척추동물

Vertebrate
유사한 용어에 대한 설명은 Craniate를 참조하십시오.
척추동물
시간 범위:
캄브리아기 3 – 현재
518–0 Ma[1]
척추동물의 예:아시펜서 옥시린쿠스(Actinopterygii), 아프리카 덤불코끼리(Tetrapoda), 호랑이상어(Chondrichthyes), 리버램프리(Agnatha).
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
초문: 들로스토미아
문: 초르다타
클레이드: 후각소
하위 문: 척추동물
J-B. 라마르크, 1801[2]
인프라필라
동의어

1788년[2] 오세아 바치

척추동물(/ˈ v ɜːrt əbr ɪ츠, -ˌ브레 ɪ츠/)은 모든 포유류, 조류, 파충류, 양서류, 어류를 포함하여 척추와 뼈 또는 연골이 있는 동물입니다.척추동물은 척추동물아문(/ˌv ɜːrt əˈ브레 ɪ트 ə/) 내의 모든 분류군으로 구성되어 있으며, 현재 약 69,963종이 기술되어 있습니다.척추동물은 다음과 같은 그룹으로 구성됩니다.

현존하는 척추동물의 길이는 개구리 종 Paedophryne amauensis에 이르기까지 7.7mm (0.30인치)에서 흰긴수염고래에 이르기까지 33m (108피트)에 이릅니다.척추동물은 묘사된 모든 동물 종의 5% 미만을 구성하고 있고, 나머지는 척추 기둥이 없는 무척추동물입니다.

척추동물들은 전통적으로 먹장어를 포함하는데, 먹장어들은 진화 과정에서 손실을 입었기 때문에 적절한 척추뼈를 가지고 있지 않지만,[6] 그들의 가장 가까운 살아있는 동족인 람프레이들은 그렇게 합니다.[7]하지만 먹장어는 두개골을 가지고 있습니다.이러한 이유로, 형태학을 논할 때 척추동물 아문은 때때로 "크라니아타"라고 불립니다.1992년 이후의 분자 분석은 먹장어가 램프리와 가장 밀접한 관련이 있으며,[8] 단일 계통적인 의미에서 척추동물 또한 마찬가지라는 것을 보여줍니다.다른 이들은 그들을 두개골의 일반적인 분류군에 속하는 척추동물의 자매군으로 간주합니다.[9]

어원

척추동물이란 단어는 척추의 관절을 의미하는 라틴어 단어 척추동물(Pliny)에서 유래했습니다.[10]

척추동물은 척추뼈라는 단어에서 유래되었는데, 척추의 뼈나 부분을 가리킵니다.[11]

해부학과 형태학

참고 항목:척추해부학

모든 척추동물은 기본적인 척주의 몸 계획을 따라 만들어집니다: 동물의 길이(척추기둥과/또는 척주)를 따라 달리는 뻣뻣한 막대와,[12] 위에는 신경 조직(척수)의 중공관이 있고 아래에는 위장관이 있습니다.

모든 척추동물에서, 입은 동물의 앞쪽 끝 또는 바로 아래에 있는 반면, 항문은 몸이 끝나기 전에 바깥쪽으로 열립니다.항문 뒤에 이어지는 몸의 나머지 부분은 척추뼈와 척수로 꼬리를 형성하지만 내장은 없습니다.[13]

척추관

단 한 가지 예외인 먹장어를 제외하고, 척추동물의 정의적인 특징은 모든 척주에서 발견되는 노처코드(균일한 구성의 단단한 막대)가 이동 관절(척추간 디스크)에 의해 분리된 일련의 더 단단한 요소(척추)로 대체된 척추 기둥입니다.notchord)로부터 발생학적 및 진화론적으로 도출됨).먹장어는 현존하는 유일한 척추동물로 노토코드가 척추에 통합되어 있지 않습니다.

그러나 몇몇[14] 척추동물들은 철갑상어나 실러캔스와 같이 성인이 될 때까지 노토코드를 유지하면서 이 해부학적 구조를 2차적으로 상실했습니다.턱이 있는 척추동물은 짝을 이룬 부속물(지느러미 또는 다리)로 대표되지만, 동물이 척추동물이 되기 위해서는 이러한 특성이 필요하지 않습니다.

