진화경관

Evolutionary landscape

진화적 풍경은 생물학적 실체[2](예: 유전자, 단백질, 인구 또는 종)에 작용하는 진화의 과정(예: 자연 선택 및 유전적 이동)을 생각하고 시각화하는 데 사용되는 은유[1] 또는 구성물이다.[3] 이 실체는 검색 공간을 검색하거나 이동하는 것으로 볼 수 있다. 예를 들어, 유전자의 검색 공간은 모두 가능한 뉴클레오티드 시퀀스일 것이다. 수색 공간은 진화 경관의 일부에 불과하다. 최종 구성 요소는 "y축"으로, 보통 피트니스다. 검색공간을 따라 각각의 가치는 기업에 대한 적합성이 높거나 낮을 수 있다.[1] 검색 공간을 통한 작은 움직임이 상대적으로 작은 체력 변화를 일으킨다면 경관은 평탄한 것으로 평가된다. 평탄한 풍경은 대부분의 고정된 돌연변이가 피트니스에 거의 영향을 미치지 않을 때 발생하는데, 이것이 바로 분자 진화의 중립적인 이론으로 기대할 수 있는 것이다. 이와는 대조적으로 작은 움직임으로 인해 피트니스에 큰 변화가 생긴다면 풍경은 험준하다고 한다.[1] 어느 경우든, 움직임은 더 높은 건강영역을 지향하는 경향이 있지만, 보통은 세계적인 낙관주의는 아니다.

"진화적 풍경"을 정확히 구성하는 것은 문헌에서 자주 혼동된다; 일부 작가들은 적응적 풍경과 피트니스 풍경에 대한 다른 정의를 가지고 있지만, 이 용어는 종종 "적응적 풍경"과 "피트니스 풍경"과 바꾸어 사용된다. 또한, 진화적 경관의 개념을 기초 수학에서 분리된 시각적 은유로서 사용해야 하는지, 진화 모델을 평가하는 도구로 사용해야 하는지, 가설과 예측을 생성하는 데 사용되는 모델 자체로 사용해야 하는지에 대해서는 큰 의견 차이가 있다.

역사

프리라이트

맥코이(1979년)에 따르면, 최초의 진화적 풍경은 1895년 프랑스 툴롱의 아르망 자넷에 의해 제시되었다.[4] 자넷의 진화적 풍경에서 종은 표현형의 다차원 표면에 점이나 영역으로 표현되는데, 단순성을 위해 2차원으로 축소된다. 모집단의 크기는 모집단 내의 변동량에 비례한다.[5] 자연선택(외부 형상의 영향)은 벡터로 표현된다. 뒤따를 사람들의 진화적 풍경과는 달리, 자넷의 개념에서 자연 선택은 종을 최대치 대신 미니마 쪽으로 끌어당긴다. y축이 피트니스 대신 안정성을 나타내기 때문이다.[4] 자넷의 진화적 풍경의 한 가지 중요한 측면은 환경이 변함에 따라 풍경이 변한다는 것이다.[5]

라이트의 풍경화

최초의 진화적 풍경에 대한 공적은 일반적으로 세월 라이트에게 돌아간다. 그리고 그의 아이디어는 "진화적 풍경"에 대한 그 어떤 비교 가능한 이해보다 훨씬 더 많은 청중과 진화 생물학 분야에 더 큰 영향을 끼쳤다.[5] 라이트는 1932년 논문에서 유전자(alle) 또는 유전자형 주파수의 다차원 배열과 피트니스 축으로 구성된 진화적 경관의 개념을 제시하는데, 이는 그의 변화 균형 이론을 설명하는 시각적 비유의 역할을 했다. 자넷과 비슷하게, 라이트는 경관이 단순함을 위해 2차원으로 축소될 수 있다고 느꼈다. (이것은 아래에서 논의되는 가장 큰 비판 중 하나이다.) 모집단은 영역별로 표시되며, 모집단 내의 유전적 다양성의 양에 해당하는 면적의 크기가 된다. 자연 선택은 인구를 최대치로 이끄는 반면, 표류는 방황을 나타내며 잠재적으로 피크 시프트를 유발할 수 있다. 풍경을 가로지르는 움직임은 유전자 주파수의 변화를 나타낸다.[1] 이 풍경은 지형도처럼 일련의 등고선으로 표현되었다. 반면 선택으로 생물학적 실체가 최고조로 유지되거나 이동되는 동안, 유전적 표류는 다른 봉우리들을 탐험할 수 있게 했다.[1]

