AFV T5.

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Kcasreibydna

Anatomía y Fisiología Vegetal

2º Grado en Ingeniería Forestal

Escuela Técnica Superior de Ingeniería Agronómica y de Montes

Universidad de Córdoba

Reservados todos los derechos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
 ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
TEMA 5: ABSORCIÓN Y MOVIMIENTO DE AGUA
Casi toda el agua absorbida por la planta lo hace a través de las raíces. El sistema radicular es
una red muy ramificada que penetra en un gran volumen de suelo.

La epidermis de la raíz produce numerosos pelos que penetran en las pequeñas cavidades
existentes entre las partículas del suelo, lo que incrementa considerablemente la superficie
absorbente. El agua se absorbe por diferencias de potencial hídrico, moviéndose de las
regiones de alto en el suelo a las regiones de bajo en las raíces.

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ESTRUCTURA DE LA RAÍZ Y ABSORCIÓN DE AGUA

gua se absorbe por los pelos radicales y otras células epidérmicas y sigue un camino radial a
través de las células exteriores de la raíz hacia el tejido del xilema localizado centralmente en
la estela. El principal camino para la difusión del agua en la parte más externa de la raíz es a
través del apoplasto formado por las paredes celulares y espacios intercelulares. En la
endodermis, la difusión libre siguiendo las paredes celulares se ve bloqueada por la capa de
suberina impermeable al agua denominada la banda de Caspari. Entonces el agua se encuentra
forzada a atravesar la membrana y el citoplasma de las células de la endodermis, que forman
una barrera osmótica entre el córtex y la estela de la raíz. Parte del agua puede ser absorbida
al interior de una célula epidérmica y después pasar de una a otra célula por los
plasmodesmos, lo que constituye la vía del simplasto.

El agua se puede mover a través del apoplasto o del simplasto hasta que alcanza la
endodermis, en donde se ve bloqueado el movimiento apoplástico por la banda de
Caspari. Es esta banda impermeable la que fuerza al agua a pasar desde el apoplasto a través
de las membranas de las células endodérmicas.

La absorción de agua a lo largo del eje de la raíz no es uniforme, debido a las resistencias que
encuentra en su movimiento radial hacia el xilema, como consecuencia del distinto grado de
suberificación de la endodermis en las distintas localizaciones en relación a la distancia al ápice
de la raíz.

MECANISMOS DE ABSORCIÓN DE AGUA

Hay dos mecanismos de absorción de agua, uno es la absorción dependiente de la

transpiración. Al evaporarse el agua en las hojas se produce una caída en el potencial hídrico
de las células foliares y esta disminución atrae agua de los conductos xilemáticos de hojas,
peciolos y tallos, en donde se encuentra un mayor potencial hídrico. La reducción del potencial
hídrico se transmite a través de las columnas continuas de agua de los elementos del xilema y
de sus paredes saturadas de agua, hasta llegar al xilema de las raíces. La reducción del
potencial hídrico en las raíces produce un gradiente que favorece la entrada de agua, ya que el
suelo tiene un valor del potencial cero o próximo a él.

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 Este mecanismo es el principal responsable de la absorción de agua, algunos lo conocen como
absorción pasiva de agua.

Por otro lado, tenemos el mecanismo osmótico. Cuando la transpiración disminuye o cesa, la
raíz continúa funcionando activamente absorbiendo y acumulando iones, los cuales crean
presión osmótica y demandan la entrada de agua en la raíz, y ocasiona su movimiento hacia
arriba en el xilema, se conoce como absorción activa de agua.

Este proceso pone de manifiesto la existencia de ósmosis en la raíz y da lugar a los fenómenos
de presión de raíz y gutación.

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PRESIÓN DE RAÍZ Y GUTACIÓN

Al disminuir la transpiración, los iones minerales acumulados activamente por las células de la
raíz son transportados hacia el xilema, en donde debido al escaso movimiento de agua
existente en las condiciones de no transpiración, se eleva la concentración de las sales. Esto
incrementa la presión osmótica en el xilema, lo que ocasiona el movimiento por ósmosis del
agua hacia el interior.

Cuando se corta el tallo de una planta justo por encima de la línea del suelo, se observa la
exudación de gran cantidad de fluido a partir de la superficie de corte. Las raíces están

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produciendo una presión de varias atmósferas. La presión de raíz origina en algunas plantas
que una pequeña cantidad de agua salga de la planta en forma líquida a través de los
hidátodos, que son poros especiales en los puntos en que terminan las venas en las hojas. Este
proceso es denominado gutación.

La absorción de agua debida a la actividad de la raíz es menor que la debida a la transpiración.

El movimiento de iones hacia las hojas se produce con el mecanismo de presión de raíz.

FACTORES QUE AFECTAN A LA ABSORCIÓN DE AGUA

Los diversos factores que afectan a la absorción de agua pueden influir en la fuerza impulsora
del movimiento del agua, es decir, el gradiente de potencial hídrico, o en las resistencias que
encuentra el agua en su desplazamiento por el suelo y por las raíces.

DISPONIBILIDAD DE AGUA EN EL SUELO

El suelo se puede considerar como una especie de depósito de agua. Después de una lluvia, un
frente de agua va penetrando hacia abajo, desplazando al aire, y entonces se dice que el suelo
está saturado de agua o que está a capacidad de campo, situación en que el potencial hídrico
del suelo es casi cero y el agua puede ser absorbida con facilidad por las raíces de la planta,
que tienen menor potencial hídrico. Conforme el suelo se va secando, su potencial hídrico
disminuye. Simultáneamente la planta va disminuyendo su potencial hídrico hasta que el
potencial del suelo es menor que el de la raíz, entonces la planta no puede absorber más agua
y se empieza a marchitar.

La presencia de sales en el agua del suelo también es una causa del descenso del potencial
hídrico del suelo.

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 TEMPERATURA

Si una planta que está transpirando intensamente, y la riegas con agua fría puede llegar a
marchitarse. Se ha demostrado que esto se debe al efecto de baja temperatura sobre la raíz,
que reduce el flujo del agua por incrementar la resistencia. La baja temperatura afecta
negativamente a los procesos celulares y a la permeabilidad de membranas y, en el camino
radial el agua tiene que atravesar membranas, citoplasmas y plasmodesmos.

Si la temperatura fría dura un plazo medio o largo hay que considerar otro efecto, como es el
menor crecimiento de la raíz a esa temperatura, que indirectamente también produce una

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menor absorción de agua.

AIREACIÓN DEL SUELO

Cuando las raíces están en un suelo inundado, puede llegar a marchitarse la planta. este efecto
se debe a la anaerobiosis de la raíz, la cual, al faltarle oxígeno para la respiración, puede
realizar fermentación, con la acumulación de CO2 y de productos tales como alcohol etílico
que pueden tener efectos tóxicos. La disminución de la actividad de la raíz lleva consigo una
menor acumulación iónica y una menor presión osmótica, necesaria para la presión de raíz. Sin
embargo, la mayor absorción de agua depende de la transpiración y esta no debería verse

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afectada por el estado de la raíz.

EXTENSIÓN Y EFICIENCIA DEL SISTEMA RADIAL

El éxito de las plantas con respecto a la absorción de agua y elementos minerales depende de
la extensión y de la capacidad absorbente de sus raíces. n crecimiento casi permanente de las
mismas y de sus ramificaciones es la mejor garantía para asegurar un buen suministro de agua.
La extensión de las raíces en superficie y en profundidad depende de los factores ambientales
y genéticos de la especie.

La mayor parte de los árboles tienen sistemas radicales que se extienden más allá de la
proyección de las ramas y que profundizan en el suelo tanto como permiten su estructura
física y aireación.

La eficiencia de las raíces depende de la extensión superficial de la raíz en contacto con el

suelo y de su permeabilidad. Las raíces abundantes y muy ramificadas son más eficientes que
las pocas raíces y sin ramificación. Algunos autores creen que la presencia de micorrizas, al
incrementar la superficie de la raíz, también incrementa la tolerancia a la sequía de las plantas
con micorrizas.

ELEMENTOS CONDUCTORES DEL XILEMA

El desarrollo evolutivo de las plantas terrestres erguidas dependió del desarrollo de un sistema
conductor de agua.