척추동물을 특징짓는 등뼈의 극단적인 예를 보여주는 디플로쿠스 카르네기의 화석화된 골격(캐스트).

아가미

파이크 안에 아가미가 있는 아가미 아치

모든 기저 척추동물은 아가미로 숨을 쉽니다.아가미는 머리 바로 뒤로 운반되며 인두에서 바깥쪽으로 이어지는 일련의 개구부의 뒤쪽 가장자리에 접해 있습니다.각 아가미는 연골로 된 또는 뼈로 된 아가미 아치에 의해 지지됩니다.[15]뼈가 많은 물고기는 세 쌍의 아치를 가지고 있고, 연골이 있는 물고기는 다섯 쌍에서 일곱 쌍을 가지고 있는 반면, 원시적인 턱이 없는 물고기는 일곱 쌍을 가지고 있습니다.척추동물 조상은 의심할 여지 없이 이것보다 더 많은 아치를 가지고 있었습니다. 왜냐하면 그들의 척족 중 일부는 50쌍 이상의 아가미를 가지고 있기 때문입니다.[13]

양서류와 일부 원시 경골 어류에서 유충은 아가미 아치에서 갈라져 나온 외부 아가미를 가지고 있습니다.[16]이것들은 성인이 되면 감소되는데, 그것들의 기능은 물고기의 적절한 아가미와 대부분의 양서류의 폐에 의해 대체됩니다.어떤 양서류들은 성체가 되어서도 외부의 애벌레 아가미를 유지하고 있는데, 물고기에서 보이는 복잡한 내부 아가미 체계는 사지동물의 진화 초기에 되돌릴 수 없는 것으로 보입니다.[17]

더 파생된 척추동물들은 아가미가 없는 반면, 아가미 아치는 태아 발달 중에 형성되고, 턱, 갑상선, 후두, (포유류의 계단에 해당하는) 콜룸멜라와 같은 필수적인 구조의 기초를 형성합니다.[13]

중추신경계

척추동물의 중추신경계는 동물의 길이를 따라 흐르는 속이 빈 신경줄에 기반을 두고 있습니다.척추동물들에게 특히 중요하고 독특한 것은 신경 볏 세포의 존재입니다.이들은 줄기세포의 원형이며, 세포 구성 요소의 기능을 조정하는 데 매우 중요합니다.[18]신경각 세포는 발달하는 동안 신경줄로부터 몸을 통해 이동하며, 신경절과 턱과 두개골과 같은 구조의 형성을 시작합니다.[19][20][21]

척추동물은 뇌 기능이 머리에 집중되어 있는 신경두피화를 가진 유일한 척수 집단입니다.척수인 랜슬릿(lancellet)에는 신경 코드의 앞쪽 끝이 약간 부어있는 것이 발견되지만, 눈과 척추동물과 비슷한 다른 복잡한 감각 기관이 없습니다.다른 화음들은 두발화에 대한 어떠한 경향도 보이지 않습니다.[13]

말초 신경계는 신경 코드에서 뻗어 나와 다양한 시스템을 내부로 침투합니다.신경관의 앞쪽 끝은 벽의 두께가 두꺼워지고 척수의 중심관이 세 개의 주요 뇌 소포로 확장됨으로써 확장됩니다.프로센스팔론(전뇌), 중뇌(중뇌), 마름모(후뇌)는 다양한 척추동물 그룹에서 더 분화되었습니다.[22]두 개의 옆으로 놓인 눈은 중뇌의 돌출부 주위에 형성되는데, 먹장어의 경우를 제외하고는, 이차적인 손실일 수도 있습니다.[23][24]전뇌는 대부분의 사지동물에서 잘 발달하고 세분화되어 있는 반면, 중뇌는 많은 물고기와 일부 도롱뇽에서 지배적입니다.전뇌의 소포는 보통 쌍을 이루어 포유류의 대뇌 반구와 같은 반구를 생성합니다.[22]

