Macellaria

Efectos de la temperatura sobre el desarrollo de Chrysomya rufifacies y Cochliomyia
macellaria (Diptera: Calliphoridae), dos especies importantes para la entomología forense

en Puerto Rico
Por:
Sohath Zamira Yusseff Vanegas
Tesis sometida en cumplimiento parcial
de los requisitos para el grado de
MAESTRO EN CIENCIAS
en
BIOLOGÍA
UNIVERSIDAD DE PUERTO RICO
RECINTO UNIVERSITARIO DE MAYAGÜEZ
2007
Aprobado por:
__________________________________ ________________
Allen Lewis, Ph.D. Fecha
Miembro del Comité Graduado
__________________________________ ________________
Arístides Armstrong, M.Sc. Fecha
Miembro del Comité Graduado
__________________________________ ________________
José A. Mari-Mutt, Ph.D. Fecha
Presidente del Comité Graduado
__________________________________ ________________
Dr. Fernando Gallardo, Ph.D. Fecha
Representante de estudios graduados
_________________________________ ________________
Lucy B. Williams, Ph.D. Fecha
Directora del Departamento de Biología
1
ABSTRACT
Cochliomyia macellaria and Chrysomya rufifacies are the main insect species infesting
decomposing cadavers in western Puerto Rico. The developmental cycle and temperature
effects on larval growth in both species were studied at temperatures of 25, 30, and 35 ºC,
under a photoperiod of 12:12 hours and 70-90% of relative humidity. The duration of the
developmental period from oviposition to adult emergence was inversely proportional to the
rearing temperature. Cochliomyia macellaria had an average developmental period of 12.0
and 8.7 days at 25 and 30 ºC, respectively, whereas a regime of 35 ºC was lethal for pupae.
Chrysomya rufifacies had an average developmental period of 10.9, 9.0, and 8.1 days at 25,
30, and 35 ºC, respectively. To determine the larval age with 95 % reliability, larval length
was registered using growth curves with prediction intervals. Both the highly predictable
duration of larval development and the minimal variation in the length of larvae underscore
the utility of both species as determinants of post mortem intervals. Paralucilia cf. wheeleri
constitutes a possibly new record for Puerto Rico.
ii
RESUMEN
Cochliomyia macellaria y Chrysomya rufifacies son los principales insectos descomponedores

de cadáveres en el oeste de Puerto Rico. Se estudió el ciclo de desarrollo y el efecto que tiene la
temperatura sobre el crecimiento larval de ambas especies bajo temperaturas de 25, 30 y 35 ± 1
ºC, fotoperiodo de 12:12 h y humedad relativa entre 70 y 90 %. La duración del desarrollo desde
la oviposición hasta la emergencia del adulto fue inversamente proporcional a la temperatura.
Cochliomyia macellaria tuvo una duración promedio de 12 y 8.7 días a 25 y 30 ºC
respectivamente, mientras que el régimen de 35 ºC fue letal para sus pupas. Chrysomya rufifacies
tuvo una duración promedio de 10.9, 9.0 y 8.1 días a 25, 30 y 35 ºC, respectivamente. Para
determinar la edad de la larva con un 95 % de confiabilidad, el tamaño de las larvas se registró
en curvas de crecimiento con intervalos de predicción. El tiempo de desarrollo altamente
predecible y la variación mínima en el largo de las larvas resaltan la utilidad de ambas especies
en la determinación del intervalo post mortem. Posible nuevo registro de Paralucilia wheeleri
para Puerto Rico.
iii
DEDICATORIA
A mis Padres y Hermanos
Porque me enseñaron que la fuerza

necesaria para alcanzar cada uno
de mis sueños y metas está
sólo dentro de mí,
y que esa fuerza
la sostiene el gran amor que
ellos me brindan.
Zamira
iv
AGRADECIMIENTOS
Quiero agradecer muy sinceramente,
A Dios, quien protege y guía mi camino y me da fortaleza, inteligencia y destreza para alcanzar
mis metas y compartirlas con las personas que amo.
A mis padres y hermanos, quienes a pesar de la distancia estuvieron siempre cerca y me dieron
su voz de aliento para continuar y conseguir otro más de mis sueños.
A Cesar Castellanos, Diana Saenz, Samir Bello y Azucena Camacho, por estar a mi lado,
principalmente en esos momentos difíciles. Ustedes se convirtieron no sólo en mis amigos sino
en mi familia.
Al Doctor José A. Mari Mutt, por aceptarme como su estudiante y darme la oportunidad de
realizar mi Maestría en esta institución. Por apoyarme y guiarme durante la realización de mi
trabajo de grado y por ser la persona más eficiente y estricta con la corrección del manuscrito. Su
disciplina y exigencia serán un ejemplo a seguir.
Al Profesor Arístides Armstrong, por el gran apoyo y colaboración incondicional que me brindó
durante el desarrollo de este trabajo. Por permitirme trabajar en su laboratorio y facilitarme el
material necesario para el experimento. Por brindarme su valiosa amistad y compartir conmigo
las tristezas y las alegrías, y tenderme la mano en los momentos de desolación.
Al Dr. Allen Lewis miembro del comité por la revisión del manuscrito y por las
recomendaciones necesarias para el desarrollo de este estudio y al Dr. Ángel Berríos por su
apoyo, revisión de la propuesta y por hacer mis tardes agradables con un café bien caliente.
v
Al Dr. Nico Franz, por su apoyo incondicional y su confianza. Por ayudarme a contactar al Dr.
Jeffrey D. Wells y por la colaboración que me brindo en la preparación y envío del material
biológico para confirmación.
Al Dr. Jeffrey Wells del Departamento de Biología de West Virginia University, por brindarme
su ayuda en la determinación y confirmación de algunas especies de la familia Calliphoridae.
A la Señora Claudia P. Olaya, encargada de la Granja en la estación experimental de Lajas del

Departamento de Industria Pecuaria del CCA, UPR-RUM, por la donación de cadáveres de
cerdos para el experimento.
Al personal de Biología y Agronomía por su invaluable colaboración, principalmente a La Dra.

Nanette Diffoot, María Méndez, Mary Jiménez, Donato Seguí, Víctor González y Luís Collazo.
A Luís Marín Ramírez y Manuel Acosta Frontera de la Biblioteca General del RUM por su
valiosa colaboración y a todos mis compañeros y amigos con quienes compartí momentos
agradables y dejaron una huella en mi vida que perdurará por siempre.
A la Universidad de Puerto Rico, Recinto de Mayagüez donde culminé mis estudios de Maestría
satisfactoriamente. Y a todos los “Boricuas” por su amabilidad y hospitalidad.
vi
TABLA DE CONTENIDO
Pág.
Lista de Tablas x
Lista de Figuras xi
Lista de Apéndices xiii
Introducción 1
Publicaciones previas 3
Reseña histórica 3
Utilidad de la entomología forense 3
Utilidad del desarrollo de la mosca 4
Especie más importante para la entomología forense en

Puerto Rico 5
Chrysomya rufifacies (Macquart) 5

Cochliomyia macellaria (Fabricius) 6
Condiciones ambientales 7
Materiales y Métodos 9
Zona de estudio 10
Técnicas de campo 10
Fase de muestreo 10
Técnicas de laboratorio 10
Obtención de huevos 11
Cría de larvas 11
Medición de larvas 11
Montaje de larvas y adultos 12
Análisis de la información 13
Resultados 14
Desarrollo a temperatura constante 14
vii
Curvas de crecimiento 14
Cochliomyia macellaria (Fabricius) 16
Tiempo de desarrollo 16
Longitud larval. 17
Chrysomya rufifacies (Macquart) 18
Longitud larval 20
Estimación de la edad larval a partir del tamaño 20
Otros hallazgos durante el desarrollo de esta investigación 24
Chrysomya megacephala, nuevo registro de importancia

forense para Puerto Rico 24
Posible nuevo registro de paralucilia cf. wheeleri para

