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헤테로크로니시

Heterochrony
기린은 긴 목을 이질 연시를 통해 얻었는데,[1] 이는 뼈를 더하는 것이 아니라 뼈에 길이를 늘리기 위해 배아의 7개 목 척추 성장의 발달 기간을 연장시켰다.

진화발달생물학에서, 헤테로크로니시는 조상이나 다른 유기체와 비교하여 유기체의 발달 과정의 시기, 속도 또는 지속 시간에서 유전적으로 통제된 차이입니다.이로 인해 크기, 모양, 특성, 심지어 특정 장기나 특징의 존재에 변화가 생깁니다.이것은 형태학적 혁신을 만들 수도 있는 배아에서 일부 과정의 공간적 위치 결정의 변화인 이질적 배지와 대조된다.헤테로크로니시는 종내 헤테로크로니시, 종내에서의 변화, 종간 헤테로크로니시, 계통발생적 변화, 즉 조상종에 대한 후손종의 변화로 나눌 수 있다.

이러한 변경은 모두 특정 개발 프로세스의 시작, 종료, 속도 또는 시간 범위에 영향을 미칩니다.헤테로크로니시의 개념은 1875년 에른스트 해켈에 의해 도입되었고 1930년 가빈 드 비어에 의해 현대적 감각이 주어졌다.

역사

Ernst Haeckel은 배아 발달이 동물의 계통 발생을 재현한다고 가정하고 개별 장기의 예외로서 이질 연시를 도입했다.현대 생물학은 다른 과정의 타이밍을 바꾸는 등 발전 자체가 분기의 계통 [2]발생을 유발한다는 칼 에른스트 폰 베어의 견해에 대신 동의한다.
상세 정보:진화발달생물학

독일 동물학자 에른스트 해켈은 1875년에 이질연시 개념을 도입하여 "비유전학이 계통발생을 반복한다"[3][2]는 반복이론으로부터의 편차를 정의하였다.Stephen Jay Gould가 지적한 바와 같이, Haeckel의 용어는 현재 그의 동전에 반하는 의미로 사용되고 있다.Haeckel은 포유류의 배아가 한 단계에서 물고기 아가미를 닮은 구조를 가지고 있을 때처럼, "고위" 동물의 배아 발달이 그들의 조상 발달(고위)을 반복한다고 한다.그의 견해로는, 이것은 필연적으로 조상을 대표하는 초기 발달 단계를 더 짧은 시간으로 압축했고, 이는 빠른 발전을 의미했다.Haeckel에게 이상적인 것은 유기체의 모든 부분의 발육이 그렇게 가속화되었을 때일 것이다. 그러나 그는 일부 장기가 그의 규칙의 예외로서 위치에서의 변위(헤테로토피, 그가 창안한 다른 개념) 또는 시간(헤테로크로니시)과 함께 발달할 수 있다는 것을 인식했다.그래서 그는 이 용어가 같은 동물의 나머지 장기에 대한 배아 발달 시기의 변화를 의미하는 반면, 1930년 영국의 진화배아학자인 Gavin de Beer의 연구 이후, 현재는 동물 [4][5]조상의 같은 장기의 발달에 대한 변화를 의미하는 것으로 쓰이고 있다.

1928년 영국의 태아학자 월터 가스탱은 튜니케이트 유충이 성체 척추동물과 노토코드와 같은 구조를 공유한다는 것을 보여주었고, 척추동물이 그러한 유충에서 소아형성(신형성)에 의해 생겨났다고 주장했다.이 제안은 튜넛과 척추동물의 공통 계통 발생을 암시했으며, 이질 연성이 진화 [6]변화의 주요 메커니즘이었다.

현대의 진화발달생물학(evo-devo)분화되지 않은 접합자에서 성체 유기체가 만들어지기까지의 각 단계를 유전자 발현 제어의 관점에서 설명하고자 한다.또, 이러한 발달 제어 패턴을 계통 발생과 관련짓는다.드 비어는 1930년 저서 '배아와 조상'[7]에서 20세기 후반의 과학을 어느 정도 예상했는데, 이는 진화가 소아형성,[8][2] 성인의 어린 특징의 유지와 같은 이질 연기에 의해 일어날 수 있다는 것을 보여준다.De Beer는 이것이 화석 기록에 기록하기에는 너무 짧은 급격한 진화적 변화를 가능하게 했으며, 실제로 왜 명백한 차이가 발생할 [9]가능성이 있는지를 설명했다고 주장했다.

메커니즘

초기 발달 과정에서의 타이밍 또는 속도의 변화인 헤테로크로니시의 6가지 유형의 변화를 나타내는 그림.사전 배치, 과형성 및 가속 확장 발달(각형성, 빨간색); 사후 배치, 저형성 및 감속(파란색)은 모두 잘립니다.예를 들어 개발의 일부 측면을 [10]조기에 전환하기 위해 이러한 요소들이 결합될 수 있습니다.