일련의 (종종 쌍을 이루는) 소포들에 의해 덮이는 하나의 속이 빈 신경 코드를 가진 중추 신경계의 결과적인 해부학은 척추동물들에게 독특합니다.곤충, 거미, 오징어와 같이 뇌가 잘 발달된 모든 무척추동물들은 입이나 내장의 양쪽에 갈라진 뇌줄기가 달리는 신경절의 등쪽이 아닌 복쪽을 가지고 있습니다.[13]

분자기호

척추동물을 정의하는 데 사용되는 형태학적 특성(즉, 척주의 존재, 척주로부터의 척추 발달, 등신경줄, 인두 아가미, 항문 후 꼬리 등) 외에도단백질 서열에서 보존 시그니처 인델(CSI)로 알려진 분자 마커가 확인되었고 척추동물 아문에 대한 구별 기준을 제공합니다.[25]구체적으로, 단백질 합성 신장 인자-2(EF-2), 진핵생물 번역 개시 인자 3(eIF3), 아데노신 키나아제(AdK) 및 유비퀴틴 카르복실 말단 가수분해효소 관련 단백질의 5가지 CSI는 모든 척추동물에 의해 배타적으로 공유되며, 다른 모든 메타조안과 확실하게 구별됩니다.[25]이러한 단백질 서열의 CSI는 척추동물에서 중요한 기능성을 가지는 것으로 예측됩니다.

척추동물과 튜니케이트 사이의 특정한 관계는 또한 이들 두 아필라의 종에 의해 배타적으로 공유되지만 세팔로코다이트는 아닌 단백질 Rrp44 (엑소좀 복합체와 연관됨) 및 세린 팔미토일 전달효소에서 발견되는 두 개의 CSI에 의해 강력하게 지지됩니다.척추동물이 두족류보다 튜니케이트류와 더 밀접한 관련이 있음을 나타냅니다.[25]

진화사

참고 항목:어류의 진화와 사지동물의 진화

외연

원래 "노토코르 데이터 가설"은 세팔로코르 데이터가 크라니아타(베르테브라타)의 자매 분류군이라는 것을 제시했습니다.노토코르다타(Notocordata)라고 불리는 이 그룹은 투니카타(Urochordata)의 자매 그룹으로 배치되었습니다.이것이 한때 선도적인 가설이었지만, [26]2006년 이후 대형 염기서열 분석 데이터 세트를 분석한 연구들은 단일 계통 분류로서 Olfactores(튜니케이트+척추동물)와 [27][28][25]Olfactores의 자매군으로서 Cephalochordata의 배치를 강력하게 지지합니다("Olfactores 가설"로 알려져 있음).현자로서, 그들은 적어도 그들의 생애 주기의 한 단계 동안, 모두 누트코드의 존재를 공유합니다.

다음 클래도그램은 올팩토어(척추동물과 튜니케이트)와 두족류 자료 사이의 체계적인 관계를 요약한 것입니다.

초르다타
후각소
크라니아타

척추동물

투니카타/우로코르드 자료(멍게, 살프스, 유충)

두족류

양막류(랜슬릿)

제1척추동물

초기 척추동물 Haikouichthys

척추동물은 유기체의 다양성이 증가한 캄브리아기 폭발 때 유래되었습니다.알려진 가장 초기의 척추동물은 청장 생물군에[29] 속하며 약 5억 1800만년 전에 살았습니다.[1]여기에는 하이코우이치, 밀로쿤밍기아,[29] 중산이치,[30] 그리고 아마도 하이코우엘라가 포함됩니다.[31]캄브리아기를 지배했던 다른 동물군들과는 달리, 이 그룹들은 기본적인 척추동물 신체 계획을 가지고 있었습니다: 즉, 척추동물, 기본적인 척추동물, 그리고 잘 정의된 머리와 꼬리.[32]이 모든 초기 척추동물들은 상식적으로 턱이 부족했고 해저 근처에서 필터 먹이를 먹는 것에 의존했습니다.[33][page needed]불확실한 계통발생의 척추동물 집단인 작은 뱀장어와 같은 코노돈트는 캄브리아기 후기부터 트라이아스기 말기까지 짝을 지은 치아 부분의 미세 화석으로 알려져 있습니다.[34]

물고기에서 양서류까지

물고기처럼 생긴 초기 미궁류인 아칸토스테가.