1944년에 심슨은 라이트의 지형을 표현형식으로 확장했다.[6] 심슨의 모델에서 조경은 '선택과 구조, 적응의 관계'[5][6]를 시각화하는 수단이다. 라이트와는 달리, 심슨은 자연 선택과 유전적 표류 둘 다를 나타내기 위해 그 풍경을 사용했다. 오르막 운동은 긍정적인 선택, 내리막 운동은 부정적인 선택 때문이다. 봉우리의 크기와 모양은 상대적인 선택 특수성을 나타낸다. 즉, 뾰족하고 높은 봉우리는 매우 특정한 선택을 나타낸다. 심슨의 풍경과 라이트의 또 다른 차이점은 진화가 작용하는 수준이다. 인구유전학자 라이트에게는 한 종의 개체수만이 보였다. 심슨의 그림에서, 그려진 원은 에키대의 모든 것을 나타낸다.[6] 가장 중요한 차이점은 심슨의 모델에서는 시간이 지남에 따라 풍경이 달라질 수 있는 반면, 라이트의 모델에서는 풍경이 정적이었다는 점이다. 라이트는 심슨의 작품(Tempo와 Mode in Evolution)을 검토했으며, 심슨의 진화적 풍경 사용에 반대하지 않았다.[5] 이후 저술에서 심슨은 피크를 적응지대로 지칭했다.[7]

일련의 논문에서 러셀 랜드는 심슨의 표현형 풍경에 대한 수학적 모델을 개발했다.[7][8] 랜드는 라이트의 인구 수준 관점을 심슨의 더 높은 분류학적 수준 사용으로 조정했다.[7] 랜드는 피트니스 피크가 환경에 의해 결정된다고 생각하여 인구의 생태적 틈새나 적응 구역을 나타낸다. 표현적으로 유사한 모집단이 거주하는 봉우리 군집은 더 높은 분류학적 수준으로 볼 수 있다.[7]

분자시대

분자 진화에 대한 현대적인 이해가 등장하면서 진화적 풍경화의 개념은 다시 한번 바뀌었다. 메이너드 스미스(1970년)가 단백질 진화를 다른 돌연변이들로부터 한 발짝 떨어진 단백질 네트워크로 가장 먼저 시각화했다는 주장이다.[5] 그러나 이것이 사실이기 위해서는 기능성 단백질 사이에 경로가 있어야 한다. 키무라, 킹, 쥬크스의 업적(분자 진화의 중립 이론)을 인정하면서 메이너드 스미스는 그러한 경로를 따르는 단백질이 동등한 기능을 가지거나 중립적일 수 있다는 것을 깨달았다. 다시 말해, 진화의 모든 움직임이 "업힐"은 아니다.[5] 1984년, 길레스피는 진화적 경관의 개념을 뉴클레오티드 시퀀스에 적용하여 모든 뉴클레오티드 시퀀스가 다른 뉴클레오티드 시퀀스로부터 한 단계 떨어져 있는 "상생적 경치"를 시각화했는데,[5] 이것은 놀랍도록 유사하면서도 라이트의 원래 개념과는 근본적으로 다르다. 이러한 개념적 변화는 방대한 계산력의 발달과 함께 진화적 풍경이 단순한 시각적 은유에서 진화의 작업모델로 이동할 수 있게 했다. 예상할 수 있듯이, 이것은 심한 비난을 받았고 많은 연구를 만들었다.[9]

