esqueletos en otras tantas lascas.

En este
Los Trilobites capítulo conocerás estos organismos que
vivieron en el mar hasta hace 251
Juan Luis Menéndez millones de años
Los Trilobites son, después de los
dinosaurios, el segundo grupo de
organismos fósiles más famoso y fácil de
reconocer por cualquier persona. Son un
grupo extinto de artrópodos, que vivió
durante el Paleozoico y cuyo duro
exoesqueleto les ha permitido una buena
fosilización. Son el grupo fósil más
diverso y en el se incluyen unos 1400
géneros con alrededor de 5000 especies,
lo que les convierte en el grupo de
artrópodos fósiles más estudiados.

Ya incluso para el hombre primitivo

representaban un elemento atractivo de
buena suerte: en Francia se ha encontrado
un fósil agujereado, quizás para usar .
como amuleto; por otro lado, Fotografía: Odontochile, Museo Marítimo
recientemente en Asturias se han hallado de Luanco; septiembre 2005.
huellas de tres fragmentos de sus

¿Qué son los trilobites?

1. Introducción

Los trilobites son un grupo de artrópodos fósiles que vivieron durante el Paleozoico,
apareciendo hace 542 millones de años en el Cámbrico y extinguiéndose a finales del
Pérmico, antes de la llegada de los dinosaurios, viviendo en total cerca de 300 millones de
años; ningún otro grupo animal refleja con tanta claridad el drama de la aparición,
evolución y diversificación, y posterior extinción. Dentro de los artrópodos se clasifican
dentro de la Clase Trilobita, que se divide en 8 órdenes, 150 familias, 1400 géneros y unas
5000 especies.

Vivieron en los antiguos mares y hoy día es posible encontrar sus restos fósiles en todos los
continentes en los sedimentos hoy petrificados de aquellos oceános. La primera vez que el
hombre se fijó en ellos fue hace unos 25000 años en Francia, en "La Grotte du Trilobite",
donde un hombre de Cro-Magnon encontró uno y le hizo un agujero para usarlo como
colgante o amuleto; en Egipto, Grecia y Roma también aparecieron ejemplares con una
utilidad semejante, e incluso en Asturias recientemente ha aparecido en tres lascas restos de
parte de su exoesqueto.
El más pequeño de ellos medía unos pocos milímetros y los más grandes del género
Uralichas alcanzaban los 90 cm de longitud. Eran criaturas planctónicas, nadadoras o
reptantes y su alimentación básicamente era carroñera, detritívora o depredadora.

2. El plan corporal básico

Todos los trilobites, independientemente de su tamaño, se caracterizan por tener el cuerpo

dividido en tres partes o regiones tanto longitudinal como transversalmente.
Transversalmente nos encontramos con el céfalon, el tórax segmentado y la región caudal o
pigidio; los dos primeros pueden aparecer formando un cefalotórax. Fueron de los primeros
artrópodos en desarrollar la segmentación corporal y los apéndices articulados, fenómeno
conocido como artropodización y en que entraremos en detalle más adelante, aunque las
antenas, patas y otras estructuras finas rara vez se conserven.

Sin embargo el nombre de trilobites, "tres lóbulos", no hace referencia a estas regiones
corporales, sino a los tres lóbulos que recorrían el cuerpo desde la parte anterior a la
posterior: en el centro se encuentra el lóbulo axial que esta flanqueado a los lados por los
lóbulos pleurales. En la figura inferior se puede apreciar el esquema de la vista dorsal de un
trilobite simplificado.
Morfología de los Trilobites
1. Esquema general del cuerpo

Vimos en el capítulo anterior las principales partes corporales de los trilobites, el céfalon, el
tórax y el pigidio. En este capítulo veremos con detalle cada una de estas partes. En las dos
figuras siguientes se muestra con más detalle las principales características de la morfología
dorsal (figura 1) y ventral (figura 2) de un trilobite.
Este esqueleto se encuentra atravesado por numerosas sedas con función sensitiva y
presenta numerosas ornamentaciones crateriformes o tuberculosas.

2. Región cefálica o céfalon

En el céfalon la parte que más destaca es la glabela, que no es más que la parte anterior del
lóbulo axial, convexa y que presenta un número variable de surcos transglabelares o surcos
laterales que corresponden al número de segmentos que forman esta región. En todos los
trilobites el céfalon es una placa formada por un número variable de segmentos fusionados
en los que se encuentran los ojos, las suturas faciales y el hipostoma, y la gran variedad de
morfologías que puede adoptar son en la gran mayoría de las especies caracteres
identificativos.

En el esqueleto externo del céfalon se pueden diferenciar un cranidio, formado por la

glabela y las mejillas fijas o fixígenas; lateralmente al cranidio están las librígenas o
mejillas libres, separadas del mismo por la sutura facial de la que posteriormente trataremos
(ver fig. 3). Las mejillas corresponden a las regiones pleurales cefálicas.

En el céfalon se dividen zonas atendiendo a las suturas, placas y posición que ocupan de
gran importancia en la determinación de las diferentes especies (ver fig. 4).

La glabela varía considerablemente entre las especies, tanto en forma como en estructura,
siendo en unos casos bastante pronunciada con lóbulos laterales o en otros menos
conspicua. Se cree que el estómago se encontraba entre ella y el hipostoma de la parte
inferior, por lo que su tamaño guardaría una estrecha relación con el mismo y por
consiguiente con la dieta de la especie. Variaciones en su tamaño y el número de estrías
pueden considerarse indicadores del ambiente y dieta.

El hipostoma (fig. 2), situado en la zona ventral de la región cefálica, es una pieza de
exoesqueleto que se cree que formaba parte de la boca. Su borde anterior se encuentra bajo
el borde anterior de la glabela por lo general. Puede adoptar gran variación morfológica
usada como caracter identificatorio y básicamente se diferencian 3 tipos:

 Flotante: se encuentra separado y libre del pliegue anterior y su borde anterior coincide
con el de la glabela.

 Conectado: se encuentra fijo al pliegue anterior de la placa rostral y su borde coincide con
el anterior de la glabela.

 Desplazado: semejante al anterior, pero el borde anterior no coincide con el de la glablela.

 Flotante Conectado Desplazado

El hipostoma flotante muestra diseños bastante conservadores a lo largo de su evolución; su

forma suele ser ovoide y carente de extensiones u ornamentaciones. La alimentación
generalista a base de partículas es la causa de las formas tan simple y poco variadas de su
hipostoma.

Por el contrario, los otros dos modelos han sufrido una mayor diversificación que originó
una serie de modelos muy variados en forma y tamaño que ha servido para clasificar
muchas especies de trilobites y especular sobre sus hábitos alimentarios. Se encuentran en
especies que se cree que fueron depredadoras, por lo que su anclaje a la placa rostral
proporcionaría más solidez al mismo y ante los posibles ataques a las presas; la
especialización de formas estaría relacionada con diferentes tipos de presas o
comportamientos alimenticios.

Las suturas están relacionadas con las mudas. No hemos de olvidar que los trilobites son
artrópodos y como tales tienen un esqueleto externo; el crecimiento del animal viene
entonces marcado por las mudas de este exoesqueleto, que debe romper por unas líneas
fijas (las suturas) para salir con un nuevo exoesqueleto de mayor tamaño. Estas suturas
indican el lugar de la región cefálica por donde se separan las placas para permitir la salida
del animal mudado y por lo general discurren desde el borde anterior del céfalon, alcanzan
la superficie visual, separando la superficie visual el lóbulo palpebral, y continúan hacia el
borde posterior de la misma. Hay tres tipos principales de suturas faciales en función del
lugar donde finalizan en la zona posterior (fig. 5):

 Propárica: el final se encuentra en el borde anterior al ángulo o espina genal.

 Gonatopárica: el final de la sutura desemboca posteriormente al ángulo genal o muy

próximo a él.

 Opistopárica: el final se encuentra en cualquier punto del borde posterior cefálico. En

alguno grupos muy concretos el recorrido de esta sutura corre junto al margen posterior,
llamándose entonces marginopárica.
La sutura facial además parte la zona dorsal de la mejilla en las dos que vimos
anteriormente, la fixigena y la librigena; la segunda, la mejilla libre, se desarticula durante
la muda y también frecuentemente tras la muerte del animal, por lo que es fácil encontrar
fósiles sin esta pieza.

Las suturas dorsales no finalizan en los margenes laterales, sino que se extienden por la
región ventral de la zona cefálica a lo largo de la dobladura cefálica, la placa rostral y el
hipostoma.

En el céfalon también se encuentran los ojos. Los trilobites fueron los primeros seres vivos
en desarrollar un sistema visual y éste es bastante semejante al que tienen los crustáceos o
insectos actuales, los ojos compuestos, formados por múltiples facetas independientes
cuyos campos visuales individuales procesados por el cerebro forman la imagen completa.
Fueron además los primeros en desarrollar este tipo de ojo. Se encuentran el borde externo
de la fixigena, a ambos lados de la glabela y adyacentes a la sutura facial. Hay grupos de
trilobites que carecen de ojos (Agnostina), mientras que otros los pierden tras iniciar una
reducción de su tamaño de forma secundaria y otros sufren el proceso contrario,
desarrollando ojos de gran tamaño en función del ambiente en el que evolucionaron.

En los vertebrados es posible que la lente ocular o cristalino varíe su forma para lograr
enfocar; sin embargo, en los trilobites y demás artrópodos las lentes son rígidas, por lo que
no pueden modificarse para enfocar. Para conseguirlo disponen de una segunda lente que
combinada con la anteiror soluciona el problema del foco.

Hay tres tipos de ojos en los trilobites:

 Holocroal: presente en la mayor parte de los órdenes de trilobites, están formados por
hasta 15000 facetas pequeñas. La membrana de la córnea cubre sólo la superficie de las
facetas que están en contacto las unas con las otras.

 Esquizocroal: este tipo se considera una innovación presente en el grupo de los Phacopida.
No tiene tantas facetas como el grupo anterior, solamente alrededor de unas 700, pero su
tamaño es mayor. Cada una de las facetas tiene una córnea individual y se encuentran
separadas por una capa esclerotizada relativamente gruesa; la membraba de la córnea
penetra en la parte interna de la faceta y se llama en esta zona membrana intrascleral.
  Abatocroal: solamente se han encontrado en el género Eodiscina del Cámbrico. Sólo tiene
unas 70 lentes o facetas de pequeño tamaño, cada una con una córnea individual y
separada del resto de facetas por una capa esclerotizada no tan gruesa como la presente
en el modelo ocular anterior. La córnea no penetra en el interior de la faceta.

Estos ojos se encuentran en número par y en posición dorsal, generalmente vertical para
lograr una visión completa del entorno, en muchos casos de 360º. Muchos trilobites
presentan además dos ojos simples u ocelos conocidos como máculas, en posición ventral y
en el hipostoma, que podrían semejar a los ocelos de las larvas nauplius de los artrópodos y
que no desaparecerían durante la ontogenia, al igual que ocurre en otros muchos artrópodos
actuales.

Entre los ojos de los trilobites existe una gran variedad morfológica que responde a las
diferentes adaptaciones que mostraban a los diferentes nichos en los que se encontraban.
Muchas de las especies más primitivas tenían ojos con forma de media luna; el aumento de
estos hasta adoptar una forma casi cónica en sección (ojos esquizocroales) permitió
aumentar el campo visual, algo que en géneros nadadores como Opipeuterella hizo que sus
enormes ojos le proporcionaran una visión de 360º. Especies bentónicas como las del
género Cryptolithus tenían los ojos bastante reducidos o carecían de ellos, y otras que
vivían en zonas con detritos o vegetación podían mostrar los ojos levantados del cuerpo
sobre pedúnculos para lograr una mejor visión de los alrededores como ocurre en
Neoasaphus. Especies de aguas profundas, donde no había luz, los ojos no les
proporcionaban ninguna ventaja por lo que fueron reduciéndose secundariamente hasta
poder acabar por desaparecer.

Polypleuraspis - Opipeuterella - Neoasaphus - Conocryphe

Izquierda: Ojo esquizocélico de Phacops Derecha: Erbenochile erbeni, encontrado en el
Devónico de Marruecos en 2003, que muestra un extraordinario desarrollo ocular.

En el céfalon también se encuentran un par de antenas que surgen de los laterales del
hipostoma y que en la mayoría de los casos se pierden durante la fosilización debido a su
extrema fragilidad.

3. Tórax

El tórax, que representa por lo general la mayor parte del cuerpo, está formado por un
número de segmentos continuados unos con otros de forma flexible que permite el
enrollamiento del mismo como mecanismo defensivo. Generalmente hay entre 8 y 15
segmentos, pero pueden variar entre 2 y 44. Todos ellos están formados por placas
imbricadas y artículadas en la parte anterior mediante una estructura conocida como
semianillo articulante y que permitía el enrollamiento del trilobite como mecanismo
defensivo.

La parte ventral del tórax se caracteriza por la presencia de los apéndices, que como
característica primitiva presentan las dos ramas típicas de los apéndices birrámeos, un
endopodio interno y un exopodio externo (fig. 6).
El endopodio está formado por varios artejos y el exopodio por una lámina filamentosa, que
en algunos casos se emplea en la natación. El endopodio tiene función locomotora. Todos
los apéndices presentan en la parte interna de la coxa, el artejo basal, y en ocasiones en
todos los segmentos del endopodio, una serie de dientes más o menos agudos cuya función
es triturar la comida antes de ser llevada a la boca.

En muchos grupos el tórax puede estar dividido morfológicamente en un protórax anterior

y un opistotórax posterior.

4. Pigidio

El pigidio es la parte final del cuerpo y está formado por numerosos segmentos fusionados
en una única placa. Puede variar mucho de tamaño y forma, por lo que se usa para la
clasificación esta variación. Así se pueden diferenciar cuatro tipos de pigidio en relación
con la región cefálica:

 Micropigido: el pigidio es mucho más pequeño que la región cefálica.

 Subisopigio: es algo menor que la región cefálica.

 Isopigido: tanto el pigidio como la región cefálica son del mismo tamaño.

 Macropigido: el pigidio es mayor que la región cefálica.

micropigido - subisopigido - isopigido - macropigido

Clasificación de los trilobites
Atendiendo a los caracteres morfológicos que hemos visto en el capítulo anterior es posible
clasificar a los trilobites en los siguientes 8 órdenes:

1. Agnostida - 2. Redlichiida - 3. Corynexochida

| | | |

4. Phacopida - 5. Asaphida - 6. Proetida

| | | |

7. Lichida - 8. Ptychopariida

| | |
1. Ord. Agnostida

Se trata de pequeños trilobites de unos pocos milímetros de longitud con el céfalon y el

pigidio similares en forma y tamaño. Vivieron entre principios del Cámbrico y finales del
Ordovícico y posiblemente se tratase de un grupo de especies planctónicas.

El céfalon tiene el borde con forma parabólica, con la máxima anchura anterior al ángulo
genal; carecen de suturas faciales a excepción de unos pocos géneros de eodíscidos que
tienen suturas propáricas. La glabela es más ancha en la base, fusiforme y con
segmentación variable. Muchas especies carecen de ojos. El hipostoma es flotante y la
placa rostral no existe o no está calcificada.

El tórax está formado por 2 segmentos (suborden Agnostina) o 3 (suborden Eodiscina). El

lóbulo central es generalmente ancho y corto.

El pigidio tiene morfología isopigia, con su margen casi alcanzando el margen cefálico.

Se divide en dos subórdenes, Agnostina y Eodiscina.

2. Ord. Redlichiida

Son trilobites primitivos que vivieron entre principios y finales del Cámbrico que se
caracterizan por numerosos segmentos torácicos de extremos espinosos.
El céfalon es grande y semicircular, con una larga glabela bien segmentada y en ocasiones
engrosada en la zona anterior. Suelen presentar espinas genales largas y fuertes que se
proyectan a veces por el borde cefálico. Los ojos son semilunares y el lóbulo palpebral
presenta costillas abombadas hacia el borde anterior de la glabela. El hipostoma es
generalmente conectado y la placa rostral ancha.

El tórax suele tener más de 60 segmentos, con las pleuras espinosas y suele estar dividido
en protórax y opistotórax.

El pigidio es muy pequeño (micropigio), de tan sólo uno o dos segmentos.

Se divide en dos subórdenes, Olenellina y Redlichiina.

Fotografía superior: Acadoparadoxides briareus, Museo Marítimo de Luanco (Asturias); © Juan

Luis Menéndez.

Fotografía inferior: Andalusiana, Museo Marítimo de Luanco (Asturias); © Juan Luis Menéndez.

3. Ord. Corynexochida

Se trata de un grupo de trilobites que vivieron entre principios del Cámbrico y mediados del
Devónico.
El céfalon muestra una glabela alargada y suturas opistoparianas. Las costillas posteriores
de la glabela se dirigen hacia la parte posterior y tienen forma aguda y las anteriores a la
parte anterior de forma más acusada cuanto más anteriores sean. El hipostoma es conectado
o desplazado. Ojos grandes.

El tórax está formado po 7 u 8 segmentos generalmente, aunque en algunos grupos pueden

tener entre 2 y 12 o más. Los bordes suelen ser espinosos.

El pigidio es grande, isopigio o subisopigio, a veces también con espinas en los bordes.

Se divide en tres subórdenes, Corynexochina, Illaenina y Leiostegiina.

Fotografía: Paralejurus, Museo Marítimo de Luanco (Asturias); © Juan Luis Menéndez.

4. Ord. Phacopida

Se trata de un gran grupo bastante diversificado que vivió entre principios del Ordovícico y
finales del Devónico. Sus tres subórdenes, Phacopina, Cheirurina y Calymenina presentan
una ontogenia bastante semejante.

El céfalon presenta suturas proparianas (Phacopina and Cheirurina) o gonatoparianas

(Calymenina), el campo preglabelar pequeño o ausente y 4 pares de costillas en la glabela.
Los ojos, si los presentan, son esquizocroales en los Phacopina y holocroales en los otros
dos subórdenes. El hipostoma es conectado o desplazado (sólo en algunos Phacopina), y la
placa rostral puede estar ausente.

El tórax tiene entre 8 y 19 segmentos, a veces con costillas bastante marcadas. El lóbulo
axial suele ser bastante ancho generalmente.

El pigidio es micropigio por lo general pero puede ser subisopigio en algunos grupos,
lobulado, espinoso, de forma triangular o redondeada.

Fotografía: Odontochile, Museo Marítimo de Luanco (Asturias); © Juan Luis Menéndez.

5. Ord. Asaphida

Posiblemente el más grande y diverso de todos los grupos de trilobites, el O. Asaphida

engloba aproximadamente el 20% de todas las especies. Sus familias, de gran diversidad
morfológica, se agrupan en este orden por compartir una ontogenia similar marcada por la
presencia de una larva carente de segmentos torácicos bastante especializada con el pliegue
enrollado y conocida como protaspide asafoide. Vivieron entre mediados - finales del
Cámbrico y finales del Ordovícico o principios del Silúrico.

El céfalon muestra un alto grado de desaparición de caracteres o "alisado", por lo que las
costillas de la glabela no suelen ser visibles. Los ojos suelen ser grandes aunque hay formas
que carecen de ellos de forma secundaria. El pliegue cefálico es por lo general ancho y con
una especie de costillas aterrazadas. La librigena se encuentra separada por una sutura
media ventral, y la sutura facial anterior a menudo tiene una curvatura adaxial para unirse
en la parte anterior de la glabela; las suturas son opistoparianas. Hipostoma conectado o
desplazado, y en las más primitivas es flotante.

El tórax tiene entre 5 y 12 segmentos, aunque unos pocos tienen 2 o 3 (unos pocos
Trinucleioidea), más de 13 (algunos Anomocaroidea) o más de 30 (algunos
Trinucleioidea).

El pigidio es grande, subisopigio a macropigio, con un pliegue amplio.

Todas las superfamilias del orden se agrupan en un único suborden Asaphina, y ellas son
Anomocaroidea, Asaphoidea, Dikelokephaloidea, Remopleuridoidea, Cyclopygoidea y
Trinucleioidea.

6. Ord. Proetida

Este grupo de pequeños trilobites que vivió entre el Ordovícico y el Pérmico hasta 1975 se
consideraron dentro del Orden Ptychopariida del cual se separaron al descubrir entre ambos
diferencias en su desarrollo. Fueron los últimos trilobites.

El céfalon presenta suturas opistoparianas. La glabela es grande y está bien definida, es

más estrecha en la parte anterior y presenta por lo general 4 pares de costillas siendo el
posterior el más largo y profundo. Los ojos son holocroales cuando están presentes, grandes
y convexos. La placa rostral es estrecha y el hipostoma flotante en la mayoría de las
especies y con numerosos tubérculos aunque puede ser contermitante de forma secundaria.
Las espinas genales suelen estar presentes.

El tórax tiene entre 7 y 22 segmentos con el ápice variable, liso o bastante espinoso.

El pigidio es micropigio o subisopigio, sin espinas y con entre 4 y 10 costillas en los

lóbulos pleurales.
Las superfamilias Proetoidea, Aulacopleuroidea y Bathyuroidea se agrupan en un único
suborden, Proetina.

6. Ord. Lichida

Este grupo de trilobites que vivieron entre el Cámbrico y el Devónico agrupa las especies
típicamente espinosas con exoesqueletos dénsamente poblados de tubérculos y gránulos.

El céfalon, con suturas opistoparianas, muestra una glabela ancha, grande, que alcanza el
borde anterior del cuerpo, con lóbulos simples (Dameselloidea y Odontopleuroidea) o
complejos fusionados lateralmente (Lichoidea). Los ojos no suelen ser grandes,
holocroales. El hipostoma es conectado.

El tórax tiene entre 8 y 13 segmentos, con extremos espinosos normalmente y a veces con
espinas bastante distintivas (Odontopleuroidea).

El pigidio es isopigio o macropigio generalmente, otras veces es más corto, más largo que
ancho y a menudo con 3 pares de pleuras con costillas de extremos espinosos.

Se agrupan en este orden las tres superfamilias ya comentadas: Lichoidea,

Odontopleuroidea y Dameselloidea.

Fotografía: Dicranatus, Museo Marítimo de Luanco (Asturias); © Juan Luis Menéndez.

7. Ord. Ptychopariida

Un grupo grande y heterogéneo de trilobites que vivieron entre principios del Cámbrico y
finales del Ordovícico y cuya clasificación es bastante problemática debido a su
especialización.

El céfalon tiene normalmente suturas opistoparianas, con una glabela de extremo anterior
redondeado y ancho, con 3 pares de costillas estrechos y paralelos. El hipostoma es
flotante.

El tórax consta de más de 8 segmentos y por lo general es grande.

El pigidio puede ser pequeño con borde (especies del Cámbrico) o grande, con o sin borde
(especies del Ordovícico).

Se divide en tres subórdenes, Ptychopariina, Olenina y Harpina .

El suborden Harpina es fácil de identificar por la presencia del escudo harpétido. Vivieron
entre finales del Cámbrico y finales del Devónico. Tienen un céfalon semicircular u oval,
con el borde inclinado, formado por el borde genal enrollado o doblado y un escudo
bilaminar, aplanado, convexo o cóncavo que se extiende posteriormente en unas
prolongaciones genales largas y aplanadas. La glabela es convexa, estrecha en la parte
anterior, con 1 o 3 pares de costillas. Los ojos están reducidos a unos tubérculos
prominentes centrados en las mejillas. La superficie externa es granulada o tuberculada. El
tórax tiene 12 o más segmentos, con las pleuras aplanadas y un lóbulo axial ancho. El
pigidio es subtriangular. Se clasifican en tres familias, Entomaspididae, Harpetidae y
Harpididae (=Loganopeltidae).

Existe además un grupo, Naraoiidae, que se agrupa próximo a los trilobites pero no dentro
del grupo, ya que a pesar de una morfología semejante, carecen de segmentos torácicos y
mineralización en el exoesqueleto. Veremos este grupo con más detalle en el capítulo
referente a la evolución de los trilobites.
Desarrollo de los trilobites
Como la mayor parte de los artrópodos actuales se cree que los trilobites presentaban una
reproducción sexual ovípara. Tras la fecundación se producían una serie de huevos que se
cree que, en algunos casos, eran incubados durante un tiempo en una especie de bolsa
incubadora que algunos ejemplares tenían en la región anterior (en el campo preglabelar).
Esta bolsa ha servido para creer que estas especies presentaban cierto dimorfismo sexual,
ya que sólo se encuentran en algunos ejemplares. Muchos artrópodos actuales incuban los
huevos y algunos también disponen de estas bolsas incubadoras, como los branquiópodos
(ver características) o pulgas de agua y los ostrácodos (ver características) , pero no en una
posición tan anterior como ocurre en los trilobites. La posición de esta bolsa incubadora
está en todos los grupos íntimamente relacionada con la situación de las aperturas genitales,
por lo que es posible que éstas tuvieran su apertura en la región ventral torácica anterior; el
hecho de que estas bolsas sólo aparezcan en especies con hipostoma flotante podría ayudar
a confirmar esta hipótesis.

Esquema y fotografía de una bolsa incubadora

Otros trilobites muestran un dimorfismo sexual que se manifiesta por un desarrollo

diferente de determinados segmentos torácicos, habiéndose sugerido que podrían servir
para el acomodo de la puesta durante un espacio de tiempo más o menos largo

Las especies con las otras formas de hipostoma carecen de bolsas y posiblemente la
incubación, en caso de producirse, se realizaría en la zona ventral entre los apéndices, como
así es posible que lo atestiguen algunas marcas ovoidales en sus icnofósiles que se han
interpretado como las impresiones de los huevos.

Es imposible conocer la embriología de los trilobites ya que esas fases carecerían de

elementos esqueléticos lo suficientemente duros para fosilizar y permanecer. Debido a esto,
lo que se conoce de la ontogenia o desarrollo es gracias a las fases portadoras de
exoesqueleto. Como comentamos anteriormente, al ser artrópodos y tener esqueleto
externo, se veían obligados a realizar mudas para aumentar su tamaño, cambiando el
esqueleto por otro más grande y deshaciéndose del viejo inservible, exuvio. Un trilobites
realizaba varias mudas a lo largo de su vida, por lo que es más fácil encontrar un fósil de
mudas o exuvios que del cuerpo entero del trilobites, al igual que ocurre con las huellas y
los esqueletos de dinosaurio. Gracias a estas mudas se conoce relativamente bien el
desarrollo u ontogenia de los mismos.

Así, se han identificado tres periodos por los que atraviesan los trilobites en su desarrollo:

 Protaspis: se trata de un estadio larvario y el primero calcíficado que origina el

desarrollo del embrión. Tiene forma bastante simple y carece de segmentos
torácicos. Es posible diferenciar dos tipos de protraspis: la anaprotaspis presenta la
región cefálica (protocéfalon) indiferenciada de la postcefálica (protopigidio); la
aparición de una costilla transversal hace posible la separación de estas regiones y
así se pasa a una larva metaprotaspis.

 Meraspis: este estadio larvario se caracteriza por la continua adición de segmentos

torácicos al cuerpo y comienza con la primera aparición de la articulación entre el
protocéfalon y el protopigidio, que se llamarán de transición (ya sea el pigidio o
céfalon de transición). La apación de segmentos se realiza en la parte anterior de
este pigidio, y el número de segmentos nos indicará el estadio de meraspis en que se
haya el trilobites. Los segmentos nuevos aparecen tras una muda y suelen hacerlo en
número de 1 o 2 por cada una de ellas.
 Holaspis: en este estadío (las primeras fases son holaspis juveniles), el crecimiento
o mudas no lleva implícito un aumento del número de segmentos, sino tan sólo un
aumento de tamaño.

Estos diferentes tipos de estadios tienen una gran importancia ya que ayudan a la
clasificación de las diferentes especies de trilobites. En la figura inferior aparecen las
principales protaspis de los diferentes órdenes de trilobites.

Agnostida - Redlichiida - Corynexochida - Lichida

Phacopida - Proetida - Asaphida - Ptychopariida

Origen y evolución
1. El origen

A medida que retrocedemos en el tiempo se va haciendo más difícil extraer conclusiones de

los cada vez más escasos fósiles que se encuentran, y en las épocas en la que vivieron los
antecesores y los mismos trilobites, en el Precámbrico, la cosa se complica todavía mas, por
lo que nadie ha aventurado una teoría concluyente sobre el tema. Si además pensamos que
estaríamos buceando en los orígenes del grupo de animales más abundante, diverso y
complejo del planeta, los artrópodos, la cuestión se agudiza hasta límites insospechados.

Los primeros trilobites que aparecen lo hacen en el Cámbrico, hace unos 545 millones de
años y pertenecen a la Superfamilia Fallotaspidoidea del Order Redlichiida. Estos trilobites
ya mostraban las características básicas de la Clase, y especialmente la más importante, el
duro exoesqueleto calcificado, pero los más primitivos carecían de suturas faciales y
además sus protaspis también carecían de calcificación. Es muy posible que los trilobites
desarrollaran este esqueleto como una especie de coraza defensiva ante sus predadores, lo
que supuso una clara ventaja evolutiva del grupo.

Si los antecesores precámbricos de los trilobites carecían de este esqueleto y por tanto
tenían un cuerpo blando, se han buscado entonces en los excepcionales y conocidos estratos
del Cámbrico medio de Burgess Shale (Canadá) y Chengjiang (China), donde es posible
observar formas de aracnomorfos semejantes en estructura corporal a los trilobites. La
pregunta ahora consiste en buscar los antecesores comunes de estos aracnomorfos y los
trilobites.

Entre la fauna precámbrica de artrópodos nos encontramos con formas corporales que hoy
día son únicas en el sentido de que no se pueden clasificar entre ninguna forma viviente.
Pero existe una forma encontrada en Ediacara (Australia), Spriggina floundersi (fotografía
derecha), en la que se observa una simetría lateral con segmentación y una especie de
escudo cefálico con espinas genales. Otra especie precámbrica, Bomakellia kelleri, presenta
ya el cuerpo dividido en tres regiones transversales, pero en ningún caso se han encontrado
apéndices birrámeos o antenas. Parvancorina minchami (fotografía inferior) y Primicaris
larvaformis presentan una morfología semejante a la de una larva protaspis de trilobites del
Cámbrico, por lo que sugiere la aparición de estos animales en el Precámbrico. Es posible
establecer una transición entre Pancorvina y los Redlichiida más primitivos a través de
otras formas encontradas en los lugares mencionados.

1. Pancorvina. Sin segmentación

2. Primicaris. Cefalización primaria

3. Naraoia. Cefalización Cuerpo indiferenciado (recuerda una protáspide, pero con

esqueleto blando).
4. Kuamaia. Cefalización. Pigidio y tórax

5. Redlichia. Caracteríticas generales de trilobites

2. Su posición entre los artrópodos

La posición de los trilobites entre los artrópodos ha sido el origen de numerosas teorías;
aquí resumimos la más aceptada entre la comunidad científica. Hemos visto antes que los
trilobites muestran ciertas semejanzas con los aracnomorfos y así, es posible crear un
cladograma a partir de las formas encontradas en Burgess Shale; de esta forma, la Clase
Trilobita se agrupa junto con la Clase Chelicerata en la Superclase Arachnomorpha que
compartiría con los Crustaceomorpha un ancestro común y que estarían caracterizados por
la presencia de los típicos apéndices birrámeos (Schizoramia) en contraste con los
Atelocerata, en los que se encontrarían los insectos y miriápodos.

Dentro de clado de los trilobites existen formas con la morfogía típica de los trilobites que
se diferencian del clado de los quelicerados por la ausencia del telson final ypor la
presencia de segmentos corporales que cubren más de dos pares de apéndices (como el
pigidio).
Dentro del clado de los trilobites existen formas más o menos semejantes a los quelicerados
pero que comparten determinadas características de trilobites en mayor o menor grado y
por eso se sitúan dentro de este clado; entre ellas están el hipostoma, 3 o 4 pares de
apéndices postantenales bajo el céfalon, similares apéndices, etc.
2. Tendencias evolutivas

A lo largo de los casi 300 millones de años que vivieron los trilobites sufrieron una
radiación adaptativa bastante fuerte que les permitió colonizar la inmensa mayoría de los
hábitats marinos de la época.

