문 지느러미(특히 생식기 유두)에 입을 대는데, 이때 수컷은 정자를 입으로 배출하고 [66]난자를 수정한다.

달걀 반점의 진짜 색은 노란색, 빨간색 또는 주황색 안쪽 동그라미이며, 모양을 둘러싼 무채색의 고리가 있습니다.미토콘드리아 ND2 유전자를 이용한 계통 분석을 통해 진정한 알 반점은 아스타토레오크로미스 혈통과 현생 하플로크로미니 종족의 공통 조상에서 진화한 것으로 생각된다.이 조상은 시클리드과에서 [68]가장 인색한 서식지 유형 표현에 근거해 기원이 강가였을 가능성이 높다.탁한 하천 환경에서 알 반점이 존재하는 것은 특히 유익하고 동종 간 [68]의사소통에 필요한 것으로 보인다.

두 가지 색소 침착 유전자는 난점 패턴 형성 및 색 배열과 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.이것들은 fhl2-a와 fhl2-b로,[67] 이들은 패럴로그입니다.이 유전자들은 초기 배아 발달에서 패턴 형성과 세포 운명 결정을 돕는다.이들 유전자의 가장 높은 발현은 일시적으로 난점 형성과 관련이 있었다.짧고, 산재된 반복적인 요소도 계란 반점과 관련이 있는 것으로 나타났다.특히[67], 알 반점이 있는 하플로크로미니 종에서만 fhl2의 전사 시작 부위의 업스트림은 분명했다.

부화 케어

시클리드에서의 구덩이의 산란

기질 교배라고도 불리는 구덩이의 산란이란 물고기가 모래나 땅에 구덩이를 만들어 짝을 이룬 후 알을 [69]낳는 시클리드 물고기의 행동이다.수컷과 구덩이의 암컷 선택뿐만 아니라 모래를 [70]파면 구덩이의 수컷 방어도 포함하여 많은 다른 요소들이 구덩이의 산란 행태에 들어갑니다.시클리드는 종종 크게 두 개의 그룹으로 나뉩니다: 구강 브로더와 기질 브로더.각각의 재생산 [71]유형에는 서로 다른 육아 투자 수준과 행동이 관련되어 있습니다.구덩이의 산란은 생식 행위이기 때문에, 사회적 상호작용을 [72]방해하는 이 과정이 일어나는 동안 시클리드에서는 많은 다른 생리적인 변화가 일어난다.이러한 행동 [69]경험으로 인해 다양한 종류의 핏과 다양한 형태학적 변화가 일어납니다.구덩이의 산란은 시클리드 집단에서 진화한 행동이다.탕가니카 호수에서 발견된 시클리드들의 계통학적 증거는 그들의 생식 행동의 [73]진화를 밝혀내는데 도움이 될 수 있다.구덩이의 산란에는 부모의 보살핌, 먹이 공급,[74][75] 그리고 새끼를 돌보는 것을 포함한 몇 가지 중요한 행동들이 관련되어 있습니다.

구강산란 vs 구강산란

아프리카 시클리드에서 연구된 차이점 중 하나는 생식 행동이다.어떤 종류의 핏 알과 어떤 종류는 입모양으로 알려져 있다.구강암은 물고기들이 보호를 [71]위해 달걀을 건져내고 튀기는 생식 기술이다.이러한 행동은 세부적으로 종마다 다르지만, 그 행동의 일반적인 근거는 동일합니다.구강암은 또한 그들이 짝을 고르는 방법과 번식지에 영향을 미친다.1995년 연구에서 넬슨은 암컷들이 [70]수컷들에게서 보이는 신체적 특징뿐만 아니라 그들이 파는 구덩이의 크기에 근거하여 짝짓기를 위해 수컷을 선택한다는 것을 알아냈다.피트 산란술은 또한 전시된 크기와 산후 관리에서 입안에 있는 암수술과 다르다.구덩이에 산란하는 시클리드로부터 부화한 알은 보통 구강 브로더보다 작습니다.구충류의 알은 보통 2mm 정도이고, 구충류의 알은 보통 7mm 정도 됩니다.구강 브로더와 구충제 사이에 산후 다른 행동들이 일어나지만, 몇 가지 유사점들이 존재한다.입모양과 구덩이에 산란하는 시클리드 둘 다 암컷이 부화한 후에 새끼를 돌봅니다.부모 모두 보살피는 경우도 있지만, 암컷은 항상 알과 갓 부화한 [76]치어를 돌봅니다.