Puerto Rico 25
Descripción de los principales califóridos encontrados

durante el estudio. 26
Chrysomya rufifacies 26
Cochliomyia macellaria 29
Chrysomya megacephala 32
Paralucilia Wheeleri 35
Claves de larvas y adultos de dípteros con importancia forense. 40
Clave para califóridos adultos con importancia forense 40

Clave para larvas de califóridos con importancia forense 40
Clave para larvas de Chrysominae con importancia forense 41
Discusión 42
Características biológicas de Chrysomya rufifacies y

Desarrollo a temperatura constante 44
viii
Curvas de crecimiento 44
Longitud larval 47
Chrysomya rufifacies 48
Longitud larval 49
Estimación de la edad de la larva a partir de su tamaño 50
Ejemplo práctico para determinar el IPM 51
Otros hallazgos durante el desarrollo de esta investigación 53
Chrysomya megacephala, nuevo registro de importancia

forense para Puerto Rico 53
Posible nuevo registro de Paralucilia cf. wheeleri para

Puerto Rico 54
Conclusiones 55
Recomendaciones 57
Literatura citada 58
Apéndice 66
ix
LISTA DE TABLAS Pág.
Tabla1. Desarrollo de los estadios de Cochliomyia macellaria a

17
tres regímenes de temperatura
Tabla 2. Desarrollo de los estadios de Chrysomya rufifacies a tres

18
regímenes de temperatura
x
LISTA DE FIGURAS
Pag.
Figura 1. Zona de estudio durante la fase de campo 9
Figura 2. Recolección de larvas, adultos y huevos 10
Figura 3. Platos Petri con huevos e incubadora 12
Figura 4. Curvas de crecimiento de Chrysomya rufifacies y

Figura 5. Duración del desarrollo de Cochliomyia macellaria para

cada estado de vida a tres temperaturas 16
Figura 6. Desarrollo larval de Cochliomyia macellaria bajo tres

temperaturas 18
Figura 7. Duración del desarrollo para cada estado de vida de

Chrysomya rufifacies a tres temperaturas 19
Figura 8. Desarrollo larval de Chrysomya rufifacies bajo las tres

temperaturas 20
Figura 9. Curvas de crecimiento del desarrollo larval de

Cochliomyia macellaria a partir de regresiones lineales
polinomiales 21
Figura 10. Curvas de crecimiento del desarrollo larval de Chrysomya

rufifacies a partir de regresiones lineales polinomiales 22
Figura 11. Rangos del largo larval en milímetros para cada estadio
larval 23
Figura 12. Adulto de Chrysomya rufifacies 27
Figura 13. Tercer estadio larval de Chrysomya rufifacies 28
Figura 14. Adulto de Cochliomyia macellaria 30
Figura 15. Tercer estadio larval de Cochliomyia macellaria 31
Figura 16. Adulto de Chrysomya megacephala 33
xi
Pág.
Figura 17. Tercer estadio larval de Chrysomya megacephala 34
Figura 18. Tercer estadio larval de Paralucilia wheeleri 36
Figura 19. Califóridos adultos 37
Figura 20. Cabeza del macho de Chrysomya megacephala 38
Figura 21. Vista ventral de la cabeza de Paralucilia wheeleri 39
Figura 22. Estimación de la edad larval de C. rufifacies a 35 ºC a

partir de su tamaño 52
xii
LISTA DE APÉNDICES Pág.
Apéndice A. Formato para registrar las medidas de las larvas

67
en cada muestreo
Apéndice B. Estadística descriptiva de la duración de cada

68
estado de desarrollo
Apéndice C. Estadística descriptiva del tamaño de las larvas

70
para cada muestreo
Apéndice D. Estadística de las regresiones lineales polinomiales

73
para las dos especies bajo las tres temperaturas
Apéndice E. Estadística descriptiva para la temperatura y

79
humedad relativa dentro de la incubadora
Apéndice F. Registro de la temperatura y la humedad relativa

80
dentro de la incubadora
82
Apéndice G. Estados de descomposición del cerdo
Apéndice H. Masas larvales de chrysomya rufifacies y

cochliomyia macellaria durante el proceso de
83
descomposición
Apéndice I. Ciclo de vida de chrysomya rufifacies desde huevo

84
hasta adulto
Apéndice J. Clave pictórica de larvas de dípteros con

85
importancia forense
xiii
1
INTRODUCCIÓN
La entomología forense estudia insectos asociados al proceso de descomposición cadavérica, lo