가상의 진화 풍경. 수평축은 측정 중인 생물학적 매개변수(즉, 표현형, 유전자형, 뉴클레오티드 시퀀스 조합의 성분)를 나타내며 수직축은 적합성을 나타낸다. 이 특별한 예는 라이선싱된 물리 밀레그라나와 관련된 뒤틀린 데이터 집합에서 생성된 봉우리(더 낮은 지역)와 계곡(더 어두운 지역)이 있는 전형적인 진화적 풍경이다.

비평

진화적 풍경에 대한 첫 번째 비판(또는 최소한 어려움) 중 하나는 그들의 차원성이다. 라이트는 진정한 풍경은 수천의 차원을 가질 수 있다는 것을 인식했지만, 또한 그러한 차원을 둘로 줄이는 것이 그의 요점이 단지 복잡한 생각을 전달하는 것이기 때문에 받아들일 수 있다고 느꼈다.[1] 시각적 은유로서, 이것은 유효한 감소일 수 있다. 그러나, Gavrilets의 연구는 진화적 경관의 높은 차원성을 고려하는 것이 중요할 수 있다는 것을 보여주었다.[10] 고차원적 틀에서는 봉우리와 계곡이 사라지고, 고단련과 저단련성의 초량적 영역으로 대체되어 입체적 풍경에서 곡면 및 구멍으로 시각화할 수 있다.[10] 이것은 se 당 경관의 시각화에 영향을 미치지 않지만(즉, 구멍은 계곡과 동일), 기초 수학 모델과 예측 결과에 영향을 미친다. [[

파일:EvoLandscape2.png 엄지손가락 가상의 진화 풍경. 수평축은 측정 중인 생물학적 매개변수(즉, 표현형, 유전자형, 뉴클레오티드 시퀀스 조합의 성분)를 나타내며 수직축은 적합성을 나타낸다. 이 특별한 풍경은 가브리엘레트의 호리풍경의 과장된 예다.]

가브리렛의 작업은 다른 문제들과 함께 카플란(2008)이 진화적 풍경(적응적 또는 피트니스 풍경이라고 부르는 것)의 은유를 포기하자고 제안하도록 자극했다.[10] 카플란(2008)은 은유에 대해 다음과 같은 6가지 주요 비판을 가지고 있다: (1) 설명력이 없다, (2) 관련 수학적 모델이 부족하다, (3) 휴리스틱한 역할이 없다, (4) 부정확하다, (5) 설명보다 더 많은 것을 혼란스럽게 한다, (6) 더 높은 조광을 고려할 계산 능력이 있을 때 2D 또는 3D로 계속 생각할 이유가 없다.이온성 다른 사람들은 카플란의 비난이 정당화되지 않는다고 생각한다. 왜냐하면 카플란은 수학 모델의 기준에 맞는 진화적인 풍경을 원하기 때문이다. 그러나, 풍경 은유는 단지 비유일 뿐이다. 그것은 진화론적 모델에서 가정들의 공통의 핵심을 시각화하고 평가할 수 있는 은유적 도구로서의 경험적 가치를 가지고 있다.[11]