헤테로크로니시는 종내유형과 종간유형으로 나눌 수 있다.

종내 헤테로크로니시(interaspecific hetherochrony)는 종 내 발달 속도 또는 타이밍의 변화를 의미한다.예를 들어, 도롱뇽 종인 Ambystoma talpoideum의 일부 개체는 [11]두개골의 변형을 지연시킨다.라일리와 동료들은 우리가 이 변종 개체들을 소아형(조상의 상태에 비해 발달이 잘린), 변종(조상의 상태에 비해 발달이 확장된), 또는 등형(조상의 모양에 도달하지만 다른 메커니즘을 [10]통해)으로 정의할 수 있다고 주장한다.

종간 헤테로크로니시(interspecific etherochrony)는 조상에 대한 후손 종의 비율이나 시기 차이를 의미한다.이것은 조상의 개체 발생을 막는 소아성 식도증, 과형성(조상의 개체 발생을 지나 확장됨), 또는 동형성(다른 [10]메커니즘을 통해 같은 조상 상태에 도달함)을 야기할 수 있습니다.

헤테로크로니시의 [12][13][14][15]주요 메커니즘은 세 가지가 있으며, 각각은 두 가지 방향 중 하나로 변할 수 있고, 6가지 유형의 섭동을 제공하며, 다양한 [16]방법으로 결합될 수 있다.이는 궁극적으로 종간 또는 종내 이질성이 초점인지에 따라 조상 조건 또는 다른 동종과 관련된 단일 툴킷 [17]유전자의 작용과 같은 특정 과정의 확장, 이동 또는 절단을 초래한다.6가지 동요 중 어느 것이 발생하고 있는지를 식별하는 것은 과형성 또는 [10]소아형성을 일으키는 실제 기본 메커니즘을 식별하는 데 중요하다.

목의 길이가 크게 다르지만, 기린은 그들의 동료 기러기 오카피보다 경추(오른쪽)가 7개밖에 없습니다.수가 제한되면 척추의 발육이 확장되어 더 오래 자랄 수 있게 된다.
  • 시작: 개발 프로세스는 조기 시작, 사전 배치, 개발 연장 또는 나중에 배치 후 잘라낼 수 있습니다.
  • 오프셋: 프로세스는 나중에 종료될 수 있습니다.고형성, 그 발달이 확장될 수 있습니다.또한 저형성, 혹은 저형성, 저형성, 저형성, 저형성, 저형성, 저형성, 저형성 중 어느 것이든, 잘라낼 수 있습니다.
  • 속도: 프로세스의 속도가 빨라지고 개발이 확장되거나 감속되어 프로세스가 잘릴 수 있습니다.

가속이 신체 계획을 어떻게 바꿀 수 있는지에 대한 극적인 설명은 뱀에게서 볼 수 있다.쥐와 같은 전형적인 척추동물이 약 60개의 척추뼈를 가지고 있는 반면, 뱀은 약 150개에서 400개의 척추뼈를 가지고 있으며, 매우 긴 척추 기둥을 가지고 있고 그들의 굴곡진 움직임을 가능하게 한다.뱀의 배아는 발진기에 의존하는 소마이트를 만드는 시스템을 가속화함으로써 이것을 달성한다.발진기 시계는 쥐의 배아보다 뱀에서 4배 더 빨리 움직이며 처음에는 매우 얇은 소마이트를 생성한다.이것들은 전형적인 척추동물의 형태를 취하기 위해 확장되어 몸을 [18]연장시킨다.기린은 다른 이질적인 시기에 의해 긴 목을 얻어서 경추의 발달을 확장시킨다; 그들은 일반적인 포유류의 수인 [1]7개를 유지한다.이 숫자는 포유류의 횡격막 근육을 형성하기 위해 목 소마이트를 사용하는 것에 의해 제한되는 것으로 보인다; 그 결과 배아 목은 세 개의 모듈, 즉 횡격막에 서비스를 제공하는 중간 모듈(C3에서 C5)로 나뉜다.이를 교란시키는 것이 더 많은 [19]척추뼈를 주는 것보다 배아를 죽일 것이라는 가정이다.