que convierte a esta ciencia en una herramienta útil para esclarecer incógnitas que rodean a los
cadáveres encontrados en circunstancias particulares. Esta ciencia puede ayudar a estimar el
tiempo transcurrido desde la muerte hasta el hallazgo de un cadáver, denominado intervalo post-
mortem (IPM). El método más utilizado consiste en determinar la edad de las larvas de dípteros
colectados sobre cadáveres, por lo que es esencial para los entomólogos forenses conocer
precisamente la tasa de desarrollo de las especies necrófagas.
Los factores principales que controlan la oviposición y las tasas de desarrollo de los insectos
necrófagos son la temperatura y la humedad relativa. Según Smith (1986) las larvas de dípteros
se desarrollan rápidamente cuando la temperatura y la humedad relativa son elevadas, y
viceversa. Por esta razón los dípteros se consideran relojes biológicos confiables.
La entomología forense es una ciencia nueva en Puerto Rico. Edwin Guarín realizó un estudio en
el Recinto Universitario de Mayagüez donde identificó la entomofauna asociada al proceso de
descomposición cadavérica en cerdos. Guarín (2005) determinó que los dípteros más importantes
en la descomposición cadavérica en esta zona son los califóridos Cochliomyia macellaria y
Chrysomya rufifacies. Hasta ahora no existían estudios que revelasen cuánto tiempo tardan estas
moscas en pasar de huevo a adulto en Puerto Rico, lo que creaba un vacío en la información
necesaria para determinar el intervalo post-mortem (IPM).
El propósito de esta investigación fue producir curvas de crecimiento para definir el ciclo de
desarrollo de Cochliomyia macellaria y Chrysomya rufifacies bajo condiciones controladas de
temperatura y humedad relativa. Los objetivos del trabajo fueron (1) establecer la duración del
ciclo vital de C. rufifacies y Co. macellaria teniendo en cuenta la temperatura media, mínima y
máxima de Mayagüez, (2) establecer la relación que tiene la temperatura con el desarrollo larval,
(3) hacer una colección de referencia con los cuatro estados de la metamorfosis y (4) editar una
2
cartilla sobre las prácticas necesarias para la captura y preservación de las principales moscas
asociadas a la descomposición cadavérica.
3
PUBLICACIONES PREVIAS
RESEÑA HISTÓRICA
El primer registro de un caso resuelto por la entomología forense se remonta al siglo XIII y
aparece en un manual chino de medicina legal, referente a un homicidio en el que apareció un
labrador degollado por una hoz (Goff, 1993). Se describe que el día después de la muerte, el
investigador pidió a todos los labradores que pusieran su herramienta de trabajo (hoz) en el piso,
trazas invisibles de sangre atrajeron moscas a una única hoz. Confrontado con la evidencia el
dueño de la hoz confesó su crimen.
A mediados del siglo XIX los científicos europeos Bergeret, Broudel y Yovanovich comienzan
formalmente el trabajo de la entomología forense (Keh, 1985). En el año 1850, Bergeret hizo la
primera determinación del tiempo de muerte en un cadáver, con base en el desenvolvimiento de
las larvas y pupas que contenía. Este fue uno de los primeros casos en que evidencia
entomológica fue admitida en un tribunal de justicia (Goff, 1993). En el año 1978, Leclercq
publica Entomología y Medicina Legal- Datación de la Muerte y en el 1986 Smith publica el
Manual de entomología forense. A partir de este momento la trayectoria de la entomología
forense ha sido imparable; gran cantidad de autores han dedicado su tiempo y conocimiento a
estos estudios, y son innumerables los casos policiales en los que han contribuido los
entomólogos (Magaña, 2001).
UTILIDAD DE LA ENTOMOLOGÍA FORENSE
La entomología forense interpreta la información que suministran los insectos como testigos
indirectos de un deceso, en casos donde la patología clásica no provee todos los datos necesarios
para resolver un caso (Catts y Haskell, 1997). Los objetivos principales de esta ciencia son
determinar el intervalo post-mortem a través del estudio de la fauna cadavérica, establecer la
época del año en que ha ocurrido la muerte y verificar si un cadáver ha sido trasladado. Esta
información da certeza y apoyo a otros medios de datación forense. La entomología forense
también es usada para vincular al sospechoso con la escena de la muerte, relacionando la
4
actividad de llegada de los insectos con los grupos que se encuentran en un área determinada
(Catts y Goff, 1992; Magaña, 2001).
UTILIDAD DEL DESARROLLO DE LA MOSCA
Las moscas son los primeros animales que encuentran un cadáver. Su desarrollo nos permite
determinar el intervalo post-mortem si consideramos el tiempo que tardan las larvas en pasar de
un estado a otro (Catts y Goff, 1992; Wolff, 1999; Wolff et al., 2001). La metamorfosis completa
de la mosca consta de cuatro estados bien definidos. El huevo es seguido por un periodo larval de
intensa actividad alimenticia, luego del cual viene el período de inmovilidad llamado pupa.
Durante esta etapa se desarrollan las características del adulto, el cual surge luego de una o dos
semanas.
Los huevos colectados de los cadáveres y analizados utilizando disección, microscopia óptica y
microscopia electrónica pueden ayudar a los investigadores en la estimación precisa del IPM.
Durante los meses cálidos los huevos son puestos en abundancia, mientras que en los meses fríos
las posturas se reducen. Los huevos incuban típicamente en uno a tres días, dependiendo de la
especie y las condiciones ambientales. El análisis del estado embrionario muestra el tiempo de
oviposición y por lo tanto el tiempo de muerte (Catts y Haskell, 1997).
Las larvas de moscas crecen rápidamente, pasando por tres estadios larvales antes de alcanzar su
crecimiento total. Las larvas se crían juntas en grandes números y se mueven entorno al cadáver,
promoviendo la diseminación de bacterias y secretando enzimas, lo cual hace posible el consumo
de los tejidos blandos del cadáver. El desarrollo de las larvas tarda varios días o semanas
dependiendo de la especie, las condiciones ambientales y el número de larvas presentes (Byrd y
Castner, 2001).
Oliveira y Mello (2004) presentaron tres casos donde se estimó el intervalo post-mortem, con
base en la biología de Cochliomyia macellaria y Chrysomya megacephala. Según los autores, la
aplicación de la entomología forense requiere un conocimiento extensivo de la mecánica y los
5
factores ambientales que pueden intervenir con los procesos de colonización, tiempo de
desarrollo y descomposición de los cadáveres.
ESPECIES MÁS IMPORTANTES PARA LA ENTOMOLOGÍA FORENSE EN

PUERTO RICO
Chrysomya rufifacies (Macquart)
Morfología: Los adultos de Chrysomya rufifacies son de color verde metálico, con una tonalidad
azul variable bajo ciertas condiciones de luz. El margen posterior de los terguitos abdominales es
azul brillante. Las larvas poseen en cada segmento del cuerpo una fila mediana de tubérculos
carnudos con fuertes espinas esclerotizadas apicales (Byrd y Castner, 2001; Smith, 1986).
Distribución: Chrysomya rufifacies es una mosca de Australia y de los trópicos orientales del
viejo mundo. Según Tomberlin et al. (2001), durante los últimos 20 años se han introducido
cuatro especies de Chrysomya desde el Viejo Mundo hasta América. Chrysomya rufifacies fue
reportada por primera vez en Hawái alrededor del año 1900. En el año 1978 fue introducida en
América Central, donde se estableció exitosamente, dispersándose en el Nuevo Mundo. Esta
especie ha sido reportada además en Arizona, Texas, California, Florida y otros estados de los
Estados Unidos; México, Costa Rica y varios países de Centroamérica. En Puerto Rico, C.
rufifacies se registró en 1974 en la herida de una cabra, pero fue reportada oficialmente en 1991
cuando se encontró en una miasis de caballo (Baumgartner y Greenberg, 1984).
Biología: Chrysomya rufifacies produce progenie unisexual, es decir que cada masa de huevos
producirá sólo machos o hembras, una característica inusual entre los dípteros. Durante el verano
la mayoría de las hembras maduran sexualmente en tres a siete días, mientras que en el otoño
tardan de nueve a diez días después de la emergencia. Los machos son sexualmente maduros al
emerger. Cada hembra oviposita en promedio 210 huevos, con un máximo de 370 huevos. La
habilidad de las moscas adultas para dispersarse naturalmente depende de su longevidad y su
rango de vuelo. Chrysomya rufifacies puede vivir de 23 a 30 días (Schmidt y Kunz, 1985 citado
6
por Baumgartner, 1993) y tiene un rango de vuelo de 0.52 a 1.6 km/día (media 0.84 km/día).
Esta especie es abundante durante el verano y escasa durante los meses fríos.
Papel Ecológico: Chrysomya rufifacies es generalmente considerada una invasora secundaria de

la carroña. El primer estadio larval es enteramente necrófago, pero el segundo y el tercero
pueden depredar las larvas de otros dípteros. El canibalismo del segundo estadio sobre primero
también ha sido documentado (Groodbrod y Goff, 1990). Las numerosas espinas esclerotizadas y
los robustos tubérculos carnosos sobre el cuerpo, pueden ayudar a sujetar la presa mientras sus
fuertes partes bucales son usadas para penetrar el cuerpo de las otras larvas y extraer sus fluidos.
Además de este comportamiento, se ha observado que C. rufifacies aleja las larvas invasoras
primarias y las conduce fuera del cadáver (Fuller, 1934). Estudios de campo muestran que C.
rufifacies prefiere cadáveres grandes (conejos, cabras y humanos) en lugar de pequeños (ratones,
aves y lagartijas), así como hábitats de campo abierto en lugar de bosques.
Importancia médico legal: Las investigaciones con aplicación forense desarrolladas en los
últimos años han demostrado que Chrysomya rufifacies es un componente principal en los
procesos de descomposición. Su comportamiento depredador le confiere gran ventaja
competitiva con respecto a otras especies y es menos afectada por la reducción del cadáver,
considerándose un indicador confiable del intervalo post-mortem. También coloniza rápidamente
cadáveres frescos, es abundante tanto en la costa como tierra adentro y posee una amplia
distribución porque tolera mayores fluctuaciones de temperatura (Byrd y Butler, 1997).
Cochliomyia macellaria (Fabricius)
Morfología: Los adultos son de color azul-verdoso metálico, con tres estrías longitudinales verde
oscuras sobre el tórax. La cabeza es anaranjada y las patas pueden variar de pardo rojizo a pardo
oscuro. Las larvas poseen una traquea respiratoria prominente en su extremo posterior, envuelta
por líneas oscuras que son muy visibles a través del fondo blanco del cuerpo. Estos caracteres
permiten identificar la especie fácilmente en el campo (Byrd y Castner, 2001).
7
Distribución: Cochliomyia macellaria es nativa de América. Habita desde los Estados Unidos
hasta las zonas tropicales de América Central; también se encuentra en partes de Canadá
meridional durante los meses de verano y recientemente ha sido reportada en Suramérica.
Biología: Cochliomyia macellaria es estrictamente necrófaga, prefiere cadáveres grandes y