카플란(2008)이 풍경화 사상을 모두 버리고 싶어하지만 마시모 피글리우치는 덜 과격한 편이다. 그는 네 가지 종류의 풍경을 인정한다: 피트니스 풍경, 적응형 풍경, 피트니스 표면, 형태 공간. 피트니스 풍경은 라이트(1932)가 제안한 것과 비슷한 것이다(아래에서는 적응형 및 피트니스 풍경이라고 한다). 적응형 풍경화는 심슨(1944년)이 제안한 표현형 풍경이고, 피트니스 표면은 랜드의 수학적 모델이 적용된 표현형 풍경이다. 라우프(1966년)가 개척한 모포스포스페이스는 관찰된 측정이 지도화된 수학적 모델을 사용해 선험적으로 개발된 표현형 풍경이다. 그것들은 피트니스 축이 부족하고, 잠재적인 표현형 공간 내에서 점유된 지역을 보여주는 데 사용된다. Pigliucci는 우리에게 Wrightian 피트니스 환경을 포기하라고 제안한다. 적응형 풍경과 피트니스 표면은 주의해서 사용할 수 있다. 즉, 그것들이 라이트의 원래 개념의 표현형 버전이 아니며 잠재적으로 오해의 소지가 있는 가정들로 가득 차 있다는 이해와 함께 사용될 수 있다. 마지막으로, Pigliucci는 그들의 휴리스틱한 가치와 이해 가능하고 시험 가능한 가설을 만들어 내는 능력 때문에 형태 공간에 대한 추가 연구를 요구한다.[12]

진화적 경관의 유형

적응형 풍경화

적응형 경관은 (생물학적 실체의) 모집단을 단일 지점으로 나타내며, 축은 알레르기나 유전자형 빈도와 평균 모집단 적합성에 해당한다.[1][10]

NK 피트니스 환경의 2차원 시각화. 화살은 피트니스 환경에서 진화하는 동안 인구가 따를 수 있는 다양한 돌연변이 경로를 나타낸다.

피트니스 환경

피트니스 환경은 (생물학적 실체의) 모집단을 점들의 군집으로 나타내며, 각 점은 고유한 유전자형을 나타낸다. 축은 유전자형의 위치 및 평균 모집단 적합성에 해당한다.[10]

표현식 풍경화

표현형 풍경은 개체군이나 종을 표현형태를 나타내는 각각의 점들과 함께 점들의 군집으로서 나타낸다. 축은 표현형 빈도와 평균 모집단 적합성에 해당한다.[10] 표현형 풍경화의 예는 아래 시각화를 참조하십시오. Visualization of a population evolving in a static evolutionary landscape Visualization of a population evolving in a dynamic evolutionary landscape

선택 가중치 부여 그래프

선정 가중 어트랙션 그래핑(SWAG)은 힘 중심의 네트워크 그래프를 활용해 피트니스 풍경을 시각화한다.[13] 이 시각화에서 유전자형은 노드 사이에 상대적인 적합성 변화에 비례하여 서로 끌어당기는 노드로 표현된다(노드는 평균적으로 그들 사이에 더 강한 선택 강도가 있으면 더 가까운 경향이 있다). 또한, 피트니스 값을 z축에 할당하여 경험적인 3차원 풍경을 만들고 피트니스 피크와 계곡을 묘사할 수 있다. 이 묘사의 클러스터는 지역 피트니스 피크를 나타낼 수 있다.

표현식 가소성 풍경

표현식 가소성 경관은 평균적인 인구 체력을 사용하지 않는다는 점에서 다른 풍경으로부터 출발한다. 대신에, 그 축은 문자(문자형질)를 나타내고, 다른 축은 문자에 영향을 미치는 기본적인 요소들을 나타낸다.[10]

후생적 풍경화

후생유전적 풍경은 "추상적 변수의 공간"과 함께 "모달적 발달 경향과 주요한 편차를 묘사하는 데 사용된다."[10]

모포스포스페이스

모포스페이스는 또한 건강의 차원이 부족하다. 대신, 그들의 축은 관찰 측정에 앞서 개발된 표현형질의 수학적 모델이다. 그런 다음 관찰 측정값을 결과 표면에 매핑하여 고려 중인 종이 점유할 수 있는 표현형 공간의 영역을 표시한다.[12]