피트 산란 과정

많은 시클리드 종들이 구덩이의 산란을 사용하지만, 이러한 행동을 보이는 가장 흔하게 연구되지 않은 종들 중 하나가 신열대 시클라소마 [69]이목이다.이 물고기는 치어가 알에서 부화한 후 양친보육을 하는 기질 증식어입니다.한 연구는[69] 호르몬 수치, 색상의 변화, 그리고 혈장 코티솔 수치와 같은 다른 생리적인 요소들을 포함하여 그들이 어떻게 구덩이의 산란을 달성했는지 보기 위해 이 종의 생식 및 사회적 행동을 조사했다.전체 산란 과정은 약 90분이 걸릴 수 있고 400에서 800개의 알을 낳을 수 있다.암컷은 알을 한 번에 10개 정도 쌓아 산란 표면에 붙인다. 산란 표면은 기판이나 다른 표면에 만들어진 구멍일 수 있다.알을 낳는 수는 기질에서 사용 가능한 공간과 관련이 있었다.일단 알을 붙이면, 수컷은 알을 헤엄쳐서 수정시켰다.그리고 나서 어미들은 모래에 너비가 10-20cm, 깊이가 5-10cm인 구덩이를 파서 애벌레가 부화한 후에 옮겨지는 것이다.유충은 수정과 양육 행동으로부터 8일 후에 수영을 시작했고 측정된 생리학적 요인들 중 일부가 바뀌었다.

색상의 변화

같은 연구에서 구덩이의 산란이 발생하기 전과 후에 색상의 변화가 있었다.예를 들어, 유충이 옮겨지고 구덩이가 보호되기 시작한 후, 그들의 지느러미는 짙은 회색으로 [69]변했습니다.또 다른 연구에서는 무지개 시클리드인 헤로틸라피아 멀티스피노사([72]Herotilapia multispinosa)에 대해 산란 과정 내내 색의 변화가 일어났다.산란하기 전에 무지개 시클라이드는 회색 띠가 있는 올리브색이었다.일단 산란 행동이 시작되면, 물고기의 몸과 지느러미는 더 황금색이 되었다.알을 다 낳았을 때, 골반 지느러미부터 꼬리 지느러미까지, 수컷과 [72]암컷 모두 더 어두운 색으로 변하고 검게 변했습니다.

피트 사이즈

암컷들은 [70]알을 낳을 장소를 선택할 때 더 큰 크기의 구덩이를 선호합니다.만들어진 구덩이의 크기뿐만 [77]아니라 구덩이의 형태에 있어서도 차이가 보입니다.물고기의 종들 간의 진화적 차이는 산란 시 구덩이나 성을 만들기도 한다.그 차이는 각 종들이 먹이를 먹는 방식, 그들의 거시적 서식, 그리고 감각 [77]시스템의 능력의 변화였다.