Tanto la conducción de agua como la rigidez de la estructura dependen en gran medida de la

lignificación de las paredes celulares, y se cree que la evolución de la síntesis bioquímica de la
lignina fue lo que hizo posible la aparición de las plantas terrestres erguidas.

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 Los elementos de vasos y las traqueidas forman los principales elementos vasculares por los

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que se mueve el agua. Ambos tipos de elementos son apropiados para este transporte, ya que
son alargados, carentes de contenido vivo y tienen una gran cavidad interior que sirve a modo
de tubo para la conducción de agua. Las paredes secundarias lignificadas aportan la fuerza
tensil necesaria para mantener la gran diferencia de presión que se desarrolla a medida que el
agua asciende hacia la parte superior de los árboles más altos.

Debido a la distribución de los vasos, el movimiento de agua en el tallo no es necesariamente

vertical, sino que puede ser espiral e incluso puede ocurrir tangencialmente, dependiendo de
la orientación de los conductos y de su resistencia al paso del agua.

Si se inyecta un colorante en el tronco de un árbol su ascensión se verifica a lo largo de un

arco, situado en el mismo anillo de crecimiento en que se encuentre el punto de inyección.
Esto se debe a que los vasos no discurren necesariamente paralelos dentro de cada anillo, sino
que se cruzan uno respecto a otro, debido a la existencia de una cierta cantidad de fibras

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reviradas que propician un movimiento curvilíneo. En definitiva, el movimiento del agua en el
tronco de los árboles no es rectilíneo, sino que sigue un modelo complejo.

Funcionalmente esto significa que una determinada raíz no abastece a una determinada y
única rama, sino a una sección más o menos grande de la copa, y que una rama no es
abastecida por una única raíz, sino por una gran parte del sistema radical, pudiendo variar a lo
largo de los años al hacerlo la dirección de la fibra.

MECANISMO DE SUBIDA DEL AGUA

En las plantas herbáceas o leñosas de poca altura, la capilaridad o la presión de raíz pueden
servir para explicar la subida del agua. SIn embargo, en los árboles más altos estos mecanismos
no son suficientes. Se ha considerado que l a evaporación del agua en las hojas podría hacer
las veces de bomba aspirante o de succión.

La bomba provoca el vacío en la tubería y es la presión atmosférica la que empuja el agua por
la misma, pero este empuje tiene un límite teórico de 10 m.

En una planta intacta, el agua líquida forma una fase continua y única, que se extiende desde
las paredes celulares del mesófilo de la hoja, a través de los conductos del xilema, hasta las
paredes celulares de la raíz. Es decir, las moléculas de agua unidas unas con otras forman una
especie de cadena continua.

En las hojas ocurre la evaporación, favorecida por la energía radiante y por el gradiente de
potencial hídrico existente entre la atmósfera y la hoja.

La evaporación significa que unas moléculas de agua rompen sus enlaces con las vecinas y
como moléculas libres se difunden por los estomas hacia la atmósfera. Esto ocasiona que otras
moléculas las reemplacen, lo que mantiene a las moléculas de agua moviéndose de célula a
célula siguiendo los gradientes de potencial hídrico.

La pérdida de agua en la copa del árbol ocasiona en esa zona un potencial hídrico menor que
en la base de la planta y como la absorción de agua va retrasada con respecto a la
transpiración, generalmente se origina una tensión o presión negativa en las columnas de agua
del xilema. A pesar de ello las columnas de agua persisten sin ruptura en los vasos del xilema,

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 debido a la cohesión entre moléculas de agua y a la adhesión de las mismas a las paredes de
los vasos.

La teoría de cohesión se puede extender más allá de la planta, en la matriz del suelo, debido al
contacto existente entre raíces y pelos radicales con las superficies de agua que rodean a las
partículas del suelo.

PRUEBAS A FACOR DE LA TEORÍA

La causa de las variaciones que ocurren en el diámetro de troncos y ramas es la tensión que se

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produce en los vasos, lo que ocasiona una disminución en el diámetro de los mismos y en el
conjunto del tallo.

Las determinaciones de las velocidades del flujo en las distintas partes del xilema también nos
indica el movimiento que ocurre en el mismo. Esta velocidad se puede medir por varios
métodos, uno de ellos es el método termoeléctrico que consiste en calentar, mediante una
corriente eléctrica de breve duración, una resistencia eléctrica insertada bajo la corteza y
medir la onda térmica producida a cierta distancia en el tronco mediante un termopar.