유전체학으로의 응용

최근의 연산력과 시퀀싱의 용이성 증가는 진화적 경관의 개념을 순수하게 개념적인 은유에서 모델링하고 탐구할 수 있는 것으로 가져갈 수 있게 했다. 특히 유전체학 분야에서는 더욱 그렇다. 한 가지 좋은 예가 연구 기사 "인간 내 세포질 미생물 센서의 진화적 풍경"이다.[14] 그들의 연구에서, Vasseur 외 연구진은 선천적인 면역체계의 진화에 관심이 있었다; 특히 그들은 패턴 인식의 NLR(Nod-like receptor) 계열의 유전적 다양성, 즉 점유된 진화적 풍경, 선택과 다양화의 패턴, 그리고 그 풍경을 따라 만들어지고 있는 움직임들을 지도화하기를 원했다. 선천적인 면역 반응을 촉진하는 수용체(PRR) 이러한 유전자는 침입 미생물, 조직 손상 및 스트레스와 관련된 패턴/화학물질(예: 키틴, 산화 스트레스)을 검출하는 역할을 한다. 이를 위해 185명의 인간으로부터 21개의 유전자를 배열하고 여러 가지 통계적 방법을 사용하여 선택과 다양화의 패턴을 조사하였다. NLR 패밀리는 NALP 하위 패밀리와 NOD/IPAF 하위 패밀리의 두 하위 패밀리로 나눌 수 있다. 저자들은 NALP 계열이 강력한 정화 선정을 받고 있으며 낮은 유전적, 기능적 다양성을 보인다는 것을 발견했다. 그들은 이 유전자들이 필수적이고 비중복적인 역할을 하기 때문이라고 가설을 세웠다. 이 가설에 찬성하는 증거는 심한 염증성 질환과 임신 합병증을 유발하는 두 유전자에서 돌연변이를 동반한 희귀한 알레르기가 독자적으로 발견되는 데서 나온다. NOD/IPAF 하위 가족은 완화된 선택 하에서 진화했으며 상당한 양의 유전적, 기능적 다양성을 보인다. 저자들은 또한 긍정적인 선택을 한 증거를 발견했다. 양성 선택이 가장 강한 유전자는 NLRP1로, 선택적 스위프를 거치는 두 개의 하플라 타입을 가지고 있다. 첫 번째 하플로타입은 강한 연결고리의 7개의 아미노산이다. 이 happlotype은 전세계적이며 아시아에서 시작되어 유럽과 아프리카에서 여전히 일어나고 있는 고정화 쪽으로 나아가고 있는 것처럼 보인다. 두 번째 happlotype은 유럽으로 제한되며 전세계 happlotype과 불안정하지 않다. 이 유럽의 하플로타입은 자가면역질환과 관련된 돌연변이를 동반한다. 저자들은 하플로타입의 또 다른 돌연변이가 선택이 어떤 작용을 하는가에 대한 가설을 세우고 있으며, 이 해로운 돌연변이는 단순히 그것과 함께 히치하이킹하고 있다.[14]

두 번째 예는 "다른 진화적 풍경을 탐구하는 동명 유전자"[15]라는 제목의 논문에서 나온 것이다. 이 논문의 저자들은 단백질이 진화하는 능력에 광범위하게 관심이 있다. 그들은 특히 동의어 대체물이 단백질의 진화적 풍경에 어떤 영향을 미치는지 알고 싶었다. 이를 위해 그들은 항생제 내성 유전자 aac(6')-IB의 동의어 버전을 설계하기 위해 진화적 풍경 프린터라는 프로그램을 이용했다. 동의어 단백질은 아미노산 순서는 같지만 뉴클레오티드 순서는 다르다. 따라서 동의어 단백질은 기능 및 피트니스 가치는 같지만 주변의 진화 지형은 다르다. 기본적으로 이것은 실제로 움직이지 않고 최고점을 점프하는 방법이다.[15] 원단백질과 동의어 사본의 경관을 몬테카를로 시뮬레이션과 오류 발생 가능성이 높은 PCR로 연산적으로 탐구하였다. 그런 다음 PCR 제품을 유능한 대장균 세포에 삽입하고 새로운 항생제 내성을 검사했다. 그들은 두 단백질 각각이 이론적으로 다른 단백질과 도달할 수 없는 매우 다른 새로운 표현형을 만들어 낸다는 것을 발견했다. 그 결과로부터, 저자들은 동의어 코돈은 지역 진화 지형의 더 넓은 탐사를 가능하게 하고, 그들이 사용한 방법은 유리한 돌연변이를 발견할 확률을 증가시키며, 이것은 어떻게 개체군이 변화할지 예측하고 산업을 위한 더 나은 유기체를 설계하는 데 유용하다고 결론지었다.[15]