puede depositar 1000 ó más huevos en masas sueltas de 40 a 250 huevos. Bajo condiciones
favorables los huevos eclosionan en cuatro horas y las larvas alcanzan su madurez en 6 a 20 días.
El desarrollo total dura de 9 a 39 días, dependiendo de la temperatura y la humedad ambiental
(Smith, 1986).
Papel ecológico: Cochliomyia macellaria se considera un invasor primario de cadáveres y puede

ser muy abundante. La especie frecuenta la carroña tanto en lugares soleados como sombríos y
raramente entra a las viviendas. No tolera el frío y por lo tanto durante el invierno es escasa en el
norte de los Estados Unidos.
Importancia médico legal: Cochliomyia macellaria está presente comúnmente en cadáveres

humanos en el sureste de los Estados Unidos y es importante para la determinación del intervalo
post-mortem. Sin embargo, su frecuencia ha sido reducida por la introducción reciente de la
especie depredadora C. rufifacies (Byrd y Butler, 1996). En experimentos de laboratorio, Wells y
Greenberg (1992) observaron que C. rufifacies puede causar la extinción de Co. macellaria, lo
que no es directamente aplicable en condiciones naturales porque Co. macellaria logra colonizar
prontamente el cadáver, se desarrolla rápido y migra a empupar antes de que C. rufifacies
alcance su tercer estadio larval.
CONDICIONES AMBIENTALES
La temperatura es un factor muy importante para los organismos envueltos en la putrefacción.

Las temperaturas entre 20 y 30 ºC son ideales para el desarrollo de las larvas, mientras que las
temperaturas muy bajas o muy elevadas inhiben la acción de los microorganismos, detienen el
crecimiento de las larvas y preservan el cuerpo del ataque de las larvas necrófagas. La humedad
es otro factor importante. Los climas de baja humedad y secos producen momificación, mientras
8
que en las localidades de humedad excesiva suceden la saponificación de carácter conservativo y

la maceración de carácter destructivo (Ferllini, 1994). Para determinar el intervalo post-mortem
se necesita un conocimiento detallado de las especies necrófagas y de los cambios que suceden
en su ciclo de vida ante las variaciones de las condiciones ambientales (Jerson y Miller, 2001).
Una alternativa para conocer el efecto de las variaciones ambientales es reproducir las
condiciones climáticas en el laboratorio. Los insectos son criados en cámaras a temperatura y
humedad constante para determinar el tiempo requerido para su desarrollo, aunque las
fluctuaciones naturales de temperatura pueden acelerar, retardar o no afectar la velocidad del
desarrollo (Keh, 1985). Byrd y Butler (1997) demostraron que al incrementar la temperatura
media disminuye el tiempo de duración total y de cada estadio. También reportaron que la
variación en el tamaño larval durante el periodo de alimentación y post alimentación es mínima.
La poca variación en el tiempo de eclosión de los huevos, la duración de los tres estadios
larvales, la duración del estado post alimentario y la emergencia de los adultos pueden usarse
para establecer un intervalo post-mortem confiable.
9
MATERIALES Y MÉTODOS
Se seleccionó a Cochliomyia macellaria y a Chrysomya rufifacies porque fueron las especies

principales de dípteros necrófagos reportadas por Guarín (2005).
ZONA DE ESTUDIO
El estudio se realizó en la Finca Alzamora, del Colegio de Ciencias Agrícolas (CCA) de la

Universidad de Puerto Rico, Recinto Universitario de Mayagüez (RUM) (Figura 1). La finca está
ubicada a una altitud de 10 m, latitud 18º 2’ 57.1” N longitud 67º 08’ 26.7” E, con límites de
temperatura de 23 ºC a 33 ºC, y una media anual de 27 ºC (Estación Meteorológica del RUM). El
predio está alejado de residencias y establecimientos públicos, por lo que los olores de la
descomposición no afectaron a la comunidad. La fase de laboratorio se llevó a cabo en el
laboratorio de Entomología AP-100 del Departamento de Protección de Cultivos del CCA, UPR-
RUM.
10
TÉCNICAS DE CAMPO
Fase de Muestreo - marzo a noviembre de 2006
Durante la fase de muestreo se pusieron a descomponer 10 cerdos de 3 a 6 kilogramos de peso a

intervalos de 20 días. Los animales fueron donados por la estación experimental de Lajas. Cada
cerdo muerto se trasladó a una jaula metálica de 100 x 70 x 45 cm rodeada por una malla con
agujeros de 1.5 cm2 que permitió la entrada de los insectos al cadáver pero impidió que fuera
devorado por vertebrados carnívoros o carroñeros (Shean et al.,
1993). De marzo a junio se recolectaron huevos, larvas y
adultos de dípteros (Figura 2). Los parámetros evaluados
fueron: técnicas de captura y transporte de los insectos al
laboratorio, medios de cultivo apropiados para la crianza de los
huevos y larvas, y tipo de alimento para los adultos mantenidos
en cámaras de cría. La identificación de larvas y adultos se
hizo utilizando las claves de Borror et al. (2005), McAlpine et
al. (1987), Smith (1986), Wells et al. (1999), Tantawi y
Greenberg (1993) y Stehr (1991). Finalmente, se tomaron
fotografías de larvas y adultos para describir cada especie. De julio a noviembre se recolectaron
adultos y se trasladaron al laboratorio para ser criados.
TÉCNICAS DE LABORATORIO
Los adultos se llevaron al laboratorio, se durmieron con CO2 y se separaron entre Chrysomya
rufifacies y Cochliomyia macellaria. Alrededor de 100 moscas de cada especie se mantuvieron
en dos cajas metálicas de 30 x 30 x 30 cm forradas con malla muy fina, a una temperatura de 23
±
2 ºC, humedad relativa aproximada de 50 % y fotoperiodo de 14:10 h (D:N). Los adultos se
alimentaron con una mezcla de dos partes de miel de abejas y 10 partes de agua.
11
Obtención de huevos
Para obtener huevos de cada especie, se ubicaron dentro de cada cámara 100 gramos de hígado
de res cubiertos parcialmente con papel aluminio. El papel aluminio proporciona un lugar
oscuro, protegido y húmedo preferido por las moscas para la oviposición.
Cría de larvas
El hígado envuelto en papel aluminio fue revisado cada seis horas. Los huevos se sacaron y se
distribuyeron en 10 platos Petri de 100 x 15 mm, cada una con 40 g de hígado de res, y gasa en el
fondo para absorber la humedad. En cada plato se colocaron de 80 a 100 huevos. Los platos se
colocaron dentro de platos Petri más grandes (150 x 25 mm) que contenían arena, dispuesta al
rededor de la placa pequeña. La arena proporcionó un medio seco para la pupación (Figura 3).
Los platos con los huevos se colocaron en una incubadora (45 x 30 x 40 cm el interior; precisión
de ± ¼ ºC) a una de las tres temperaturas (25, 30 y 35 ± 1 ºC), con una humedad relativa entre 70
y 90 % (Apéndices E y F) y un fotoperiodo de 12:12 h (D:N). La humedad relativa se mantuvo
introduciendo en la incubadora un recipiente con 90 ml de agua que se cambió cada 24 horas. El
agua se evaporó conservando la incubadora con la humedad apropiada. La temperatura y la
humedad se midieron constantemente con un termohigrómetro digital localizado dentro de la
incubadora.
Medición de las larvas
Los platos Petri colocados dentro de la incubadora se revisaron cada cuatro horas para
determinar la eclosión de huevos y registrar el tiempo. Posteriormente, se removió de cada plato
Petri una larva a intervalos de cuatro horas para las temperaturas de 30 y 35 ºC, y de seis horas
para la temperatura de 25 ºC. Estas larvas se depositaron en agua caliente para que no se
encogieran, como ocurre con el uso de algunos fijadores (Tantawi y Greenberg, 1993), y luego se
preservaron en alcohol etílico al 70 %. Las larvas se midieron con una rejilla micrométrica y los
datos se registraron con la humedad y la temperatura para cada muestreo (Apéndice A). El
tiempo de pupación se registró para determinar el tiempo de desarrollo total.
12
c
a
b
Figura 3. Platos Petri con huevos e incubadora, (a) plato Petri con hígado de res. (b) arena dentro
del plato Petri más grande que rodea el hígado, la flecha blanca indica la masa de huevos, (c) gasa;
(d), Incubadora BOEKEL.
MONTAJES DE LARVAS Y ADULTOS
Las larvas preservadas se pusieron en una solución de KOH al 10 % a temperatura ambiente y se

observaron hasta que transparentaron. Después se les hizo un pequeño orificio con el bisturí,
aproximadamente en el segmento 8, y con agujas de disección se extrajo el tubo digestivo. La
larva limpia se deshidrató con una secuencia de concentración de alcoholes (70, 80, 90 y 95 %)
por 10 minutos cada uno. Luego se dejó 10 minutos en alcohol absoluto y 10 minutos en fenol.
La larva se ubicó sobre el portaobjetos procurando que los espiráculos posteriores y anteriores se
vieran claramente. El esqueleto cefalofaringeal se ubicó en vista lateral, se agregaron dos o tres
gotas de euparal y luego se colocó el portaobjetos. Las placas se dejaron secando dentro del
extractor, pues la larva y el euparal contienen fenol (sustancia tóxica y cancerígena). Las
fotografías se tomaron a través del microscopio de luz.
Utilizando microscopía de luz y microscopía electrónica, se describieron los adultos y las larvas
de las moscas principales que intervienen en el proceso de descomposición cadavérica. También
se construyó una clave pictórica sencilla para la identificación de adultos.
13
ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN
El experimento se realizó con 10 repeticiones para cada especie bajo los tres regímenes de
temperatura, a excepción del estado de pupación a 30 ºC, que se basó en tres repeticiones para
Chrysomya rufifacies y siete para Cochliomyia macellaria debido a problemas con el
funcionamiento de una de las cámaras.
Para estimar la edad de la larva de acuerdo a su tamaño, se realizaron curvas de crecimiento y se

aplicaron regresiones lineales polinomiales con bandas de predicción con un 95 % de confianza.
Con la gráfica de desarrollo larval se puede estimar la edad de la larva teniendo en cuenta que
esta edad es el valor que corresponde a su tamaño en la curva. Sin embargo, no sería confiable
utilizar sólo los valores promedios porque se estarían obviando los tamaños mínimos y máximos
de esta edad. La región lineal de la curva de desarrollo será utilizada para determinar el tiempo
de muerte. También se realizó estadística descriptiva para analizar la duración en cada estado del
desarrollo. El análisis se ejecutó utilizando el paquete estadístico Infostat, versión 6.0.
14
RESULTADOS
Durante la recolección de moscas adultas se observó una marcada sucesión de dípteros

califóridos sobre el cadáver. Las especies más importantes en el proceso de descomposición
fueron Chrysomya rufifacies y Cochliomyia macellaria. La primera especie en llegar y depositar
huevos fue Co. macellaria. Esta especie fue muy abundante durante el segundo y tercer día del
proceso de descomposición (estado freso e hinchado), cuando se observaron muy pocos
individuos de otras especies. Al cuarto día la población de Co. macellaria disminuyó
drásticamente, coincidiendo con la llegada de C. rufifacies y C. megacephala. Chrysomya
rufifacies depositó huevos sobre el cadáver y fue muy abundante durante los días cuatro y cinco
(estado de descomposición activo). Si el cadáver se descompone más rápido y llega al estado
activo en tres días, entonces la llegada de C. rufifacies y de Co. macellaria se adelantarán.
DESARROLLO A TEMPERATURA CONSTANTE
Curvas de crecimiento
El crecimiento de Chrysomya rufifacies y Cochliomyia macellaria a las tres temperaturas es

ilustrado en la figura 4. A las 72, 66 y 52 horas a 25, 30 y 35 ºC respectivamente, C. rufifacies
alcanza un tamaño entre 6.4 a 7 mm, el cual corresponde al tamaño de muda del estadio larval II
al III. Cuando C. rufifacies alcanza el tercer estadio larval, indicado por la línea punteada, Co.
macellaria ya ha migrado del cadáver o se dispone a hacerlo.
15
studiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión
14,00
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil
12,92
studiantil 25 ºC
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión
11,83
10,75
9,67
8,58
Tamaño (mm)
7,50
6,42
5,33
4,25
3,17
2,08
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil macellaria
Versión rufifacies
Estudiantil Versión Estudiantil
1,00
6 12 18 24 30 36 42 48 54 60 66 72 78 84 90 96 102 108 114
tiempo (horas)
14,00
studiantil 30 ºC
12,92
11,83
10,75
9,67
8,58
Tamaño (mm)
7,50
6,42
5,33
4,25
3,17
2,08
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión
macellaria
Estudiantil Versión
rufifacies
Estudiantil
1,00
4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 54 58 62 66 70 74 78 82 86 90 94 98 102106110114118122126
Tiempo (horas)
14,00
12,92
studiantil
35 ºC
11,83
10,75
9,67
8,58
Tamaño (mm)
7,50
6,42
5,33
4,25
3,17
2,08
macellaria
Estudiantil Versión
rufifacies
Estudiantil
1,00
4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 64 68 72 76 80 84 88 92 96100104108112116120124128
Tiempo (horas)
Figura 4. Curvas de crecimiento de Chrysomya rufifacies y Cochliomyia macellaria mostrando la

diferencia en el tiempo de llegada al cadáver, y en el desarrollo a las tres temperaturas. La línea
punteada muestra que cuando C. rufifacies alcanza el tercer estadio, Co. macellaria está en su etapa
post alimentaria.
16
Tiempo de desarrollo
La duración de la etapa larval disminuyó a medida que aumentó la temperatura. La Tabla 1

presenta la media del tiempo de desarrollo del huevo, los tres estadios larvales y la pupa para
cada temperatura. El incremento en la temperatura redujo el tiempo de desarrollo total y la
duración de cada estadio larval, con excepción del segundo estadio a 30 ºC, el cual fue más
prolongado (Figura 5, Tabla 1).
Aunque la temperatura de 30 ºC produjo una duración del estadio II más prolongada que a 25ºC,
el periodo larval completo fue más corto. La media en el tiempo del desarrollo larval de Co.
macellaria a 25 ºC fue de 84.0 h (3.5 días), a 30 ºC fue de 66.2 h (2.8 días) y a 35 ºC fue de 56.0
h (2.3 días). El tiempo requerido para el desarrollo total a 25 ºC tuvo un rango de 275.0 a 315.0
h (11.4 a 13.1 días respectivamente) con una media de 288.2 h (12 días). A 30 ºC el desarrollo
total tuvo una media de 208.1 h (8.7 días) con un rango de 198.0 a 225.0 h (8.2 a 9.3 días
respectivamente). El desarrollo total no se pudo estimar a 35 ºC porque esta temperatura fue letal
para las pupas (Tabla 1, Apéndice B).
Huevo
35 ºC Instar 1
Instar 2
Temperatura ºC
Instar 3
30 ºC Pupa
25 ºC
0 50 100 150 200 250 300 350
Tiempo (horas)
Figura 5. Duración del desarrollo de Cochliomyia macellaria para cada estado de vida a tres
temperaturas.
17
Tabla1. Desarrollo (Media ± D.E.) de los estadios de vida de Cochliomyia macellaria a tres
regímenes de temperatura (* promedio basado en 7 repeticiones).
Desarrollo de tiempo en horas (h) desde la oviposición

Temperatura (ºC) n
Huevo Estadio I Estadio II Estadio III Pupa Total
25 ± 1 10 15 ± 0.01 16.2 ± 2.9 15 ± 3.2 52.8 ± 2.53 189.2 ± 14.81 288.2 ± 14.81
30 ± 1 9 9.1 ± 1.05 10.2 ± 2.91 17.3 ± 2.0 38.7 ± 8.94 *131 ± 13.98 208.1 ± 9.26
35 ± 1 10 8.8 ± 1.03 8.8 ± 1.69 12 ± 1.89 35.2 ± 1.69 Muerte N/A
A 35 ºC, Co. macellaria se desarrolló rápidamente desde la etapa larval hasta la etapa post
alimentaria. Cuando su fase alimentaria terminó, las larvas migraron del hígado hacia la arena
buscando un lugar seco y propicio para empupar. Durante varias horas se observó un
movimiento continuo de las larvas sobre la arena, pero ninguna se enterró. Se transfirieron dos
de los platos Petri a una temperatura de 23 ± 2 ºC y bajo estas condiciones las larvas empuparon
inmediatamente. Los adultos emergieron en 168 h (7 días). Las larvas que continuaron a 35 ºC se
desplazaron fuera de los platos Petri y de la incubadora, escapando del calor y empuparon en
lugares protegidos fuera de la incubadora. Se colocó una bandeja con arena para recibir las larvas
que lograban salir a empupar. Este comportamiento demuestra la capacidad de migración que
tiene esta especie para buscar condiciones adecuadas para la emergencia de los adultos.
Longitud larval
El crecimiento larval más rápido sucedió a 35 ºC, indicando que Co. macellaria puede
desarrollarse a temperaturas más altas que las esperadas. La longitud larval fue consistente
durante todo el desarrollo, pero con variaciones en los tres regímenes de temperatura. El mayor
tamaño larval justo antes de la etapa post alimentaria se encontró a 25 ºC, con una media de 12.4
mm a las 54 h y un máximo larval de 13.5 mm a las 72 h. El menor largo larval se produjo a 30
ºC, con una media de 10.8 mm, y el máximo fue de 12.5 mm a las 56 h. A 35 ºC la media en el
tamaño larval fue de 11.8 mm a las 36 h, con un largo máximo de 13.8 mm a las 40 h. La
variabilidad menor en el largo larval se obtuvo a la temperatura de 25 ºC, seguido por la de 35 ºC
y por último la de 30 ºC (Figura 6, Apéndice C).
18
studiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ver
13,50
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estud
12,41
Versión 12,46
Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estud
studiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 11,83 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ver
Versión Estudiantil
Versión 11,42
Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estud
studiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil
10,85 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ver
studiantil 10,38
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ver
studiantil 9,33
8,29
Tamaño (mm)
7,25 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estud
studiantil 6,21
studiantil 5,17
25 ºC
30 ºC Versión Estudiantil Ver
studiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil
4,13
Versión Estudiantil 35 ºC
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estud
3,08 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estud
2,04
studiantil 1,00
Versión Estudiantil 4Versión
6 Estudiantil
8 12 Versión
16 18 20 24Versión
Estudiantil 28 Estudiantil
30 32 Versión
36 40 42 44Versión
52 54 Versión
56 60 64 66Versión
72 Versión Estud
studiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Tiempo
Versión (horas
Estudiantil ) Estudiantil
Versión Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ver
Figura 6. Desarrollo larval de Cochliomyia macellaria bajo tres temperaturas (no incluye la etapa
post alimentaría).
La Tabla 2 presenta la media en la duración del desarrollo del huevo, los tres estadios larvales y
la pupación en cada una de las tres temperaturas. Los primeros dos estadios duraron levemente
más a 30 ºC que a 25 ºC, mientras que el tercer estadio tardó más en desarrollarse a 35 ºC que a
30 ºC.
Tabla 2. Desarrollo (Media ± D.E.) de los estadios de vida de C. rufifacies a tres regímenes de
temperatura (* promedio basado en 3 repeticiones).
Temperatura Desarrollo de tiempo en horas desde la oviposición
n
(ºC) huevo estadio I estadio II Estadio III Pupa Total
25 ± 1 10 14.1 ± 1.85 12 ± 0.01 22.8 ± 6.2 67.2 ± 6.2 144.4 ± 22.2 260.5 ± 23.1
30 ± 1 9 9.9 ± 1.65 12.4 ± 1.26 24.9 ± 4.37 28.4 ± 3.71 *144.7 ± 0.01 216.5 ± 5.01
35 ± 1 10 9 ± 0.01 8 ± 0.01 10.4 ± 2.07 37.6 ± 2.07 129 ± 12.4 194 ± 12.4
19
La temperatura de 35 ºC produjo una duración del estadio larval III más largo (37.6 h) que la de
30 ºC (28.4 h) y la temperatura de 30 ºC produjo un periodo más largo de los estadios larvales I y
II (12.4 y 24.9 h) que la de 25 ºC (12 y 22.8 h). Sin embargo, la duración en el desarrollo larval
fue más corta a 35 ºC que a 30ºC y a 25 ºC. La temperatura de 25 ºC produjo un estadio larval III
bastante prolongado, con una diferencia de 39 h con respecto a 30 ºC. Ésta es la diferencia de
tiempo más amplia entre las temperaturas y los diferentes estados de C. rufifacies (Tabla 2,
Figura 7).
Huevo
35 ºC Instar 1
Instar 2
Temperatura ºC
Instar 3
Pupa
30 ºC
25 ºC
0 50 100 150 200 250 300

