질화

Nitrification
질화와 혼동하지 말 것.
질소 사이클

질화는 중간 아질산염을 통해 암모니아가 질산염으로 생물학적으로 산화되는 것입니다.질화는 토양의 질소 순환에서 중요한 단계입니다.완전한 질화의 과정은 코마목스 박테리아에서와 같이 별개의[1] 유기체를 통해 또는 완전히 하나의 유기체 안에서 일어날 수 있습니다.암모니아를 아질산염으로 변환하는 것은 일반적으로 질화 속도 제한 단계입니다.질화는 작은 그룹의 자가영양세균과 고균에 의해 수행되는 호기성 과정입니다.

미생물학

암모니아 산화

아질화 과정은 암모니아 산화의 첫 번째 단계에서 시작되는데, 암모니아(NH3) 또는 암모늄4+(NH)이 아질산염(NO)으로2- 변환됩니다.이 첫번째 단계는 때때로 질화라고 알려져 있습니다.그것은 두 그룹의 유기체, 암모니아 산화 박테리아 (AOB)와 암모니아[2] 산화 고균 (AOA)에 의해 수행됩니다.

암모니아를 산화시키는 박테리아

암모니아 산화 박테리아(AOB)는 전형적으로 그람 음성 박테리아이며 니트로소모나스 및 니트로코커스를 포함하여 일반적으로 연구되는 속을 포함하는 베타 프로테오박테리아 및 감마 프로테오박테리아에[3] 속합니다.이들은 암모니아를 에너지원으로 사용할 수 있는 능력이 있는 것으로 알려져 있으며, 토양, 수계, 폐수처리장 등 다양한 환경에서 널리 사용되고 있습니다.

AOB는 암모니아 모노옥시제네이스(AMOs)라는 효소를 가지고 있는데, 이 효소는 암모니아가 질화 과정에서 중요한 중간생성물인 하이드록실아민(NHOH2)으로 전환되는 것을 촉매하는 역할을 합니다.이 효소 활동은 pH, 온도, 산소 가용성과 같은 환경적 요인에 민감합니다.

AOB는 토양의 질화에 중요한 역할을 하며, 영양 사이클링에서 중요한 역할을 합니다.이들은 유기물 분해 또는 비료로부터 얻은 암모니아를 아질산염으로 변환시키는 데 기여하며, 아질산염 산화균(NOB)의 기질 역할을 합니다.

암모니아를 산화시키는 고세균

암모니아 산화가 가능한 고균이 발견되기 전에는 암모니아 산화 박테리아(AOB)가 유일하게 암모니아 산화가 가능한 생물로 여겨졌습니다.2005년에 발견된 이래로,[4] 두 개의 분리된 AOA가 배양되었습니다.Nitrosopumilus[5] maritimus와 Nitrososphaera viennensis.[6]AOB와 AOA를 비교할 때, AOA는 토양과 해양 [2][7][8][9][10][11]환경 모두에서 우세하며, Nitrososphaerota(이전의 Thaumarchaeota)가 이러한 [2]환경에서 암모니아 산화에 더 큰 기여를 할 수 있음을 시사합니다.

일반적으로 AOA(구체적으로 Nitrososphaerota)에 의해 독점적으로 생성되는 것으로 생각되는 크레나카에올(crenarchaeol)은 AOA 및 암모니아 산화에 대한 바이오마커로 제안되었습니다.크레나카에올 풍부함은 계절적인 AOA의 꽃으로 추적할 수 있는 것으로 밝혀졌으며, 크레나카에올 풍부함을 AOA 개체수의[12] 대용품으로 사용하는 것이 적절할 수 있으며, 따라서 암모니아 산화를 더 광범위하게 사용하는 것이 적절할 수 있음을 시사합니다.그러나 암모니아 산화제를[13] 의무적으로 사용하지 않는 Nitrososphaerota의 발견은 [14]이 결론을 복잡하게 만들었고, 크레나카에올이 해양 그룹 II Euryarchaeota에 [15]의해 생성될 수 있다는 한 연구도 마찬가지입니다.

아질산염 산화

질화의 두번째 단계는 아질산염을 질산염으로 산화시키는 것입니다.이 과정을 질산염이라고도 합니다.아질산 산화는 니트로스피로타,[16] 니트로스피노타,[17] 슈도모나도타[18] 및 [19]클로로플렉소타의 아질산 산화 박테리아(NOb)에 의해 수행됩니다.NOB는 일반적으로 토양, 지열천, 담수 및 해양 생태계에 존재합니다.

완전암모니아

주요 기사:코마목스

한 유기체 안에서 한 단계의 질산염으로의 암모니아 산화는 2006년에[20] 예측되었고 2015년에 Nitrosspira inopinata 종에서 발견되었습니다.2017년에 [21]생물의 순수한 배양을 얻었으며, 이것은 질화 과정에 대한 우리의 이해에 있어서 획기적인 변화를 보여줍니다.

역사

암모니아를 질산염으로 산화시키는 것이 사실 생물학적 과정이라는 생각은 1862년 [22]Louis Pasteur에 의해 처음으로 주어졌습니다.이후 1875년 알렉산더 뮐러는 베를린의 우물에서 나오는 물의 품질 평가를 실시하면서 암모늄이 살균 용액에서는 안정적이지만 자연수에서는 질화되었다고 언급했습니다.A. 뮐러는 따라서 미생물에 [23]의해 질화가 이루어진다고 주장했습니다.1877년, 파리에서 일하고 있는 두 명의 프랑스 농업 화학자 장 자크 슐뢰징과 아킬레 뮌츠는 액화 하수와 인공 토양 매트릭스(분필로 [24]살균된 모래) 실험에 의해 질화가 실제로 미생물적으로 매개된다는 것을 증명했습니다.그들의 발견은 곧 (1878년) 영국 [25]하펜덴의 로담스테드 실험 기지에서 정원 토양의 질화 능력을 조사하던 로버트 워링턴에 의해 확인되었습니다.R. 워링턴은 또한 1879년[26] 존 먼로에 [27]의해 1886년에 확인된 질화가 두 단계 과정이라는 것을 최초로 관찰했습니다.당시에는 2단계 질화가 하나의 미생물의 특징적인 생명상으로 분리되는 것으로 여겨졌지만,

최초의 순수한 질화붕소는 1890년 스코틀랜드 출신의 두 영국 과학자 퍼시 [28]프랭클랜드와 그레이스 프랭클랜드에 의해 분리되었을 가능성이 가장 높습니다.그 전에는 워링턴,[25] 세르게이 위노그라드스키[29], 프랑크 왕국은 오직 질화붕소의 문화만을 풍부하게 할 수 있었습니다.Frankland와 Frankland는 아주 낮은 접종률과 긴 재배 시간을 몇 년에 걸쳐 세는 일련의 희석 시스템으로 성공했습니다.세르게이 위노그라드스키는 같은 해(1890년)[29]에 순수한 배양 분리를 주장했지만, 그의 배양은 여전히 암모니아와 아질산 산화 [30]박테리아의 공동 배양이었습니다.S. 위노그라드스키는 1년 뒤인 [31]1891년에 성공했습니다.

실제로, 암모니아-산화제와 아질산염-산화제가 연속 희석되는 동안 무의식적으로 분리되어 암모니아-산화만 가능한 순수 배양이 이루어졌습니다.따라서 Frankland와 Frankland는 이 순수한 문화들이 두 단계를 수행할 수 있는 능력을 잃는 것을 관찰했습니다.아질산염 산화능의 손실은 R에 의해 이미 관찰되었습니다. 워링턴.[26]순수한 아질산염 산화제의 재배는 20세기 후반에 이루어졌지만, 이론적으로 순수한 모든 균주가 동일한 특성(아질산염 소비, 질산염 생산)[30]을 공유하기 때문에 어떤 배양물이 오염물질이 없었는지는 확실하지 않습니다.

생태학

시리즈의 일부(on)
생물지구화학적 주기
물순환
탄소 사이클
영양순환
록 사이클
해양 주기
메탄 사이클
기타주기
관련주제
연구단

두 단계 모두 ATP 합성에 결합될 에너지를 생산하고 있습니다.질화 생물은 화학적 자가영양소이며, 이산화탄소를 성장을 위한 탄소 공급원으로 사용합니다.일부 AOB는 요소 분자가 두 개의 암모니아 분자와 한 개의 이산화탄소 분자로 전환되는 것을 촉매하는 효소인 우레아제를 가지고 있습니다.니트로소모나스 유로파에아 뿐만 아니라 토양에 서식하는 AOB의 개체군은 반응에 의해 방출된 이산화탄소를 흡수하여 캘빈 사이클을 통해 바이오매스를 만들고 암모니아(우레아제의 다른 생성물)를 아질산염으로 산화시켜 에너지를 수확하는 것으로 나타났습니다.이러한 특징은 산성 [32]환경에서 요소가 존재할 때 AOB의 성장을 강화하는 것을 설명할 수 있습니다.

대부분의 환경에서 생물체가 존재하며 두 단계의 과정을 모두 완료하여 질산염을 최종 생성물로 생성합니다.그러나 아질산염이 형성되는 시스템을 설계하는 것은 가능합니다(Sharon 공정).

비료가 암모니아로서 자주 적용되는 농업 시스템에서 질화는 중요합니다.이 암모니아를 질산염으로 전환하면 질산염이 암모니아보다 수용성이 높기 때문에 질소 침출이 증가합니다.

또한 질화는 도시 폐수에서 질소를 제거하는 데 중요한 역할을 합니다.통상적인 제거는 질화이며, 그 다음은 탈질입니다.이 공정의 비용은 주로 폭기(반응기 내 산소 공급)와 탈질을 위한 외부 탄소 공급원(예: 메탄올)의 추가에 있습니다.

음용수에서도 질화가 일어날 수 있습니다.클로라민이 2차 소독제로 사용되는 유통 시스템에서 유리 암모니아의 존재는 암모니아를 산화시키는 미생물의 기질로 작용할 수 있습니다.관련 반응으로 인해 시스템에 남아 [33]있는 소독제가 고갈될 수 있습니다.클로라민 처리된 물에 염소산염 이온을 첨가하면 질화가 [34][35]조절되는 것으로 나타났습니다.

암모니아화와 함께, 질화는 이용 가능한 질소 화합물의 방출과 함께 유기물의 완전한 분해를 지칭하는 광물화 과정을 형성합니다.이렇게 하면 질소 사이클이 보충됩니다.

해양환경의 질화

해양 환경에서, 질소는 종종 제한적인 영양소이므로, 해양에서의 질소 순환은 특히 [36][37]관심의 대상입니다.사이클의 질화 단계는 "새로운" 생성을 담당하는 질소의 주요 형태인 질산염을 생성하기 때문에 해양에서 특히 관심의 대상입니다.게다가, 바다가 인위적인2 이산화탄소로 풍부해지면서, 그로 인한 pH의 감소는 질화율의 감소로 이어질 수 있습니다.질화는 잠재적으로 질소 [38]순환에서 "병목"이 될 수 있습니다.

위에 언급된 바와 같이, 질화는 공식적으로 2단계 과정입니다; 첫 번째 단계에서 암모니아는 아질산염으로 산화되고, 두 번째 단계에서 아질산염은 질산염으로 산화됩니다.해양 환경의 각 단계에는 다양한 미생물이 존재합니다.Nitrosomonas, Nitrosspira, 그리고 Nitrosococcus를 포함하여, 암모니아 산화 박테리아 (AOB)의 여러 그룹이 해양 환경에서 알려져 있습니다.모두 암모니아의 [2][37]산화를 담당하는 기능성 유전자 암모니아 모노옥시제나제(AMO)를 포함하고 있습니다.이후의 [메타게노믹스] 연구와 재배 접근은 일부 열단백질(이전의 Crenarchaeota)이 AMO를 가지고 있다는 것을 밝혀냈습니다. 열단백질은 바다에 풍부하고 어떤 종은 AOB보다 암모니아에 대해 200배나 더 큰 친화력을 가지고 있습니다.AOB가 [39][36]해양의 질화에 주로 책임이 있다는 이전의 믿음과 대조적입니다.또한, 전통적으로 세균에 의한 질산염의 산화가 빛에 의해 억제되기 때문에 1차 생산과 수직적으로 분리되는 것으로 생각되지만, AOA에 의한 질산염화는 빛에 의해 억제되지 않는 것으로 보여 물기둥 전체에서 질산염화가 일어나고 있음을 의미하며,"새로운"[36] 생산과 "새로운" 생산이라는 고전적인 정의에 도전하는 것입니다.

두번째 단계에서 아질산염은 질산염으로 산화됩니다.바다에서는 이 단계가 첫 번째 단계만큼 잘 이해되지 않지만,[36] 바다에서는 니트로스피나와[17][40] 니트로박터라는 박테리아가 이 단계를 수행하는 것으로 알려져 있습니다.

화학과 효소학

질화는 질소 화합물 산화(효과적으로 질소 원자에서 산소 원자로의 전자 손실)의 과정이며, 일련의 효소에 의해 단계적으로 촉매됩니다.

+ >+ + 니트로소나스, 코마목스)
2 -+ 3-{\+ >니트로박터, 니트로스피라, 코마목스)

오어

니트로소모나스 유로파에아에서 산화의 첫 단계(암모니아에서 하이드록실아민으로의)는 암모니아 모노옥시게나제(AMO)에 의해 수행됩니다.

두 번째 단계(하이드록실아민에서 아질산으로)는 두 가지 효소에 의해 촉매됩니다.하이드록실아민 산화환원효소(HAO)는 하이드록실아민을 [41]산화질소로 변환시킵니다.

산화질소를 아질산염으로 바꾸는 또 다른 미지의 효소.

세 번째 단계(질산염에서 질산염)는 별개의 유기체에서 완성됩니다.

질화율에 영향을 미치는 요인

토양상태

토양의 질화는 고유한 미생물 특성 때문에 토양 상태에 매우 취약합니다.일반적으로 미생물 군집에 대한 조건이 건강한 미생물의 성장과 활성을 촉진한다면 토양 질화는 최적의 속도로 진행될 것입니다.질화율에 영향을 미치는 토양 조건은 다음과 같습니다.

  • 기판 가용성(NH 존재4+)
  • 에어레이션(O2 가용성)
  • 토양수분함량(HO 가용성2)
  • pH (거의 중성)
  • 온도

질화억제제

질화 억제제는 암모니아, 암모늄 함유 또는 요소 함유 비료의 질화를 늦추는 화학적 화합물로서 토양에 비료로 적용됩니다.이러한 억제제는 농작물에 의해 사용될 수 있는 토양의 질소 손실을 줄이는 데 도움을 줄 수 있습니다.질산화 억제제는 [42]일리노이주와 같은 미국의 주에서 낙농을 가한 무수 암모니아의 약 50%에 첨가되어 널리 사용되고 있습니다.그것들은 보통 노지에서 질소 비료의 회수를 증가시키는 데 효과적이지만, 효과의 수준은 외부 조건에 따라 다르며 그들의 이점은 최적의 질소 [43]비율보다 더 적게 나타날 가능성이 가장 높습니다.

질화의 환경적 우려는 또한 질화 억제제의 사용에 대한 관심을 높이는 데 기여합니다. 주요 생성물인 질산염은 지하수에 침출되어 다양한 야생 생물 종에서 급성 독성을 생성하고 정상수의 부영양화에 기여합니다.일부 질화 억제제들은 온실가스인 메탄의 생성을 억제하기도 합니다.

암모니아 화합물을 산화시키는 박테리아의 선택과 억제/파괴는 주로 질화 공정의 억제를 촉진합니다.질화를 억제하는 다수의 화합물들은 암모니아 모노옥시제나제(AMO)의 활성 부위, 기계론적 억제제 및 N-헤테로사이클릭 화합물의 공정으로 구분될 수 있다.세 가지 중 후자에 대한 과정은 아직 널리 이해되지는 않았지만 두드러집니다.AMO의 존재는 디시칸디아미드, 암모늄 티오설페이트 및 니트라피린과 같은 질소 억제제인 많은 기질에서 확인되었습니다.

암모니아를 하이드록실아민으로 전환하는 것은 질화의 첫 단계이며, 여기서2 AH는 잠재적인 전자 공여체의 범위를 나타냅니다.

NH + AH + O → NHOH + A + HO

이 반응은 AMO에 의해 촉매됩니다. 이 반응의 억제제는 AMO의 활성 부위에 결합하여 과정을 막거나 지연시킵니다.AMO에 의한 암모니아의 산화 공정은 환원성 당량의 공급을 위해 다른 공정들이 NH의 동시3 산화를 필요로 하기 때문에 중요하게 여겨집니다.이는 일반적으로 화합물 하이드록실아민 산화환원효소(HAO)에 의해 공급되며, 이는 반응을 촉매합니다.

NHOH + HO → NO + 5H + 4e

이 요건으로 인해 억제 메커니즘이 복잡해집니다.NH 산화 억제에3 대한 운동학적 분석은 AMO의 기질이 경쟁적인 것에서 비경쟁적인 것까지 다양한 속도론을 보여주고 있음을 보여주었습니다.결합과 산화는 AMO의 두 부위에서 일어날 수 있습니다: 경쟁적인 기질에서는 결합과 산화가3 NH 부위에서 일어나는 반면, 비경쟁적인 기질에서는 다른 부위에서 일어나는 것입니다.

메커니즘 기반 억제제는 효소에 의해 촉매되는 정상적인 반응을 방해하는 화합물로 정의될 수 있습니다.이 방법은 생성물의 공유결합에 의한 효소의 비활성화에 의해 발생하며, 이는 궁극적으로 질화를 억제합니다.이 과정을 통해, AMO는 비활성화되고 하나 이상의 단백질은 최종 생성물에 공유 결합됩니다.이것은 광범위한 황 또는 아세틸렌 화합물에서 가장 두드러지는 것으로 발견됩니다.

티오황산암모늄(일반적인 억제제)을 포함한 황 함유 화합물은 이황화탄소 및 티오우레아와 같은 강한 억제 효과를 갖는 휘발성 화합물을 생성함으로써 작용하는 것으로 밝혀졌습니다.

특히, 티오포스포릴 트리아미드는 우레아제 생성과 [44]질화를 둘 다 억제하는 이중적인 목적을 가진 주목할 만한 첨가물입니다.Nitrosomonas europaea 박테리아에 의한 산화 억제 효과에 대한 연구에서, 티오에테르의 사용은 이러한 화합물을 AMO에 의한 산화의 주요 부위인 술폭사이드로 산화시키는 결과를 낳았습니다.이것은 경쟁 억제 분야와 가장 밀접한 관련이 있습니다.

N-헤테로고리 분자의 예.

N-헤테로고리 화합물은 또한 매우 효과적인 질화 억제제이며 종종 그들의 고리 구조에 의해 분류됩니다.이들 화합물에 대한 작용 방식은 잘 알려져 있지 않다: 널리 사용되는 억제제 및 AMO의 기질인 니트라피린은 상기 효소의 약한 메커니즘-기반 억제제인 반면, 상기 메커니즘의 효과는 상기 화합물의 질화를 억제하는 능력과 직접적으로 연관될 수 없습니다.니트라피린은 박테리아 내에서 모노옥시게나제 효소에 작용하여 성장과 CH4/NH4 [45]산화를 방지하는 것이 제안됩니다.인접한 2개 또는 3개의 고리 N 원자(피리다진, 피라졸, 인다졸)를 포함하는 화합물은 인접하지 않은 N 원자 또는 단일 고리 N 원자(피리다진, 피롤)[46]를 포함하는 화합물보다 상당히 높은 억제 효과를 갖는 경향이 있습니다.이것은 고리 N 원자의 존재가 이러한 종류의 화합물의 억제 효과와 직접적인 상관관계가 있음을 시사합니다.

메탄 산화 억제

니트라피린과 같은 일부 효소적 질화 억제제는 메탄영양세균의 [47]메탄 산화도 억제할 수 있습니다.AMO는 메탄 모노옥시제네이스(Methane Monoxygenase, MMO)와 유사한 운동 회전율을 보여주는데, 이는 MMO가 메탄 산화 목적의 AMO와 유사한 촉매임을 나타냅니다.게다가, 메탄영양세균은 많은 유사점을 공유합니다.Nitrosomonas와3 [48]같은 NH 산화제.MMO(pMMO)의 입자 형태의 억제제 프로파일은 AMO의 프로파일과 유사성을 보여 메탄영양소의 MMO와 자가영양소의 AMO 사이의 특성에서 유사성을 초래합니다.

환경문제

하수처리장 질화처리조

질화 억제제는 또한 질화 과정에서 발생하는 질산염과 아산화질소의 생성으로 인해 환경적인 관점에서 관심의 대상이 되고 있습니다.아산화질소(NO2)는 CO에 비해2, 대기 농도가 매우 낮지만 이산화탄소보다 약 300배 큰 지구온난화 잠재력을 가지고 있으며 온실가스로 인해 행성 온난화의 6%를 기여하고 있습니다.이 화합물은 [49]성층권에서 오존의 분해를 촉진하는 것으로도 유명합니다.야생동물과 가축의 독성 화합물이자 질화의 산물인 질산염 또한 우려의 대상입니다.

폴리 음이온성 점토와 규산염으로 구성된 토양은 일반적으로 순 음이온성 전하를 가집니다.따라서 암모늄(NH4+)은 토양에 단단히 결합하지만 질산염 이온(NO3−)은 그렇지 않습니다.질산염은 이동성이 더 높기 때문에 농업 유출을 통해 지하수에 침출됩니다.지하수의 질산염은 직접적인 지하수-표면수 상호작용(예: 하천 도달, 용수철)을 통해 또는 지표면 사용을 위해 추출될 때 지표수 농도에 영향을 미칠 수 있습니다.예를 들어, 미국의 음용수의 대부분은 지하수에서 나오지만, 대부분의 폐수처리장은 지표수로 배출합니다.

양서류, 민물고기, 곤충과 같은 야생 동물들은 질산염 수치에 민감하고, 영향을 받은 [50]종들의 죽음과 발달 이상을 초래하는 것으로 알려져 있습니다.질산염 수준은 또한 부영양화에 기여하는데, 이것은 큰 녹조가 물 속의 산소 수준을 감소시키고 산소를 소비하는 생물체에서 무산소증으로 인해 죽음에 이르게 하는 과정입니다.질화는 또한 광화학 스모그, 지상 오존, 산성비, 종 다양성의 변화, 그리고 다른 바람직하지 않은 과정의 형성에 기여하는 것으로 생각됩니다.또한, 질화 억제제는 또한 강력한 온실가스인 메탄(CH4)이2 CO로 산화되는 것을 억제하는 것으로 나타났습니다.니트라피린과 아세틸렌 둘 다 두 과정의 특히 강한 억제제인 것으로 나타났지만, 이들을 구별하는 작용 방식은 불분명합니다.

참고 항목

참고문헌

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