진화

시클리드들은 분지 전체와 다른 [71][73][77][78][79][80]서식지에 걸친 다른 군집 내에서 최근의 빠른 진화 방사선으로 유명하다.그들의 계통발생학 내에서, 같은 형질로 진화하는 혈통과 조상 형질로 회귀하는 여러 사례의 많은 병렬 사례가 보인다.시클리스과(Cichlidae)는 8천만 년에서 1억 년 전 사이에 Perciformes(고둥이와 비슷한 물고기)[78]목에서 생겨났다.시클리드과는 지리적 위치에 따라 몇 개의 그룹으로 나눌 수 있습니다: 마다가스카르, 인도, 아프리카, 그리고 신열대(또는 남미)입니다.가장 유명하고 다양한 집단인 아프리카 시클리드들은 동부와 서양의 변종 또는 말라위 호수, 빅토리아 호수, 탕가니카 [78][79]호수 중 어느 호수에서 왔는지에 따라 더 세분될 수 있습니다.이러한 하위 그룹들 중에서, 마다가스카르와 인도 시클리드들은 가장 기초적이고 가장 다양성이 [citation needed]적다.아프리카 시클리드 중에서, 서아프리카 또는 탕가니카 호수가 가장 [73][78]기초적이다.시클리드의 공통 조상은 침을 뱉는 [79]종이었던 것으로 알려져 있다.마다가스카르와 인도 시클리드 모두 이 특징을 가지고 있다.그러나 아프리카 시클리드 중 현존하는 모든 기질 부화종은 탕가니카 [71][79]호수에서만 유래한다.말라위 호수와 빅토리아 시클리드 호수의 조상은 구강 브로더였다.마찬가지로 남미 시클리드 중 약 30%만이 선조들의 기질 파괴 특성을 유지하는 것으로 생각됩니다.구강암은 개별적으로 14번까지 진화한 것으로 생각되며, 아프리카와 신열대 [79]종 사이에서 3번까지 분리된 기질로 되돌아간다.

관련 동작

시클리드(Cichlid)는 구애와 부모양육을 포함한 기질 부란과 관련된 매우 다양한 행동을 가지고 있으며, 피트 산란에 필요한 부란과 둥지 짓기 행동을 포함한다.Cichlides의 행동은 일반적으로 구애, 암송, 어린 양육을 하지 않을 때 영토를 확립하고 방어하는 것을 중심으로 전개된다.남녀의 만남은 괴로운 반면, 남녀의 만남은 [81]구애로 이어진다.수컷 시클리드들의 구애는 어떤 형태의 영토의 확립에 뒤이어 이루어지며,[70][77][81] 때로는 짝을 유혹하기 위한 타워 건설과 결합되기도 한다.그 후 수컷은 다양한 lekking 전시 전략을 통해 암컷 시클라이드를 자신의 영역으로 유인하거나 다른 방법으로 [70]같은 종의 암컷을 찾을 수 있습니다.그러나 시클리드(cichlid)는 산란 시에 외부 [81]상호작용에 대한 수용성이 떨어지는 행동 변화를 겪는다.이것은 종종 [69][72][81]생리적 외관 변화와 관련이 있다.

부화 케어

시클리드들은 모성, 부성 또는 양친의 보살핌을 받을 수 있다.모성 간병은 구강 중개인들 사이에서 가장 흔하지만, 시클리드들의 공통 조상은 부성 간병만을 [79]보여주는 것으로 여겨진다.부모 이외의 다른 개체들도 새끼를 키우는 역할을 할 수 있다; 가까운 친척 관계인 위성 수컷인 양친 수선화 시클리드(Neolamprogius pulcher)에서, 다른 수컷의 영역을 둘러싸고 그 지역에서 암컷 시클리드들과 짝짓기를 시도하는 수컷들은, 1차 수컷의 자손과 그들 자신의 [82]자손을 키우는 것을 돕는다.

수란 케어의 일반적인 형태는 음식 제공과 관련이 있다.예를 들어, 리테일 시클리드(Neolamprogius modabu)의 암컷은 주변의 물 속에 영양 잔류물과 동물성 플랑크톤을 밀어 넣기 위해 모래 기질을 더 파헤친다.북모다부의 성체는 스스로 먹이를 모으기 위해 이 전략을 수행하지만, 자손들이 있을 때 더 많이 파서 [75][83]치어를 먹일 수 있습니다.이 기질 파괴 전략은 다소 일반적이며 유죄판 시클리드(Cichlasoma nigrofasciatum)[74][83]에서도 볼 수 있다.다른 시클리드들은 외열 점액을 가지고 있는데, 다른 시클리드들은 그들이 자라서 새끼를 먹이고, 또 다른 시클리드들은 잡은 음식을 씹어서 자손들에게 나눠줍니다.그러나 이러한 전략은 구덩이에 산란하는 시클리드에서는 [83]흔하지 않습니다.