Tiempo (horas)
Figura 7. Duración del desarrollo para cada estado de Chrysomya rufifacies a tres temperaturas.
La media en la duración del desarrollo larval de C. rufifacies a 25 ºC fue de 102.0 h (4.25 días), a
30 ºC fue de 65.7 h (2.7 días) y a 35 º C fue de 56.0 h (2.3 días). La media en el tiempo de
desarrollo total a 25 ºC tuvo un rango de 243.0 a 313.0 h (10.1 a 13.0 días, respectivamente), con
una media de 260.5 h (10.8 días). A 30 ºC el desarrollo total mostró una media de 216.5 h (9.0
días), con un rango de 214.0 a 223.0 h (8.9 a 9.3 días, respectivamente). A 35 º C el desarrollo
total tuvo una media de 194.0 h (8.0 días) con un rango de 185.0 a 209.0 h (7.7 a 8.7 días,
respectivamente) (Tabla 2, Apéndice C). A diferencia de Co. macellaria, C. rufifacies logró
empupar a 35 ºC y hubo emergencia de adultos. Sin embargo, la mortalidad de las pupas a esta
temperatura fue mayor que a 25 y 30 ºC, indicando, que aunque C. rufifacies sobrevive a estas
condiciones, la temperatura no es óptima para su desarrollo.
20
studiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudia
13,50
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Vers
12,73
studiantil 12,58 Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudia
Versión 12,46 12,21Estudiantil Versión Estudiantil Vers
Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión
Versión 11,42
Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Vers
studiantil 10,38
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudia
studiantil 9,33
8,29
Tamaño (mm)
7,25 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Vers
studiantil 6,21
studiantil 5,17
25 ºC
30 ºC
4,13 35 ºC
3,08 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Vers
2,04
studiantil 1,00
Versión Estudiantil 4Versión
6 Estudiantil
8 12 16Versión18 Estudiantil
20 24 28 30 Estudiantil
Versión 32 36 40 42 Estudiantil
Versión 84 Vers
studiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Tiempo
Versión (horas
Estudiantil ) Estudiantil
Versión Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudia
Figura 8. Desarrollo larval de Chrysomya rufifacies bajo las tres temperaturas (no incluye la etapa
post alimentaría).
Longitud larval
El largo de la larva varió para los tres regímenes de temperatura, pero al igual que en Co.
macellaria, fue mayor a 25 ºC que a 30 ºC. El mayor largo larval de C. rufifacies justo antes de
la etapa post alimentaria a 25 ºC fue de 12.7 mm a las 84 h, con un máximo de 13.5 mm de
longitud registrado a las 90 h. El menor largo larval se observó a 30 ºC, con una media de 12.2
mm a 64 h, aunque una larva alcanzó un máximo de 14 mm de longitud. La media del largo
larval a 35 ºC fue 12.6 mm y el largo máximo fue 13.7 a las 56 h. La menor variabilidad en
tamaño se presentó a 35 ºC (Figura 8).
ESTIMACIÓN DE LA EDAD LARVAL A PARTIR DEL TAMAÑO
Las figuras 9 y 10 muestran el desarrollo larval de las dos especies a las tres temperaturas. El
desarrollo de C. rufifacies duró más y la variabilidad en tamaño fue menor que para Co.
macellaria para las tres temperaturas. Chrysomya rufifacies mostró un tipo de curva diferente a
30 y a 35 ºC, registrándose un crecimiento con tendencia lineal.
21
studiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil V
15,00
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Es
studiantil13,75
Versión Estudiantil A Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil V
studiantil12,50
25 ºC Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil V
studiantil11,25
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil V
studiantil10,00
8,75
Tamaño mm
7,50
studiantil
6,25
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil
yVersión
= 1.47 - 0.01t + 0.01t2 - 8,3 x 10-5 t3
Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil V
5,00 Versión Estudiantil Versión Estudiantil R2 = 0.95
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Es
3,75 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Es
2,50
1,25
0,00
2 7 11 16 20 25 29 34 38 43 47 52 56 61 65 70 74 79 83 88 92 97 101 106
Tiempo (horas)
15,00
13,67 B
30 ºC
12,33
Versión 11,00
Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Es
9,67
Tamaño (mm)
5,67
studiantil
4,33 y = 1.57 + 0.04t + 0.01t2 - 7,4 x 10-5 t3
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 2Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil
R = 0.88
3,00
studiantil 1,67
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil
studiantil 0,33
studiantil -1,00
2
Versión Estudiantil 7 Versión
11 16 20 25 Versión
Estudiantil 29 34 38 43 Versión
Estudiantil 47 52Estudiantil
56 61 Versión
65 70Estudiantil
74 79 83 88 Estudiantil
Versión 92 97 101 106 Es
Versión
studiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Tiempo Versión
Versión Estudiantil (horas)Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil
15,00
studiantil13,67
Versión Estudiantil C Versión Estudiantil
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Es
studiantil12,33
35 ºC
studiantil11,00
studiantil 9,67
8,33
Tamano mm
7,00
2 -4 3
studiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantily = 0.93
Versión + 0.12tVersión
Estudiantil + 0.01t - 1,7Versión
Estudiantil x 10Estudiantil
t V
Versión Estudiantil Versión Estudiantil 2
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Es
4,33 R = 0.91
1,67
0,33
-1,00
2 7 11 16 20 25 29 34 38 43 47 52 56 61 65 70 74 79 83 88 92 97 101 106
Tiempo (horas)
Figura 9. Curvas de crecimiento del desarrollo larval de Cochliomyia macellaria a partir de

regresiones lineales polinomiales con bandas de predicción para la estimación de la edad de la
larva. Las líneas entrecortadas separan los tres estadios larvales y el comienzo de la etapa post-
alimentaria.
22
15,00
studiantil13,67
A Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil V
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Es
studiantil12,33 25 ºC Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil V
studiantil11,00
studiantil 9,67
8,33
Tamaño mm
7,00
2
4,33 Versión Estudiantil Versión Estudiantil y =Estudiantil
Versión 1.08 + Versión
0.12t Estudiantil
+ 0.0023t – 2.5
Versión x 10-5Versión
Estudiantil t3 Es
studiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil2 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil V
R = 0.93
1,67
0,33
-1,00
2 7 11 16 20 25 29 34 38 43 47 52 56 61 65 70 74 79 83 88 92 97 101 106
Tiempo (horas)
15,00
studiantil13,67 B
studiantil12,33 30 ºC
studiantil11,00
studiantil 9,67
studiantil 8,33
Tamaño mm
studiantil 7,00
studiantil 5,67
studiantil 4,33
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil - 4Versión
2 Estudiantil V
y = 1.38 + 0.11t + 9 x 10 t
studiantil
3,00 R2 = 0.89
1,67
0,33
-1,00
studiantil Versión
2 Estudiantil
7 11 16Versión
20 25 Estudiantil
29 34 Versión
38 43 Estudiantil
47 52 Versión
56 61 Estudiantil
65 70 Versión
74 79Estudiantil
83 88 Versión
92 97Estudiantil
101 106 V
15,00
studiantil13,67 C
35 ºC
studiantil12,33
studiantil11,00
studiantil 9,67
8,33
Tamaño mm
7,00
studiantil 2 Estudiantil V
y = 0.12 + 0.40t - 0.0032t
5,67 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 2Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Es
studiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil
R = 0.96
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil V
1,67
0,33
-1,00
2 7 11 16 20 25 29 34 38 43 47 52 56 61 65 70 74 79 83 88 92 97 101 106
Tiempo (horas)
Figura 10. Curvas de crecimiento del desarrollo larval de Chrysomya rufifacies a partir de
regresiones lineales polinomiales con bandas de predicción para la estimación de la edad de la
larva. Las líneas entrecortadas separan los tres estadios larvales y el comienzo de la etapa post-
alimentaria.
23
Las figuras 9 y 10 muestran la diferencia de tamaño entre los tres estadios y el momento cuando
empieza la fase post alimentaria. En la figura 9A, la distribución de los puntos permite establecer
los límites para cada estadio larval; es decir, los dos primeros puntos (7 y 11 sobre el eje x)
corresponden al primer estadio, los tres siguientes tienen tamaños mayores y corresponden al
segundo estadio y los cuatro siguientes corresponden al tercer estadio. Los últimos puntos
corresponden a la etapa post alimentaria; la tendencia descendente se debe a que en esta etapa las
larvas disminuyen su tamaño y se preparan para la pupación. Esta misma conducta se observa
para las demás gráficas, excepto para las 10 B y C.
Para la relación tiempo-tamaño de Co. macellaria se obtuvieron ecuaciones lineales de tercer