참조

  1. ^ a b c d e f g 라이트, 세월 (1932년) 진화에서 돌연변이, 교배, 교배, 선택 등의 역할. 제6차 국제유전학회의 제1차 회의: 356–366
  2. ^ Wright, Sewall(1988) 선택적 가치의 표면 재방문. 아메리카자연주의자 131(1:115-123)
  3. ^ Lee, Carol E. & Gelebiuk, Gregory W.(2008) 침습적 인구의 진화적 기원. "진화 애플리케이션" 1: 427–448.
  4. ^ a b 1979년 맥코이 윈입니다 "적응적 풍경" 개념의 기원. 미국 자연주의자 113(4):610-613.
  5. ^ a b c d e f g h 디트리히 MR & 스키퍼 RA. 2012년 "변화하는 지형: 적응형 경관의 간략한 역사" In: 진화 생물학의 적응형 풍경. EDS. 에릭 스벤슨 & 라이언 칼스벡 옥스퍼드 프레스.
  6. ^ a b c 1944년 GG의 심슨. 뉴욕 에볼루션 컬럼비아 대학 출판부의 템포와 모드.
  7. ^ a b c d 랜드, R. (1976) 표현 진화에서 자연 선택과 무작위 유전적 표류. 진화 30: 314-334.
  8. ^ Lande, R. (1979) 염색체 재배열 비율로 추정된 장기 진화 중 유효 데미 크기. 진화 33:234–251
  9. ^ 진화생물학의 적응경관. Eds. Erik Svenson & Ryan Calsbeek. 2012년
  10. ^ a b c d e f g h 카플란 J. (2008) 적응형 풍경 은유의 끝? 바이오 필로스 23:625-638
  11. ^ 스키퍼 RA & Dietrich MR. 2012 "Sewall Wright의 적응형 풍경: 휴리스틱한 가치에 대한 철학적 성찰." In: 진화 생물학의 적응형 풍경. EDS. 에릭 스벤슨 & 라이언 칼스벡 옥스퍼드 프레스.
  12. ^ a b 피글리우치 M 2012. "육경, 표면 및 형태 공간: 뭐에 쓸모가 있지?" In: 진화 생물학의 적응형 풍경. EDS. 에릭 스벤슨 & 라이언 칼스벡 옥스퍼드 프레스.
  13. ^ Steinberg, Barrett; Ostermeier, Marc (2016-01-01). "Environmental changes bridge evolutionary valleys". Science Advances. 2 (1): e1500921. Bibcode:2016SciA....2E0921S. doi:10.1126/sciadv.1500921. ISSN 2375-2548. PMC 4737206. PMID 26844293.
  14. ^ a b 바수르 E, M 보니오토, E 파틴, G 라발, H Quach, J Manry, B 크루아우 로이, & L Quintana-Murci. 2012. 인간의 세포질 미생물 센서의 진화적 풍경. 미국 인간유전학 저널 91:27-37.
  15. ^ a b c 캠브레이 G&D 마젤. 2008. 동의어 유전자 서로 다른 진화적 풍경을 탐험하다. PLoS Genetics 4(11).

추가 읽기

외부 링크

시각화된 진화 환경의 예: