어류 개발

Fish development
제브라피쉬 배아(다니오 레리오).

물고기의 발달은 다른 동물들의 발달에 비해 몇 가지 점에서 독특하다.

갈라짐

대부분의 가느다란 생선 알은 말단 세포질이라고 불리는데, 이는 난세포 세포질의 대부분이 [1]노른자임을 의미한다.달걀의 노른자 끝(식물극)은 균질한 상태로 유지되고 다른 끝(동물극)은 세포 [2]분열을 겪습니다.분열, 즉 초기 세포 분열은 난자의 동물 극에 위치한 노른자 없는 영역인 블라스토디스크라고 불리는 영역에서만 일어날 수 있습니다.물고기 접합자는 세포 분열이 완전하지 않다는 의미인 메로블라스틱이다.이러한 종류의 세포 분열은 배반판만이 [1]배아가 되기 때문에 원반형이라고 불린다.어류에서 방출되는 칼슘의 파동은 액틴 세포골격과 유사분열기구를 배위시켜 세포분열 과정을 유도하고 표면을 따라 세포분열을 전파하며, 갈라진 이랑을 깊게 하는 데 도움을 주며, 최종적으로 [3]배반체 분리 후 막을 치유한다.

블라스트롬이라 불리는 첫 번째 세포의 운명은 그것의 위치에 따라 결정된다.이것은 포유류와 같은 다른 동물들의 상황과 대조되는데, 각각의 배반체가 [2]유기체의 어떤 부분으로 발달할 수 있다.어류의 배아는 일부 어종에서 10번째 세포분열 전후로 관찰되는 중배엽 전이라고 불리는 과정을 거친다.접합 유전자 전사가 시작되면 느린 세포 분열이 시작되고 세포의 움직임이 [4]관찰된다.이 기간 동안 세 개의 세포 집단이 구별됩니다.첫 번째 집단은 노른자 세포층이다.이 층은 배반엽의 식물극에 있는 세포가 그 밑에 있는 노른자 세포와 결합할 때 형성된다.나중에 발달할 때 노른자 합성 세포층은 위장의 세포 이동을 지시하는 데 중요할 것이다.두 번째 세포 집단은 결국 단일 상피 [1]세포층을 형성하는 배반엽의 표면 세포로 이루어진 포락층이다.이 층은 세포가 [5]폭발하지 않도록 배아가 저혈압 용액에서 발달하도록 함으로써 보호 기능을 한다.마지막으로, 세 번째 배반체 세트는 심세포이다.이 깊은 세포들은 외피층과 노른자 합성 세포층 사이에 위치하고 결국 적절한 [1]배아를 낳는다.

생식층 형성

일단 배반엽 세포가 노른자 세포의 거의 절반을 덮고 나면, 깊은 세포의 가장자리 전체에 걸쳐 두꺼워집니다.비후는 배아 고리라고 불리며 표피층, 외배엽이 되는 에피블라스트, 내배엽과 중배엽이 되는 [6]저배엽이라고 불리는 내부층으로 구성되어 있습니다.노른자 주위에서 배엽세포가 에피볼리를 겪으면서 배엽연부 세포의 내부화가 저아세포를 형성하기 시작한다.추정 외배엽 또는 상피세포는 내부화되지 않지만 심층세포(세포의 내부층)는 내부화 되어 중배엽과 내배엽이 된다.저아세포가 미래 중배엽(최저아세포) 안쪽으로 이동하면서 식물적으로 움직이기 시작하고 증식하기 시작하지만 발달 과정에서 이 세포들은 방향을 바꾸고 동물 극을 향해 움직이기 시작합니다.그러나 내배엽 전구체는 패턴이 없고 [7]노른자 위를 무작위로 이동하는 것으로 보인다.