최초의 턱이 있는 척추동물은 오르도비스기 후기(~4억 4,500만년)에 출현한 것으로 보이며 흔히 "물고기의 시대"라고 알려진 데본기에 흔해졌습니다.[35]경골어류의 두 그룹인 악티놉테리기와 사르콥테리기가 진화하여 흔해졌습니다.[36]데본기인은 또한 람프레이와 먹장어를 제외한 사실상 모든 턱이 없는 물고기의 죽음을 목격했습니다. 또한 고대 실루리아 시대부터 그 시기 전체를 지배했던 유립테리드와 아노말로카리드의 집단인 플라코데르미족도 마찬가지였습니다.데본기 중기에는 가뭄, 무독성 사건, 해양 경쟁으로 인해 사르코페테기의 계통이 물을 떠나며, 결국 다음 석탄기의 육상 사지동물로 자리 잡았습니다.

중생대 척추동물

양막류는 석탄기 초기에 수륙양용 사지동물에서 갈라졌습니다.시냅스 양막류는 고생대 후기인 페름기에 우세한 반면, 디아피드 양막류는 중생대에 우세하게 되었습니다.바다에서는 텔레오스트와 상어가 우세해졌습니다.시노돈트라고 불리는 흡열성 시냅스는 흡열성 포유동물을 낳았고 공룡이라고 불리는 시냅스는 결국 흡열성 조류를 낳았습니다.[37]백악기 말에 조류를 제외한 모든 공룡들이 멸종된 후, 조류와 포유류들은 다양해지고 그들의 틈새를 채웠습니다.

중생대 이후

신생대 세계는 경골어류, 양서류, 파충류, 조류, 포유류의 거대한 다양화를 목격했습니다.

현존하는 모든 척추동물 종(약 32,000 종)의 절반 이상이 어류(비사다리두루미류)이며, 해발 4,600 미터(15,100 피트) 이상의 히말라야 호수에 있는 눈 민둥어(Cypriniformes)에서부터 가장 깊은 챌린저 깊은 곳에 있는 납작한 물고기(Pleuronectiformes)에 이르기까지 전 세계 수생태계에 서식하는 다양한 혈통을 가지고 있습니다.약 11,000 미터(36,000 피트)에 있는 해양 해구많은 물고기 품종들이 세계 대부분의 민물과 해양 수역의 주요 포식자들입니다.나머지 척추동물 종들은 네발동물로 양서류(약 7,000종), 포유류(약 5,500종), 파충류와 조류(약 20,000종)를 포함합니다.사지동물은 대부분의 육상 환경에서 지배적인 거대 동물로 구성되며 또한 많은 부분적으로 또는 완전히 수생 집단(예: 바다뱀, 펭귄, 고래류)을 포함합니다.

분류

동물을 분류하는 몇 가지 방법이 있습니다.진화 체계학은 해부학, 생리학, 진화 역사에 의존하며, 해부학과 가능하다면 유기체의 유전학의 유사성을 통해 결정됩니다.계통발생학적 분류는 계통발생학에만 근거를 두고 있습니다.[38]진화 체계학은 개요를 제공하고, 계통 발생 체계학은 세부 사항을 제공합니다.따라서 두 시스템은 대립되기 보다는 상호 보완적입니다.[39]

전통분류

등급 수준에서 척추동물의 진화에 대한 전통적인 방추도

전통적인 분류는 살아있는 척추동물을 총체적인 해부학적 및 생리학적 특성에 대한 전통적인 해석에 기초하여 7개의 등급으로 분류합니다.이 분류는 학교 교과서, 개요, 비전문가, 인기 작품에서 가장 많이 접할 수 있는 분류입니다.현존하는 척추동물은 다음과 같습니다.[13]

이 외에도 멸종된 두 종류의 기갑어류인 플라코데르미류와 아칸토디류가 있습니다.

척추동물을 분류하는 다른 방법들이 고안되었는데, 특히 초기 양서류와 파충류의 계통발생에 중점을 두고 있습니다.Janvier(1981, 1997)에 근거한 예, Shu et al.(2003), 그리고 Benton (2004)은 여기에 주어집니다 († =멸종):

지질시대를 통한 다양한 척추동물 집단의 다양성.기포의 폭은 다양성(가족 수)을 나타냅니다.