암컷 관리용 시클리드인 파라크로미스 관리용 기질이 수족관의 달걀 한 움큼을 지키고 있습니다.

시클리드들은 매우 조직적인 번식 [18]활동을 한다.모든 종들은 알과 유충 모두에게 부모의 보살핌을 보여주며, 종종 그들이 태어난 지 몇 주 혹은 몇 달이 될 때까지 자유롭게 헤엄치는 새끼를 키운다.여러 일부 일부일처제 쌍이 혼혈아들을 돌보는 공동부모의 보살핌은 암필로푸스 시트리넬루스, 에트로플러스 수라텐시스, 틸라피아 [84][85][86]렌달리를 포함한 여러 시클리드 종에서도 관찰되었다.이에 비해, 일반적으로 큰 무리를 지어 사는 네오람폴리구스 브리차디의 치어는 성체뿐만 아니라 이전 [87]알을 낳았던 나이든 청소년들에 의해서도 보호된다.원반(Symphysodon spp.)을 포함한 몇몇 시클리드, 일부 암필로퍼스 종, 에트로플러스, 그리고 우아루 종은 점액샘에서 [7][88]피부 분비를 통해 새끼를 먹입니다.

네오람폴리구스 펄처는 한 쌍의 사육자가 우량 사육자에 종속된 다수의 조력자를 갖는 협동 사육 시스템을 사용한다.

부모의 보살핌은 네 가지 [88]범주 중 하나로 분류된다: 기질 또는 개방된 부화, 비밀스러운[89] 동굴 부화, 그리고 적어도 두 가지 종류의 구강 브로더, 난소성 구강 브로더와 애벌레 구강 브로더.[90]

오픈브러딩

오픈브럭딩 시클리드 또는 기질브럭딩 시클리드들은 열린 바위, 잎 또는 통나무에 알을 낳습니다.오픈브룩딩 시클리드에는 익테로필럼, 심피소돈종, 아노말로크로미스토마시 등이 있다.남녀 부모는 보통 서로 다른 역할을 한다.가장 일반적으로 수컷은 한 쌍의 영역을 순찰하고 침입자를 물리치는 반면, 암컷은 달걀 위에 물을 붓고 불임자를 제거하고 먹이를 찾는 동안 치어를 이끈다.남녀 모두 모든 양육 [90]행위를 수행할 수 있다.

동굴 굴 굴 굴기

암컷 사이포틸라피아 프런토사 구강암 치어, 입밖을 내다보고 있는 모습

비밀스러운 동굴 산란 시클리드들은 동굴, 틈새, 구멍 또는 버려진 연체동물 껍데기에 알을 낳으며 종종 방의 지붕에 알을 붙인다.예를 들어 골반염색증, Archocentrus spp. 및 Apistogramma spp.[88] 등이 있습니다.자유롭게 헤엄치는 치어와 부모는 포획된 상태에서 야생에서 의사소통을 합니다.흔하게, 이 의사소통은 흔들림이나 골반 지느러미 튕김과 같은 신체 움직임을 기반으로 한다.게다가, 개방적이고 동굴을 파괴하는 부모들은 그들의 치어를 위한 식량 자원을 찾는데 도움을 준다.여러 신열대성 시클리드 종이 잎을 뒤집거나 지느러미를 캐는 [90]행동을 한다.

난소성 구강염색제

난소성 마우스브루더들은 알을 낳자마자 입안에 품으며 종종 몇 주 동안 자유롭게 헤엄치는 치어를 입안에 품는다.예로는 많은 동아프리카 리프트 호수(말라위 호수, 탕가니카 호수, 빅토리아 호수)가 포함된다. 예:Maylandia, Pseudotropheus, Tropheus, Astatotilapia burtoni, Geophagus steindachneri 등 일부 남미 키 크리류와 함께 중요하다.