Por la mañana el movimiento del agua empieza antes en las ramas que en el tronco y en las
ramas alcanza antes las velocidades máximas. Lo que es una prueba de que el flujo de agua en
las ramas, causado por la transpiración que ocurre en sus hojas, es lo que ocasiona el

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movimiento de agua en el tallo.

MEDIDA DEL POTENCIAL HÍDRICO EN RAMAS Y HOJAS

La existencia de tensión en el xilema es la base de un método rápido para analizar el potencial

hídrico de una rama u hoja de una planta por medio de una bomba de presión. Cuando se
corta una rama, la tensión disminuye y el potencial hídrico del xilema, que se asume que
contiene casi agua pura, se vuelve prácticamente cero. Entonces las células de la rama son
capaces de absorber más agua. A medida que las células de la rama absorben agua del xilema,
la solución retrocede en los tubos del xilema desde la superficie de corte. La rama cortada se
coloca en el interior de la cámara de la bomba a presión sobresaliendo el extremo cortado. Se
conecta a la bomba un cilindro con nitrógeno a presión, con lo que se puede incrementar la
presión en el exterior de la rama gradualmente. Incrementando el potencial de presión sobre
las células, esta presión externa hace salir agua de las células de las hojas de vuelta al xilema.

Se considera que la presión aplicada en la bomba es igual, aunque de signo opuesto, a la

tensión que existía originalmente en el xilema. Si se asume que la solución del xilema es agua
pura, entonces la tensión en el xilema era exactamente igual al potencial hídrico de las células
de la rama.

CONDUCTIVIDAD Y FALLOS EN EL SISTEMA CONDUCTOR

El flujo de agua a lo largo de los vasos del xilema se puede comparar con el flujo a través de
tubos capilares.

El líquido se mueve poco cerca de las paredes y su velocidad aumenta hacia el centro del tubo.

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 La conductividad hidráulica es proporcional al radio del capilar elevado a la cuarta potencia e
inversamente proporcional a la viscosidad del líquido.

Como el volumen por unidad de tiempo que se mueve por un capilar es proporcional a la
conductividad hidráulica y al gradiente de presión, resulta que dicho volumen también es
proporcional a la cuarta potencia del radio.

La anchura y longitud de los vasos determinan la eficiencia y la seguridad en el transporte de

agua. Cuanto más anchos sean los vasos, mayor será su conductividad (menor resistencia) y
pueden transportar más cantidad de agua, pero también es más probable que se produzca la

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ruptura de la columna de agua por cavitación. El vaso delgado transporta menos agua, pero da
más seguridad, aunque para transportar un mismo volumen hay que disponer de un mayor
número de elementos conductores.

El agua libre de gases disueltos normalmente no cavita, aún bajo tensiones de varias decenas
de megapascales, debido a la cohesión. En los tubos del xilema, las moléculas de agua no sólo
están fuertemente unidas unas a otras por las fuerzas de cohesión, sino también porque las
paredes del xilema son extremadamente hidrofílicas y el agua muestra fuerzas de adhesión a
esas paredes.

Existe un límite a la fuerza de tensión en el xilema, y bajo determinadas circunstancias, una

sequía prolongada, un daño mecánico o unas temperaturas muy bajas, se produce cavitación o

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ruptura de algunas de las columnas de agua en los troncos de los árboles.

La cavitación lleva consigo la ruptura de la columna de agua, lo que paraliza el movimiento por
ese conducto, no obstante, y debido a las conexiones laterales de los vasos se puede buscar un
nuevo camino, dejando restringido el efecto del daño. La cavitación es más frecuente en los
vasos de xilema de mayor diámetro y de más edad; en los vasos más pequeños y traqueidas la
cavitación es menor.

ESTRUCTURA HIDRÁULICA DEL ÁRBOL

Un importante avance fue el dado por Huber que, en 1928 midió las áreas de xilema en las
secciones transversales de ramas y troncos y los expresó en relación con el peso fresco de las
hijas que eran suministradas por esa rama o tronco. A esta relación se la ha llamado “valor de
Huber”.

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