이 전통적인 분류는 질서정연한 반면, 대부분의 그룹은 파라필레틱(parapphyletic), 즉, 클래스의 공통 조상의 모든 후손을 포함하지 않습니다.[40]예를 들어, 최초의 파충류의 후손들은 현대의 파충류, 포유류 그리고 조류를 포함합니다; 아그나탄은 턱이 있는 척추동물을 낳았습니다; 뼈가 많은 물고기는 육지 척추동물을 낳았습니다; 전통적인 "양서류"는 파충류 (전통적으로 시냅스나 포유류와 비슷한 파충류를 포함)를 낳았습니다.그것들은 차례로 포유류와 새들을 낳았습니다.척추동물을 연구하는 대부분의 과학자들은 순전히 계통발생학에 근거한 분류를 사용하며,[41] 그들의 알려진 진화 역사에 의해 조직되며 때로는 그들의 해부학과 생리학에 대한 전통적인 해석을 무시합니다.

계통발생학적 관계

계통발생학 분류학에서, 동물들 사이의 관계는 일반적으로 계급으로 나누지 않고 계통발생학 나무로 알려진 중첩된 "가계목"으로 설명됩니다.아래 클래도그램은 생명의 나무 웹 프로젝트와 Delsuc 등을 위해 Philippe Janvier 등에 의해 수집된 연구를 기반으로 하고 있으며,[42][43] (그리고[44] [45]에 근거하여) 보완되었습니다.단검(†)은 멸종된 종족을 의미하며, 다른 모든 종족은 살아있는 후손을 가지고 있습니다.

데본기의 노켈라스피스 마안드린과 같은 강풍.
데본기 시대의 덩클레오스테우스 테렐리라는 태반.
데본기의 아칸토디아어 디플라칸투스 아쿠스.
데본기 시대의 초기 가오리 지느러미 Cheirolepis canadensis
데본기 시대의 네발동물 틱타알릭 로제아과
페름기 시대의 초기 사지동물 세이모리아
페름기의 포유류와 비슷한 파충류인 디메트로돈 림바투스
쥐라기 시대의 새처럼 생긴 공룡 Archeopteryx lithographica
척추뼈/
아그나타/

하이페로아르티아 (lamprey)

미시니 (해그피시)

사이클로스토메스

†에우코노돈타

†밀로쿤밍기이다

†Pteraspidomorphi

†델로돈티

†아나스피다

†갈레아스피다

†피투리아스피다

†오스테오스트라키

그나토스토마타

†안티아르키

†페탈리치티이다

†아르트로디라

†틱토돈티다

†엔텔로그나투스

†아칸토디

콘드리치예스

홀로케팔리(쥐고기)

유셀라키 (상어, 광선)

(cartil성 어류)

유틀레오스토미/
악티노페테기

Cladistia (빗치르, 갈치)

콘드로슈타이 (거미, 패들피쉬)

네오프테리기이

홀로스테이(bowfin, gars)

Teleostei (살아있는 물고기의 96%)

(선 fins)
사르코페테기

†오니코돈트과

실러캔스속 (Actinistia)

†북극성목

디프노이 (폐어)

†리조돈티모르파

†트리스토콥터과

†틱타알릭

사지동물 (아래 참조)

(lobe - fins)
정골눈
(jaw 척추동물)
크라니아타

위의 클래도그램에서 볼 수 있듯이, † "Ostracodermi" (갑옷이 없는 턱을 가진 물고기)와 † "Placodermi" (갑옷이 있는 턱을 가진 물고기)는 각각 그나토좀과 유그나토좀으로 분리된 하반신성 그룹으로 나타났습니다.

또한 Teleostei (Neopterygii)와 Tetrapoda (양서류, 포유류, 파충류, 조류)가 오늘날 척추동물 다양성의 약 50%를 차지하고 있는 반면, 다른 모든 그룹들은 멸종되거나 희귀하다는 것을 주목하세요.다음 클래도그램은 현존하는 사지동물(네 발 달린 척추동물)의 분류군과 멸종된 †군을 보여줍니다.