라보필 구강염색제

친생동물인 구강동물들은 열린 곳이나 동굴에 알을 낳고 부화한 유충을 입으로 가져간다.예를 들어 Geophagus altifrons, Iquidens, Genmogeophagus, Satanoperca, Oreochromis mossambicus,[7][88] Oreochromis niloticus 등이 있다.알이든 유충이든 구강 브로더는 주로 암컷입니다.수컷과 관련된 예외로는 에레모딘 시클리드(스파토두스속, 에레모두스속, 탕가니코두스속), 사로테로돈종(사로테로돈멜라노테론속[91]), 크로미도틸라피아구엔테리,[7][90][92] 아이퀴덴종 등이 있다.이 방법은 아프리카 시클리드 [18]여러 그룹에서 독립적으로 진화한 것으로 보인다.

사양

아프리카 리프트 호수계의 시클리드들은 원래의 잡종 [93]무리로부터 진화했다.

시클리드(Cichlides)는 과학자들에게 보다 최근의 지질학적 과거에 매우 다양해진 독특한 종분화 관점을 제공한다.이들의 다양화에 기여하는 요인 중 일부는 시클리드 인두턱 장치에 의해 나타나는 다양한 형태의 먹잇감 처리로 여겨진다.이러한 다른 턱 기구들은 해조류 긁기, 달팽이 으깨기, 플랑티보리, 피시보리,[94] 그리고 곤충을 포함한 광범위한 먹이 전략을 허용합니다.몇몇 시클리드들은 또한 그들의 인두 턱에 표현형 가소성을 보일 수 있는데, 이것은 또한 종분화를 유도하는데 도움을 줄 수 있다.다른 식단이나 식량 부족에 대응하여, 같은 종의 구성원들은 다른 먹이 전략에 더 잘 맞는 다른 턱 형태학을 보여줄 수 있습니다.종의 구성원들이 다른 먹이 공급원에 집중하기 시작하고 그들의 라이프사이클을 계속함에 따라, 그들은 비슷한 개체들과 함께 알을 낳을 가능성이 높다.이것은 턱의 형태를 강화하고 충분한 시간이 주어지면 새로운 종을 [95]만들 수 있다.이러한 과정은 다른 지리적 영역에서 다른 선택 압력에 따라 종이 갈라지는 이원적 분화 또는 새로운 종이 같은 지역에 머물면서 공통의 조상으로부터 진화되는 동위원적 분화를 통해 발생할 수 있다.니카라과의 아포요 호수에서 암필로푸스 잘리오수스와 자매종인 암필로푸스 시트리넬루스는 동종 [96]분화에 필요한 많은 기준을 보여준다.아프리카 리프트 호수 체계에서, 수많은 다른 호수의 시클리드 종은 공통의 잡종 [93]무리로부터 진화했습니다.

모집단 현황

2010년 국제자연보전연맹은 184종을 취약종으로, 52종을 멸종위기종으로, 106종을 멸종위기종으로 [97]분류했다.현재 국제자연보전연맹(IUCN)은 야생에서 멸종된 것으로 Yssichromis sp. nov. argens만을 6종이 완전히 멸종된 것으로 기재하고 있지만, 더 많은 종이 이러한 범주에 속할 가능성이 있다(예를 들어 Haplochromis aelocephalus, H. apogonoids, H. dentex, H. dichruerus 등).80대이지만 현재는 알려지지 않은 아주 적은 수의 개체들이 [97]생존할 가능성이 매우 낮기 때문에 심각한 위험에 처해 있습니다.

빅토리아 호

주요 기사 : 빅토리아 호 c 시클리드 피쉬
하플로크롬 수소는 감소했지만 여전히 적은 [98]수에서 살아남는다.

도입된 나일 농어(Lates niloticus), 나일 틸라피아(Nile tilapia), 물 히아신스(Hyacinth), 물 침적화, 남획으로 인해 많은 빅토리아 호수 시클리드 종들이 멸종하거나 급격히 감소했습니다.1980년경까지 호수 어장의 생산량은 1%에 불과했는데,[99] 이는 전년의 80%에 비해 급격히 감소한 것이다.