검출

헤테로크로니시는 계통학적으로 가까운 종, 예를 들어 다리가 평균 길이가 다른 다른 다른 조류 종들의 그룹을 비교함으로써 식별할 수 있다.이러한 비교는 범용 존재론적 타임마커가 없기 때문에 복잡합니다.이벤트 페어링 방법은 한 번에 [20]두 이벤트의 상대적인 타이밍을 비교하여 이를 극복하려고 시도합니다.이 메서드는 알로메트릭 변경과는 달리 이벤트 헤테로 연시를 검출합니다.이벤트 쌍의 문자 수는 비교된 이벤트 수의 제곱에 따라 증가하므로 사용이 번거롭습니다.그러나 이벤트 쌍은 PARSIMOV [21]스크립트를 사용하여 자동화할 수 있습니다.최근 방법인 연속 분석은 제곱 변화량 및 계통학적 독립 대비에 대한 [22]개체 발생 시간 또는 시퀀스의 단순한 표준화에 기초한다.

영향들

파에도모형증

악솔로틀은 아가미와 지느러미를 어른으로 유지하는데, 이것은 대부분의 양서류에서 어린 시절의 특징이다.
주요 기사:네오테니

소아형성은 신생의 결과일 수 있으며, 체세포 발달의 지연으로 인한 성체 형태에 대한 청소년 특성의 유지 또는 성체 형태가 되는 발달 과정의 가속의 결과일 수 있다.이것은 생식세포의 성장이 정상 또는 신생에 비해 가속화된다는 것을 의미한다; 반면 체세포의 성장은 신생에는 정상이지만, 신생에는 [23]늦다.

네오테니는 성인으로의 유기체의 발달을 지연시키며 "영원한 어린 시절"[24]로 묘사되어 왔다.이 같은 형태의 이질성에서는, 어린 시절의 발달 단계 자체가 연장되고, 보통 어린[25][26][27] 시절에만 일어나는 특정한 발달 과정들 또한 이 기간 내내 연장된다.네오테니는 뇌의 가소성이 증가하고 어린 [28]시절이 길어진 결과로서 많은 행동 변화의 발달적 원인으로 연관되어 왔다.

발육(또는 소아형성)은 축삭(Axolotl, Ambystoma mexicanum)에서 관찰될 수 있습니다.액솔로틀은 지느러미와 아가미를 유지하면서 완전한 성적 성숙에 도달한다.그들은 성적으로 성숙한 다른 도롱뇽 종처럼 육지로 이동하는 대신, 이렇게 잘려진 발달 형태로 수생 환경에 남아 있을 것입니다.이것은 호르몬과[30][31] 유전적으로 [30]모두 움직이는 저형성의 한 형태라고 생각됩니다.[29]도롱뇽이 성충이 될 수 있도록 하는 모든 변태는 기본적으로 이 [32]두 가지 동인에 의해 차단된다.

유전자에 의한 소아형성은 조류 두개골 [33]진화에 중요한 역할을 할 수 있다.살아있는 성숙한 새들의 두개골과 부리는 그들이 [34]진화한 어린 수각류 공룡의 구조를 간직하고 있다.현존하는 새들은 두개골의 나머지 부분에 비해 큰 눈과 뇌를 가지고 있다; 공룡의 [35]어린 단계를 나타내는 성인 새들에게서 볼 수 있는 질환이다.어린 조류 조상은 짧은 얼굴, 큰 눈, 얇은 입천장, 좁은 주걱뼈, 키가 크고 마른 후두개, 제한적인 유도체, 그리고 짧고 구근 모양의 뇌를 가졌을 것이다.이와 같은 유기체로서, 그들은 두개골 형태에서 큰 변화를 일으켜 더 크고 겹치는 뼈를 가진 튼튼한 두개골을 발달시킬 것이다.그러나 새들은 이 어린 형태학을 [36]유지한다.분자 실험의 증거는 섬유아세포 성장인자 8(FGF8)과 WNT 신호 전달 경로의 구성원 모두가 [37]조류에서 소아 형성을 촉진했음을 시사한다.이러한 신호 경로는 다른 척추동물 [38]종에서 얼굴 패턴에 역할을 하는 것으로 알려져 있다.이러한 어린 조상 상태의 유지는 많은 작고 겹치지 않는 [36][39]뼈들로 구성된 가볍고, 매우 운동적인 두개골을 만들어 내는 해부학의 다른 변화를 주도했다.이것은 새들의[36] 생태학적 [39]성공에 결정적인 역할을 한 두개골의 키네시스의 진화를 촉진시켰다고 믿어진다.

과형성

아일랜드 고라니 골격으로 2.7m(8.9피트)의 뿔과 40kg(88파운드)의 질량을 가진다.

과형증은 성장기 연장 시 성숙이 지연된다.한 예로 멸종된 아일랜드 고라니가 있습니다.화석 기록으로 볼 때, 뿔의 너비는 12피트 (3.7미터)에 달했는데, 이것은 가까운 친척인 무스의 뿔보다 약 3분의 1 더 크다.아일랜드 고라니는 [40][41]성장기 동안 오랫동안 발달했기 때문에 뿔이 더 컸다.