사지동물

양서류(개구리, 도롱뇽, 무좀)

†" 파충류 같은 양서류" (parapyletic)

암니오타
시납시다

†"포유류 파충류" (parapyletic)

포유류 (단엽동물, 유대류, 태반 포유류)

사우롭시다

†파라렙틸리아

디아피다

비늘파충류(도마뱀,뱀)

아치오사우루스

악어(악어, 악어과, 개비리드)

공룡들

†비조류 공룡 (parapyletic)

새들

네 발 달린 척추동물

파충류 같은 양서류, 포유류 같은 파충류, 그리고 비조류 공룡들은 모두 부갑상선이라는 것에 주목하세요.

생명체의 척추동물 나무에 먹장어를 배치하는 것은 논란이 되어 왔습니다.그들의 적절한 척추뼈의 부족은 (램프리와 턱이 있는 척추동물에서 발견되는 다른 특징들과 함께) 형태학에 기초한 계통발생학적 분석을 척추동물 외부에 위치하게 만들었습니다.그러나 분자 데이터는 그들이 램프리와 밀접한 관련이 있는 척추동물임을 나타냅니다.미야시타 외(2019)의 연구는 형태학적 데이터만을 이용하여 사이클로스토마타 가설을 지지함에 따라 두 가지 유형의 분석을 '화해'하였습니다.[49]

†밀로쿤밍기이다

척추동물

†아나스피다

†피피시우스

†에우코노돈타

사이클로스토마타

†Pteraspidomorphi

†델로돈티

†피투리아스피다

†갈레아스피다

†오스테오스트라키

턱척추동물

(crown군)

현존하는 종의 수

기술된 척추동물 종들의 수는 사지동물과 어류 사이에서 나뉩니다.다음 표는 IUCN 적색 목록, 2014.3에서 추정한 척추동물 분류별 현존하는 종의 수를 나열한 것입니다.[50]

척추동물군 이미지 학급 예상 개수
기술된[50][51] 종 		그룹.
총계[50]
양막자리

부족한
양수의
막의
할 필요가 있습니다.
생식을 하다
물속에서 		턱없는 물고기. 믹시니
(hag피쉬) 		78 >32,900
하이페로아르티아
(램프리) 		40
자위드 연골이 있는
물고기. 		>1,100
선지느러미가 있는
물고기. 		>32,000
엽지느러미가 있는
물고기. 		8
사지동물 양서류 7,302 33,278
암니오테

갖고 있다
양수의
막의
에 적응한
생식의
육로에서 		파충류들 10,711
포유류 5,513
새들 10,425
기술된 종의 합계 66,178

IUCN은 현존하는 무척추동물 종 1,305,075 종이 기술된 것으로 추정하고 있는데,[50] 이는 기술된 세계 동물 종의 5% 미만이 척추동물이라는 것을 의미합니다.

척추동물종 데이터베이스

다음 데이터베이스는 척추동물 종의 최신 목록을 유지하고 있습니다.

생식계

거의 모든 척추동물들이 성생식을 합니다.그들은 감수 분열에 의해 반수체의 생식체를 만듭니다.더 작고 운동성인 생식선은 정자이고 더 크고 운동성이 없는 생식선은 난자입니다.이것들은 수정의 과정에 의해 융합되어 새로운 개체로 발달하는 이배체 지게이트를 형성합니다.

인육종

성적 생식 중에 가까운 친척과의 교미(인교배)는 종종 인교배 우울증으로 이어집니다.교배 우울증은 주로 해로운 열성 돌연변이의 발현에 기인하는 것으로 여겨집니다.[52]많은 척추동물 종에서 인교배의 효과가 연구되어 왔습니다.

몇몇 물고기 종에서, 인육은 생식 성공을 감소시키는 것으로 밝혀졌습니다.[53][54][55]

교배는 11종의 작은 동물에서 청소년 사망률을 증가시키는 것으로 관찰되었습니다.[56]

애완견의 일반적인 번식 방법은 가까운 친척들 간의 교미(예: 이복 형제와 완전 형제 간의 교미)입니다.[57]이러한 관행은 일반적으로 쓰레기 크기 감소와 강아지 생존을 포함한 생식 성공 측정에 부정적인 영향을 미칩니다.[58][59][60]

새의 근친상간 짝짓기는 번식력 저하로 인한 심각한 적합성 비용을 초래합니다([61][62][63]예: 알의 부화 가능성 감소 및 자손 생존 감소).