Las características más primitivas de los trilobites fueron la presencia de una sutura facial
opistopárica, glablesa segmentada, grandes ojos, tórax bastante segmentado y micropigidios
y un cuerpo por lo general aplanado. Los primeros trilobites aparecidos en el Cámbrico
tenían esta morfología. La presión sufrida por estas formas primitivas acabó originando
unas tendencias evolutivas, a veces alcanzada por varios grupos de forma independiente,
que originaron los diferentes grupos de trilobites. Estas tendecias pueden resumirse en las
siguientes:

 Suturas: se ha observado que el desarrollo ontogénico existe un desplazamiento de la

sutura facial desde posiciones propáricas a opistopáricas. Un fenómeno bastante corriente
en la evolución es el mantenimiento de caracteres juveniles en los adultos, o más bien la
retención de estos caracteres, conocido como neotenia. De esta forma quedarían
retenidas en formas adultas las suturas propáricas y gonatopáricas.

 La glabela tiende a fusionar sus lóbulos e hincharse.

 Los ojos han experimentado una doble tendencia; una consistió en el aumento exagerado
de su tamaño en las formas bentónicas pelágicas de zonas profundas que realizaban
migraciones superficiales nocturnas; la otra fue la desaparición completa de los ojos en las
especies que vivían enterradas en fondos arenosos o fangosos.

 El hipostoma tiende a pasar de formas flotantes primitivas a las de tipo conectado y

desplazado, fenómeno que se observa incluso en difentes especies del mismo grupo a lo
largo del Paleozoico.

 El número de segmentos torácicos tiende a disminuir y el pigidio a aumentar de tamaño

hacia formas isopigias o macropigias, lo que algunos autores interpretan como un
mecanismo de protección de apéndices ventrales respiratorios desarrollados en zonas
relativamente anóxicas.

 Espinosidad: el desarrollo de espinas en los márgenes del cuerpo o incluso en la superficie

dorsal apunta claramente a una primera función defensiva surgida quizás a través de una
guerra de armamentos con sus predadores. Otras posibles alternativas es la ayuda a la
natación o incluso la estabilización del cuerpo en sustratos blandos.

 Miniaturización: la aparición de formas enanas en la evolución de los trilobites es una

característica repartida en todos los órdenes, en los que es posible encontrar especies
menores de 2 mm de longitud. La progénesis o adquisición de la madurez sexual en
estadios juveniles puede responder al mecanismo por el que esto ocurre. Así, se afirma
que el origen de los Agnostida se originó por esta forma del orden Redlichiida.
  Escudos perforados: presentes en algunos grupos de Asaphida y Harpetida, estos escudos
son prolongaciones anteriores y laterales del céfalon y las perforaciones contribuirían a
una mejora de su alimentación filtradora.

La presencia de la neotenia (mantenimiento de caracteres juveniles en el adulto) y la

progénesis (adquisición en formas juveniles de la madurez sexual), han representado para
muchos grupos grandes ventajas evolutivas que explican la radiación de los mismos.

3. Las extinciones de los trilobites

Antes de su total extinción a finales del Pérmico, cuando más del 90 % de las especies
desaparecieron, los trilobites sufrieron otros episodios de extinción previos de los cuales el
sufrido a finales del Devónico supuso el inicio del declive de los trilobites. Tras las
extinciones quedan libres numerosos espacios vacios que son colonizados por nuevas
formas generalistas, no especializadas a ningún hábitat en concreto y que posteriormente
evolucionan en esos nuevos espacios.

A finales del Cámbrico se produce la primera extinción global que afectó a los trilobites,
con la desaparición de dos tercios de sus familias. Las causas de esta extinción también
afectó a otros grupos, como los cefalópodos que se alimentaban de ellos.

A principios del Ordovícico hay otra extinción que también afecta a otros grupos y tras la
cual se alcanza la mayor diversidad hasta entonces conocida y a finales del mismo ocurrió
otra extinción que acabó con grupos de nivel superior. Es muy curioso cómo actuó esta
extinción sobre los trilobites, ya que se extinguieron sobre todo formas con larvas que
tenían una vida planctónica relativamente larga y que murieron debido al enfriamiento del
agua posiblemente debido a una glaciación; las especies con larvas de vida marcadamente
bentónica, al vivir en este medio térmicamente más estable lograron sobrevivir a esta
extinción.

Larva planctónica - Larva bentónica

El Silúrico es un periodo de recuperación, pero el Devónico supone la llegada de nuevas

extinciones, hasta 10, debidas a transgresiones y regresiones del mar o incluso a impactos
de meteoritos. El efecto acumulativo de todas ellas acabó con la extinción de la mayor parte
de los grupos de trilobites y solamente lograron sobrevivir los Proetida, que se extinguirían
durante la extinción de finales del Pérmico.

Ecología de los trilobites

En este capítulo veremos los principales aspectos ecológicos (paleoecológicos más bien) de
la vida de los trilobites.Trataremos la importancia de sus icnofósiles, la alimentación y
mecanismos defensivos.

1. Icnofósiles

En el artículo sobre el Jurásico asturiano hablamos sobre los icnofósiles y la paleoicnología

(ver capítulo); a modo de resumen, los icnofósiles son los restos fosilizados de la actividad
de organismos de épocas pasadas, y en lo referente a los trilobites podemos incluir entre
ellas sus rastros fosilizados y los exuvios de las mudas. Proporcionan gran cantidad de
información sobre la vida de sus creadores.