섬 설치류에서 과형증의 또 다른 예를 볼 수 있다.그들의 특징은 거인성, 넓어진 뺨과 치아, 줄어든 어미 크기, 그리고 더 긴 수명을 포함한다.대륙 환경에 사는 그들의 친척들은 훨씬 더 작다.섬 설치류는 그들의 섬에 있는 풍부한 식량과 자원을 수용하기 위해 이러한 특징들을 진화시켜 왔다.이러한 요인들은 아일랜드 증후군 또는 포스터의 [42]법칙이라고 불리는 복잡한 현상의 일부이다.

두더지 도롱뇽은 액솔로틀과 가까운 친척으로 소아형성과 과형성을 모두 보인다.애벌레는 어느 방향으로든 자랄 수 있다.인구 밀도, 음식, 물의 양은 이질성의 발현에 영향을 미칠 수 있다.1987년에 두더지 도롱뇽에 대해 수행된 연구는 건조수에 [43]높은 애벌레 개체 밀도가 있는 것에 비해 일정한 수위에 낮은 애벌레 개체 밀도가 있을 때 더 높은 비율의 개체들이 소아형이 된다는 것을 발견했다.이는 자원의 약탈과 손실과 같은 환경에 의해 부과된 선택적 압력이 이러한 [44]경향의 원인에 중요하다는 가설을 낳았다.이러한 생각들은 푸에르토리코 나무 개구리의 과형증과 같은 다른 연구들에 의해 강화되었다.또 다른 이유는 세대 시간이나 해당 종의 수명 때문일 수 있다.한 종의 수명이 비교적 짧을 때, 자연 선택은 소아형성의 진화를 선호한다(예: Axolotl: 7-10년).반대로, 긴 수명 동안 자연 선택은 과형성 진화를 선호한다(예: 아일랜드 엘크: 20-22년).[42]

동물의 왕국을 가로질러

이질성은 돌고래의 지느러미를 [46]형성하기 위해 지느러미를 추가함으로써 손가락이 길어지는 것과 같은 다양한 효과[45], 성적 이형성,[6] 그리고 곤충 캐스트 [47]사이에서 나타나는 다형성을 일으킨다.

1901년 개구리 올챙이(척추동물)와 유충의 비교; 1928년 월터 가스탱은 척추동물이 신천옹에 의해 그러한 유충에서 파생되었다고 제안했다.

가르스탕의 가설

월터 가스탱은 튜네이트와 척추동물이 모두 올챙이와 튜네이트의 '태드폴 애벌레'와 비슷한 성체 형태를 가진 동물에서 진화했다는 다르윈스의 의견에 반대하여 튜네이트 [6]애벌레로부터 척추동물의 신생 기원을 제시했다.리처드 [48]도킨스에 따르면, 가스탕의 의견은 또한 Alister Hardy에 의해 주장되었고, 일부 현대 생물학자들에 의해 여전히 주장되고 있다.하지만, 다른 사람들에 따르면, 보다 면밀한 유전자 조사는 오히려 다윈의 오래된 의견을 뒷받침하는 것으로 보인다.

Garstang의 이론은 분명 매력적인 이론이고, 그것은 오랫동안 많은 지지를 받았다.불행하게도, 최근의 DNA 증거는 다윈의 원래 이론에 유리하게 추를 흔들었다.만약 이 유충들이 최근 고대 가르스탕 시나리오의 재현을 구성한다면, 그들은 다른 유충들보다 현대의 멍게들과 더 가까운 관계를 찾아야 한다.아아,[49] 그렇지 않다.

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인간 발달의 네오테니

인간에게는

상세 정보:인간의 네오테니

인간에게는 침팬지와 관련된 몇 가지 이질적인 연시가 기술되어 있다.침팬지 태아에서 뇌와 머리의 성장은 거의 같은 발달 단계에서 시작되어 인간과 비슷한 속도로 성장하지만 태어난 후 곧 성장이 멈추는 반면 인간은 태어난 지 몇 년이 지나도 뇌와 머리의 성장을 계속한다.이 특별한 유형의 이질성, 즉 과형성은 발달 과정의 오프셋, 또는 같은 것의 지연을 수반합니다. 발달의 후반 단계에서 초기 발달 과정의 존재입니다.인간은 침팬지에 [50][51]비해 머리, 턱, 코, 팔다리가 짧아진 30여 종의 다른 특징을 가지고 있다.

관련 개념

"헤테로케리"라는 용어는 2003년 존 스파이서(John Spicer)와 워렌 버그렌(Warren Burgren)에 의해 개인 [52]또는 인구 수준에서 발달 사건의 시작 타이밍에 가소성을 구별하기 위해 제안되었다.

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레퍼런스

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