축편성

일단 난자가 다세포가 되어 배아의 층을 바깥쪽에, 중간에는 중배엽, 안쪽에는 내배엽이 위치하게 되면 적절한 [8]발달을 위해 결정되어야 한다.배쪽 축이 형성되어야 하며 관련된 주요 단백질은 BMP와 Wnts이다.두 단백질 모두 발달 중인 배아의 복측과 측방에서 만들어진다.BMP2B는 세포에 복부 및 측면의 운명을 갖도록 유도하는 반면, 코딘과 같은 인자는 조직의 등쪽으로 향하는 BMP를 차단할 수 있다.Wnt8은 배아조직의 복부, 외측 및 후부 영역을 유도한다.Wnt는 또한 등조직 형성을 가능하게 하는 노긴과 같은 억제제를 가지고 있다.적절한 발육을 돕기 위해 물고기는 Nieuwkoop [9]센터라고 불리는 조직 센터를 가지고 있다.전후축 형성은 FGF, Wnt, 레티노인산의 상호작용에 의한 것으로 보인다.후유전자를 [8]활성화하려면 FGF, 레티노인산, Wnts가 필요하다.

신경조절

중추신경계의 형성인 신경조절은 물고기에서 대부분의 다른 척색체와 다르다.상피세포의 수렴과 확장은 상피세포에서 상피세포가 신경용골을 형성하는 중간선까지 신경세포를 모집한다.신경용골은 루멘과 같은 슬릿을 발달시켜 결국 신경관이 [1]되는 신경 전구체의 띠이다.신경관은 외배엽에서 형성된 단단한 줄에서 시작된다.이 끈은 배아에 가라앉아 속이 비어 신경관을 형성한다.이 과정은 외배엽을 주입하여 [10]중공관을 형성함으로써 발생하는 다른 화음류에서의 과정과 대조됩니다.

수년간 연구의 진보는 신경 형성이 외인성 신호 인자와 내인성 전사 인자 사이의 상호작용에 의존한다는 것을 보여주었다.관련된 외인성 신호는 BMP, Wnt 및 FGF와 SoxB1 관련 유전자와 같은 내인성 전사 인자입니다.BMP와 그 길항제 노긴, 코데인 등의 분비단백질은 배외배엽의 신경조직의 운명을 확립하기 위해 관용적으로 작용하여 신경판을 [11]형성할 수 있도록 한다.

성별 결정

성 판정은 온도와 같은 환경적 요인에서 유전적 메커니즘에 이르기까지 물고기에서 가변적이다.XX/XY 염색체를 가진 물고기와 ZZ/ZW 염색체를 가진 물고기도 있다.지금까지 DMRT1bY라는 특정 유전자는 성별 결정 유전자로 기술되어 왔다.이 유전자는 생식선이 발달하고 분화되기 전에 발현된다.이 유전자의 돌연변이는 남성에서 여성으로 성전환을 일으킨다.이 유전자가 일부 어종에서 성별 결정에 중요한 역할을 하는 반면, 다른 어종들은 제브라피쉬에서 [12]볼 수 있는 일부 버전의 삭스 유전자와 마찬가지로 이 유전자의 변형을 가지고 있습니다.많은 종류의 물고기들은 암수동체이다.페인트칠된 컴버(Serranus Scriba)와 같은 일부는 동기식 암수동체이다.이 물고기들은 난소와 고환을 모두 가지고 있으며 동시에 알과 정자를 생산할 수 있다.다른 것들은 순차적인 암수동체이다.이 물고기들은 한 성으로 삶을 시작하고 발달 과정에서 유전적으로 프로그래밍된 성 변화를 겪습니다.그들의 생식선은 난소 조직과 고환 조직을 모두 가지고 있으며, 물고기는 상응하는 [13]성별에 속하지만 한 종류의 조직이 우세합니다.

메모들

  1. ^ a b c d e 길버트 2014, 273-6페이지.
  2. ^ a b 길버트 1994, 페이지 185-7
  3. ^ Lee, Web & Miller 2003.
  4. ^ Kane & Kimmel 1993.
  5. ^ 후카자와 외 2010년판
  6. ^ 켈러 외 2008년
  7. ^ Pézeron et al. 2008.
  8. ^ a b 길버트 2014, 277-81페이지.
  9. ^ 쉬어 2001.
  10. ^ 길버트 1994, 페이지 247
  11. ^ 슈미트, 스트래흘, 스콜프 2013.
  12. ^ 장 외 2009. 오류:: (
  13. ^ 길버트 1994, 781페이지

레퍼런스