지금까지 가장 큰 빅토리아 호수는 500종 이상의 하플로크롬 시클리드이지만, 이 중 적어도 200종(약 40%)은 [100][101][102]멸종했고, 다른 많은 것들은 심각한 [103]위협을 받고 있다.처음에는 멸종된 종의 비율이 훨씬 [104]더 높을 것으로 우려되었지만, [101][105]1990년대 나일강 농어가 쇠퇴하기 시작한 후 일부 종이 재발견되었다.일부 종은 근처의 작은 위성 [105]호수나 바위나 파피루스 침엽수(나일 [106]농어로부터 그들을 보호) 사이의 리퓨지아에서 생존하거나 호수 자체의 [101][102]인간에 의한 변화에 적응했다.그 종들은 종종 전문가였고 그들은 같은 정도로 영향을 받지 않았다.예를 들어, 어식성 하플로크롬은 특히 많은 수의 [107]멸종으로 큰 타격을 입은 반면, 동물성 하플로크롬은 2001년에 급격한 감소 이전과 비슷한 밀도에 도달했지만, 비록 적은 종으로 구성되어 있고 [101]생태학적으로 약간의 변화가 있었다.

식용 및 사냥용 물고기

시클리드들은 대부분 중소형이지만 식용어나 사냥용 물고기로 많이 알려져 있다.두꺼운 갈비뼈가 거의 없고 맛있는 과육을 가진 장인 낚시는 중앙아메리카와 남아메리카, 그리고 아프리카 열호 [99]주변 지역에서 드물지 않습니다.

틸라피아

하지만 가장 중요한 음식인 시클리드들은 북아프리카의 틸라핀이다.빠르게 성장하고, 가축 밀도에 내성이 있으며, 적응력이 뛰어난 틸라핀 종은 아시아의 많은 지역에서 도입되어 광범위하게 양식되고 있으며, 다른 지역에서도 점점 더 흔한 양식 표적이 되고 있다.

양식 틸라피아 생산량은 연간 약 150만 톤(1700만 쇼트 톤)으로 추정치는 18억 [108]달러로 연어와 송어의 생산량과 거의 같다.

육식성 물고기와 달리 틸라피아는 조류나 식물성 음식을 먹을 수 있다.이로 인해 틸라피아 양식 비용이 절감되고, 먹이 어종에 대한 어획 압력이 감소하며, 먹이 사슬의 높은 수준에 축적되는 독소가 농축되는 것을 방지하고,[99] 틸라피아를 거래에서 선호하는 "수생 닭"으로 만듭니다.

사냥용 물고기

많은 큰 시클리드들은 인기 있는 사냥용 물고기들이다.남아메리카의 피콕베이스(시클라종)는 가장 인기 있는 스포츠 피쉬 중 하나입니다.그것은 전 [where?]세계 많은 바다에 도입되었다.플로리다에서 이 물고기는 연간 [109]800만 달러 이상의 낚시 및 스포츠피싱 수익을 올립니다.낚시꾼들이 선호하는 다른 시클리드에는 오스카, 마야 시클리드, 재규어 구아포테 [109]등이 있다.

관상어

상세 정보:남아메리카의 시클리드 물고기 목록
원반인 Symphysodon spp.는 수족관 마니아들 사이에서 인기가 있습니다.

1945년 이후, 시클라이드는 [7][88][90][110][111][112][113]관상어로 점점 더 인기를 끌고 있다.

취미 생활자 물병에서 가장 흔한 종은 "엔젤피쉬"로 알려진 남아메리카 열대 아마존 강 유역의 익테로필름 비늘입니다.다른 인기 있거나 쉽게 구할 수 있는 종으로는 오스카(Astronotus occellatus), 디콘시클리드(Archocentrus nigrofasciatus), 원반어류(Symphysodon)[7] 등이 있다.