교배기피

인육의 부정적인 적합성 결과의 결과로, 척추동물 종들은 인육을 피하기 위한 메커니즘을 진화시켜 왔습니다.

교배 전에 작동하는 다양한 교배 회피 메커니즘이 설명되었습니다.두꺼비와 다른 많은 양서류들은 번식지의 충실성을 보여줍니다.번식을 위해 출생지로 돌아온 개체들은 잠재적인 짝으로 형제자매를 만나게 될 가능성이 높습니다.근친상간은 가능하지만, 부포아메리카누스 형제들은 거의 짝짓기를 하지 않습니다.[64]이 두꺼비들은 가까운 친척을 짝으로 인식하고 적극적으로 피하는 것 같습니다.남성에 의한 광고 발성은 여성이 자신의 친족을 알아보는 단서로 작용하는 것으로 보입니다.[64]

교배 회피 메커니즘은 교배 이후에도 작동할 수 있습니다.구피(guppies)에서는 수정을 달성하기 위해 경쟁하는 수컷의 정자 간의 경쟁에 기초하여 교배 회피의 사후 메커니즘이 발생합니다.[65]관련이 없는 남성의 정자와 완전한 형제 남성의 정자 사이의 경쟁에서, 관련이 없는 남성에 대한 유의한 친자성 편향이 관찰되었습니다.[65]

암컷 모래도마뱀이 두 마리 이상의 수컷과 짝짓기를 할 때 암컷의 생식기 내에서 정자 경쟁이 일어날 수 있습니다.여성에 의한 정자의 적극적인 선택은 여성의 건강을 증진시키는 방식으로 발생하는 것으로 보입니다.[66]이러한 선택적 과정을 바탕으로, 가까운 친척의 정자보다 암컷과 더 먼 관계에 있는 수컷의 정자가 우선적으로 수정에 사용됩니다.[66]이러한 선호도는 번식 우울증을 감소시킴으로써 자손의 건강을 향상시킬 수 있습니다.

아웃크로스

관련이 없거나 멀리 관련이 있는 같은 종의 구성원과 짝짓기를 하는 것은 일반적으로 자손의[67] 해로운 열성 돌연변이를 감추는 이점을 제공하는 것으로 생각됩니다(이종 참조).척추동물은 근친 교배를 피하고 교배를[68] 촉진하기 위한 다양한 메커니즘을 발전시켜 왔습니다(근친 교배 회피 참조).

혼혈 우울증을 피하기 위한 방법으로 교배하는 것은 특히 새들에게서 잘 연구되어 왔습니다.예를 들어, 대적(Parus major)에서는 가까운 친척간의 교미로 인해 자손이 생성될 때 인육 우울증이 발생합니다.자연적으로 거대한 핏의 집단에서, 그들의 출생지로부터 개체를 분산시킴으로써, 가까운 친척과 교미할 가능성을 낮춥니다.[69]

자주색 왕관을 쓴 요정들이 관련된 수컷과 짝을 지은 암컷들은 생태학적, 인구학적 제약에도 불구하고 번식의 부정적인 영향을 줄일 수 있는 여분의 짝짓기를 할 수 있습니다.[63]

남부피리새(Turdoides bicolor)는 두 가지 방법으로 번식을 피하는 것으로 보입니다. 분산을 통해서와 친숙한 무리를 짝으로 피하는 것입니다.[70]비록 두 성별 모두 지역적으로 분산되지만, 그들은 유전적으로 관련된 사람들과 마주칠 가능성이 있는 범위 밖으로 이동합니다.그들의 집단 내에서, 개체들은 이성 번식자가 관련이 없을 때만 번식 위치를 얻습니다.