Entre los rastros, dependiendo de la actividad que se encontraba realizando el trilobite es

posible diferenciar 3 tipos diferentes de rastros entre toda la variedad que existe:

 Cruziana: son los rastros más comunes de trilobites. Son pistas más o menos largas de una
anchura que varía entre 5 y 80 mm y se interpretan como el rastro dejado por el trilobite
en movimiento. Tiene forma bilobada, con marcas en forma de V que apuntan en sentido
contrario al avance del trilobite. Hay crucianas largas que se entrecruzan con otras que se
interpretan como pistas dejadas mientras se busca comida; cuando esta se encuentra, la
Cruziana tiene un aspecto más profundo y corto. Dependiendo del sustrato y la posición
del animal es posible que aparezcan las impresiones de las diferentes partes de los
apéndices. Cada especie de trilobite deja una Cruziana diferente, por lo que en cierta
medida es posible conocer el causante de la misma.
  Diplichnites: son también marcas de desplazamiento, pero en este caso son creadas por el
extremo de los apéndices, por lo que tienen aspecto de dos filas paralelas de puntos. Sin
embargo, debido a las corrientes el trilobite era desplazado y esto se traduce en que los
apéndices realizaban un trabajo semejante a un rastrillo dejando unas marcas alargadas
más o menos profundas.
 Rusophycus: corresponden a impresiones dejadas por el trilobite en reposo, parcialmente
enterrado en el sustrato. Tienen forma ovalada, en ocasiones con la impresión de los tres
lóbulos del cuerpo y de las gnatobases en el centro.

2. Hábitos alimentarios

La gran distribución de los trilobites en la Tierra durante el Paleozoico y su fuerte radiación

les permitió ocupar todos los hábitats acuáticos, excepto los dulceacuícolas, y por tanto
lograron adaptar su alimentación a estos nichos. La alimentación de las especies pelágicas,
las de arrecife, bentónicas no era la misma y puede deducirse a partir de su morfología,
especialmente de la forma del hipostoma, la estructura de las coxas de los apéndices y de la
forma corporal. Así, es posible diferenciar los siguientes tipos principales:

 Predadores o carroñeros, considerada como el hábito alimentario más generalizado

dentro de los trilobites. Existen rastros de trilobites que finalizan en galerías de gusanos;
estos extraerían el gusano, lo procesarían con las coxas de los apéndices que eran
dentadas o espinosas (gnatobases) y lo desplazarían posteriormente a la región anterior,
donde el hipostoma lo empujaría al interior de la boca. Este hipostoma era robusto y a la
fuerza era conectado, para lograr un buen punto de apoyo en la placa rostral. Son
características de estos trilobites también glabelas fuertemente hinchadas (Phacopina,
Proetoidea), ya que se cree que bajo ellas estaría un amplio estómago encargado de la
última digestión química y mecánica del alimento. Estos trilobites predadores eran de gran
tamaño. Se ha tendido a asociar este tipo de alimentación predadora con el icnofósil
Rusophycus, en el que el trilobite estaría semienterrado, asomando tan sólo los ojos para
sorprender a la presa.
 Suspensívoros: esta estrategia alimentaria está relacionada con hipostomas flotantes. Esta
alimentación estaría basada en una dieta detritívora o herbívora sobre algas. El hipostoma
flotante, que nunca mostró grandes especializaciones, estaría relacionado con una
alimentación suspensívora generalista que no ejerció nunca ningún tipo de presión
evolutiva sobre esta estructura bucal. El desplazamiento de estos trilobites suspensívoros
sobre el sustrato se interpreta como el origen de las Cruzianas.

 Planctívoros: muy relacionados con los suspensívoros, estas formas pelágicas de grandes
ojos y formas corporales relacionadas con un gran hidrodinamismo hacen pensar que
realizaban migraciones circadianas en la columna de agua para buscar alimento en las
capas superiores.

 Filtradores: este tipo de alimentación está relacionado con la presencia de grandes

cámaras cefálicas que podrían evolucionar hacia el desarrollo de grandes escudos como
los presentes en los Harpetida. En muchos este escudo cefálico está atravesado por una
serie de perforaciones por las que saldría el agua y las partículas alimentarias quedarían
retenidas en el interior de la cámara.
3. Mecanismos de defensa

En los mares paleozoicos los trilobites no vivían solos, sino que la presencia de otras
especies y grupos animales o vegetales suponen la creación de una cadena trófica. Hemos
visto antes en que consistía la alimentación de los trilobites, pero se ha de tener en cuenta
que ellos eran la base de la alimentación de otros animales y que muchas de las
características de los trilobites se desarrollarían como consecuencia de una guerra de
armamentos para evitar su predación, siendo posiblemente la más importante de todas el
logro de un exoesqueleto calcificado.

Se cree que el mayor predador de trilobites era Anomalocaris, un protoartrópodo del

Cámbrico que alcanzaba medio metro de longitud. Era nadador y tenía en su parte anterior
un par de apéndices que posiblemente empleara para atrapar trilobites. Sus apéndices eran
espinosos para evitar que escaparan las presas. Sin embargo, para algunos autores, la
estructura redondeada de la boca parece indicar más bien que se alimentaría de gusanos de
cuerpo blando extraídos del sustrato y no de trilobites.

La presencia en el cuerpo del trilobite de espinas más o menos largas ayudaría a evitar su
predación a la vez que podrían ayudar en la natación o estabilización del cuerpo en el
sustrato.

Sin embargo, el mecanismo de defensa más característico de los trilobites es el

enrollamiento, que como su nombre indica supone la adquisición por parte del trilobite de
una forma de pelota de la que sobresalen las espinas torácicas o genales, exponiendo las
duras partes calcificadas y protegiendo las delicadas partes ventrales en el interior de la
pelota. Algo semejante a lo que realizan los crustáceos isópodos terrestres del género
Armadillium. Para lograr esta capacidad de enrollamiento ha tenido gran importancia el
desarrollo del tórax segmentado y articulado. A lo largo de la evolución se ha logrado
mejorar enormemente la capacidad de enrollamiento hasta el punto de que se formaron
costillas de unión o tubérculos entre la parte ventral del céfalon y el pigidio.
Dalmanites - Comura