잡종과 선별 사육

붉은텍사스시클리드(Herichthys cyanogutatus)는 텍사스시클리드(Herichthys syanogutatus)가 아니라 헤릭티스와 암필로푸스 부모의 잡종이다.

몇몇 시클리드들은 야생과 인공 [114]조건 모두에서 가까운 종들과 쉽게 교배한다.유럽 잉어류와 같은 다른 어류 그룹도 [115]교배한다.특이하게도, 시클리드 잡종은 특히 양식업과 [8][116]물병자리에 광범위하게 상업적으로 사용되었습니다.예를 들어, 티라피아의 잡종 붉은 변종은 빠른 성장 때문에 양식업에서 종종 선호된다.틸라피아 교배는 모든 수컷 개체군을 생산하여 수밀도를 조절하거나 [8]연못에서의 번식을 방지할 수 있습니다.

아쿠아리움 하이브리드

로사 Amphilophus에서 종에서 주로 여러 종들의 십자가 가장 흔한 수족관 하이브리드는 아마도 혈앵무 cichlid,,.( 많은 가설이 있지만 가장 가능성이 높다:triangular-shaped 입을 열어서Amphilophus labiatus)비에하. OldCastile의 스페인명. synspillus[표창 필요한], 비정상적인 척추, 그리고 가끔 실종된 caudal.지느러미(번째로 알려진e "러브 하트" 앵무새 시클리드)는 물병학자 사이에서 논란이 되고 있다.어떤 사람들은 핏빛 앵무새 시클리드들을 "어류 세계의 프랑켄슈타인 괴물"[117]이라고 불렀다.또 다른 주목할 만한 잡종인 플라워호른 시클리드(flowerhorn cichlid)는 2001년부터 2003년 말까지 아시아의 일부 지역에서 매우 인기가 있었으며,[118] 주인에게 행운을 가져다 준다고 여겨진다.꽃뿔 시클리드의 인기는 [119]2004년에 떨어졌다.소유주들은 많은 표본을 말레이시아와 싱가포르의 강이나 운하에 방류했는데, 그곳에서 그들은 풍토적인 지역사회를 [120]위협하고 있다.

유교적인 긴 지느러미 모양의 오스카상, A. ocelatus

관상용 수족관 균주를 개발하기 위해 수많은 시클리드 종들이 선택적으로 사육되어 왔다.가장 집중적인 프로그램에는 엔젤피쉬와 원반이 포함되어 있으며, 색소와 지느러미에 영향을 미치는 많은 돌연변이가 [7][121][122]알려져 있습니다.다른 시클리드들은 알비노, 백혈병, 크산티즘 색소 돌연변이를 위해 오스카, 유죄판정 시클리드,[7][88] 골반아크로미스 펄셔를 포함하여 번식되었다.우성 색소 돌연변이와 열성 색소 돌연변이가 모두 [123]관찰되었습니다.예를 들어 죄수 시클리드에서는 백색 착색이 열성 [124]유전되는 반면, Oreochromis niloticus niloticus에서는 우성 유전 [125]돌연변이에 의해 적색 착색이 일어난다.

이러한 선택적 교배는 의도하지 않은 결과를 초래할 수 있다.예를 들어, Mikrogeophagus 라미레지의 잡종 변종들은 건강과 생식력에 문제가 [126]있다.마찬가지로 고의적인 근친교배는 엔젤피쉬의 [127]절단된 표현형과 같은 신체적 이상을 일으킬 수 있다.

속

속 목록은 FishBase와 같습니다.그러나 이 과의 구성원들, 특히 아프리카 리프트 [15]호수의 하플로크롬 시클리드들에 대한 연구는 계속되고 있다.

시클리드 이미지

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추가 정보

  • 바로우, G. W. (2000)시클리드 물고기.케임브리지 MA: 페르세우스 출판사.
  • "Cichlidae". Integrated Taxonomic Information System.: 워싱턴 D.C. 국립자연사박물관, 2004-05-11)
  • 사니, R. H. (2012년)시클리드 및 엔젤 분류법(웹 퍼블리케이션).

외부 링크

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