새들의 협동 번식은 보통 수컷인 자손들이 어린 친척을 기르는 데 도움을 주기 위해 그들의 출생 집단으로부터의 분산을 지연시킬 때 발생합니다.[71]암컷 자손들은 독립적으로 번식하거나 관련이 없는 집단에 합류할 수 있도록 거리를 두고 흩어지면서 집에 거의 머무르지 않습니다.

발육 부전증

분신생식은 수정 없이 배아의 성장과 발달이 일어나는 자연적인 생식 형태입니다.

수컷은 ZZ쌍의 성이 염색체를 결정하고 암컷은 ZW쌍의 성을 가지고 있으며, 스쿼메이트 파충류에서의 번식은 일반적으로 성적입니다.그러나 콜롬비아무지개보아(Epicrates maurus), Agkistrodon contortrix(구리머리뱀), Agkistrodon piscivorus(면입뱀)를 포함한 다양한 종들도 부가적인 부분형성에 의해 번식할 수 있습니다.그들은 성 생식 방식에서 무성 생식 방식으로 전환할 수 있으며, 이로 인해 WW 여성 자손이 생성됩니다.[72][73]WW 암컷들은 터미널 오토믹시스에 의해 생성되었을 가능성이 높습니다.

두더지 도롱뇽은 고대(240만년에서 380만년 전)의 단일성 척추동물 혈통입니다.[74]다종성 두더지 도롱뇽 암컷의 경우, 임신중절기 내생균이 염색체 수를 두 배로 증가시킵니다.결과적으로 두 개의 마이오틱 분열 이후에 생성된 성숙란은 암컷 도롱뇽의 체세포와 같은 배수체를 가지고 있습니다.이러한 양성 여성들의 마이오틱 프로페이즈 I 동안의 시냅스와 재조합은 일반적으로 동일한 자매 염색체들 사이에서 그리고 때때로 상동 염색체들 사이에서 발생하는 것으로 생각됩니다.따라서 유전적 변이가 거의 발생하지 않습니다.동종 염색체 간의 재조합은 설사 일어날 수 있다 하더라도 극히 드물게만 일어납니다.[75]유전자 변이의 생산이 약하기 때문에, 기껏해야 이 유기체들에서 감수분열의 장기적인 유지를 설명하기에 충분한 이점을 제공하지는 못할 것입니다.

자가수정

맹그로브 킬리피쉬 (Kryptolebias marmoratus)와 크립톨레비아스 헤르마프로디투스 (Kryptolebias hermaphroditus)라는 두 개의 킬리피쉬 종은 자가 수정을 하는 유일한 척추동물입니다.[76]그들은 감수분열을 통해 난자와 정자를 생산하고, 일상적으로 자가 수정을 통해 번식합니다.이 능력은 적어도 수십만 년 동안 지속되어 왔습니다.[77]각각의 개별적인 헤르마프로디테는 보통 내부 기관에 의해 만들어진 난자와 정자의 물고기 몸 안에서 결합을 통해 자신을 수정시킵니다.[78]자연에서, 이러한 생식 방식은 유전적으로 매우 균일하여 사실상 서로 동일할 정도로 개인들로 구성된 매우 동형 접합 라인들을 산출할 수 있습니다.[79][80]비록 인육, 특히 자기 수정의 극단적인 형태에서, 그것이 해로운 열성 대립자의 발현을 초래하기 때문에 보통 해로운 것으로 간주되지만, 자기 수정은 각 세대에서 수정 보증(생식 보증)의 이점을 제공합니다.[79]

인구동향

4,005종의 척추동물의 16,704개체군에 이어 1970년과 2014년 사이에 60%의 감소를 보여주는 리빙 플래닛 인덱스.[81]1970년 이후 담수종은 83% 감소했고, 남아메리카와 중앙 아메리카의 열대 지역 개체수는 89%[82] 감소했습니다.저자들은 "인구 변화의 평균적인 추세는 잃어버린 동물의 총 숫자의 평균이 아니다"라고 언급합니다.[82]WWF에 의하면, 이것은 6번째 주요 멸종 사건으로 이어질 수 있다고 합니다.[83]생물 다양성 손실의 다섯 가지 주요 원인은 토지 이용 변화, 천연 자원의 과도한 이용, 기후 변화, 오염 및 침입종입니다.[84]

참고 항목

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서지학

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