orden. La ecuación para 25 ºC es y = 1.47 - 0.01t + 0.01t2 - 8,3 x 10-5 t3 (R2 = 0.95), para 30 ºC
es y = 1.57 + 0.04t + 0.01t2 - 7,4 x 10-5t3 (R2 = 0.88) y para 35 ºC es y = 0.93 + 0.12t + 0.01t2 -
1,7 x 10-4t3 (R2 = 0.91); donde y es el tamaño de la larva y x es el tiempo de desarrollo (Figura 9,
Apéndice D). Para C. rufifacies se obtuvieron ecuaciones lineales de segundo y tercer orden. La
ecuación para 25 ºC es y = 1.08 + 0.12t + 0.0023t2 – 2.5 x 10-5t3 (R2 = 0.93), para 30 ºC es y =
1.38 + 0.11t + 9 x 10- 4t2 (R2 = 0.89) y para 35 ºC es y = 0.12 + 0.40t -0.0032 t2 (R2 = 0.96)
(Figura 10, Apéndice D).
studiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ve studiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ve
14,0 14,0
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estud Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estud
studiantil12,0
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ve studiantil12,0
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ve
studiantil10,0
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ve studiantil10,0
Tamaño (mm)
Tamaño (mm)
studiantil 8,0
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ve studiantil 8,0
studiantil 6,0
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ve studiantil 6,0
4,0 4,0
2,0 2,0
0,0 Versión Estudiantil Versión Estud Versión Estudiantil
0,0 Versión Estudiantil Versión Estud
studiantil Versión Estudiantil
I Versión Estudiantil
II III Ve studiantil Versión Estudiantil
I Versión Estudiantil
II III Ve
Versión Estudiantil Versión Estudiantil
Estadio larval Versión Estud Versión Estudiantil Versión Estudiantil
Estadio larval Versión Estud
A B
Figura 11. Rangos del largo larval en milímetros para cada estadio larval. (A) Cochliomyia
macellaria, (B) Chrysomya rufifacies
24
Los rangos de tamaño de las larvas para cada estadio en Co. macellaria y C. rufifacies se
presentan en la figura 11. Como se observa, la diferencia de tamaño entre las dos especies es
mínima. El tamaño de los tres estadios larvales para cada especie se sobreponen sólo por décimas
de milímetro. Los rangos de tamaño de C. rufifacies son de 1.5 a 3 mm en estadio I, de 2.9 a 7
mm en estadio II y de 6 a 14 mm en estadio III. Para Co. macellaria son de 1.5 a 3.2 mm en
estadio I, de 2.7 a 6,9 mm en estadio II y de 6.4 a 13.8 mm en estadio III. Durante la medición de
las larvas para construir las curvas de crecimiento se observaron varias larvas pharate; el término
se refiere a un estado larval donde el siguiente estadio es visible a través de la cutícula justo antes
de la muda. Varias larvas de C. rufifacies de 6.4 mm de largo estaban a punto de mudar y el
estadio III se observa a través de la cutícula del estadio II. Lo mismo ocurrió con Co. macellaria,
a un tamaño de 2.7 mm estaban a punto de mudar de estadio I a estadio II y a 6.9 mm estaban a
punto de mudar de estadio II a estadio III.
OTROS HALLAZGOS DURANTE EL DESARROLLO DE ESTA INVESTIGACIÓN
Chrysomya megacephala, nuevo registro de importancia forense para Puerto Rico
Durante la recolección de insectos en la fase de muestreo preliminar se colectó a Chrysomya

megacephala, un califórido que no fue reportado por Guarín (2005), pero que por su incidencia
en zonas urbanas es importante en el proceso de descomposición en cadáveres hallados en
interiores. Los adultos de C. megacephala se colectaron durante todo el experimento (de marzo a
diciembre de 2006). Chrysomya megacephala es un invasor secundario que coloniza el cadáver
después de que Cochliomyia macellaria se ha establecido. Aunque el adulto fue muy abundante,
no se encontraron larvas sobre el cadáver. Las larvas utilizadas para la determinación taxonómica
se obtuvieron en el laboratorio. Dos hembras en estado de gravidez se pusieron en una jaula con
hígado de res, siguiendo la metodología para la obtención de huevos. Cuando las larvas
alcanzaron su tercer estadio, se preservaron en alcohol etílico al 70%.
25
Posible Nuevo registro de Paralucilia cf. wheeleri (Hough, 1899) para Puerto Rico
Durante la investigación se colectaron larvas que por sus características morfológicas

posiblemente corresponden a Paralucilia wheeleri. La larva de este califórido se colectó junto a
la de otros dípteros durante los muestreos en campo. El género Paralucilia pertenece a la
subfamilia Chrysomyinae y su larva se diferencia de las otras por tener el esclerito oral
completamente pigmentado y visible en forma de espina entre los ganchos bucales (Figura 18).
26
DESCRIPCIÓN DE LOS CALIFÓRIDOS PRINCIPALES ENCONTRADOS

DURANTE EL ESTUDIO
Chrysomya rufifacies
Adulto
• Sección basal de la vena R con una fila de cerdas sobre el margen posterodorsal (Figura
12C)
• Escuámulas con pelos finos por encima (Figura 12D)
• Espiráculo torácico anterior blanco o amarillo claro (Figura 12E)
• Cuerpo metálico verde oscuro brillante (Figura 12 A, B)
• Al menos parte de la gena amarilla o anaranjado-pardo, oscura en la parte posterior

(Figura E)
Larva
• Espiráculo posterior con el peritrema incompleto, sin botón (Figura 13B, E)
• Margen posterior del segmento 11 con espinas dorsales, botón no visible
• Cuerpo con filas de procesos carnosos o tubérculos (Figura 13C)
• Tubérculos dorsales con espinas apicales relativamente grandes y usualmente dispuestas

hacia fuera (Figura 13F, G)
27
A B
D
C
vrc es
ea
Figura 12. Adulto de Chrysomya rufifacies. (A) Vista dorsal. (B) Vista lateral. (C) Ala, (vrc)
sección basal de la vena R ciliada. (D) Ala en vista lateral, (es) escuámula. (D) Región anterior
del adulto vista lateral, (ea) espiráculo anterior, (g) gena.
28
gb pi
r
A B
a
p
pi
r
pl
D E
ea
ea
F G
Figura 13. Tercer estadio larval de Chrysomya rufifacies. (A) Vista lateral del aparato
cefalofaringeal, (gb) ganchos bucales. (B y E) Espiráculos posteriores, (pi) peritrema incompleto, (r)
ranuras. (C) Larva completa en vista lateral, (a) anterior, (p) posterior. (D) Espiráculo anterior,
(pl) papilas. (F y G) Tubérculos alongados del cuerpo, (ea) espinas apicales.
29
Cochliomyia macellaria
Adulto
14C)
• Margen posterior de la última coxa con pelos; gena amarilla o anaranjada, con pelos
usualmente amarillos
• Tres estrías longitudinales negras sobre el tórax (Figura 14A, D)
• Escuámulas con pelos finos por encima (Figura 14D)
• Pelos pálidos sobre el margen posterior de la última coxa y sobre el primer esternito
abdominal; palpos filiformes
Larva
• Espiráculo posterior con el peritrema incompleto, sin botón (Figura 15B, E)
• Margen posterior del segmento 11 sin espinas dorsales, espiráculo posterior sin botón
visible
• Cuerpo sin filas de procesos carnosos o tubérculos y sin setas finas (Figura 15C)
• Esclerito oral no pigmentado
• Espinas sobre la protuberancia anal pigmentadas formando una V (Figura 15F, G)

30
A B
C D
elt
vrc
es
E
F
ea
g
g
Figura 14. Adulto de Cochliomyia macellaria. (A) Vista dorsal. (B) Vista lateral. (C) Ala, (vrc)
sección basal de la vena R ciliada. (D) Tórax en vista dorsal, (elt) estrías longitudinales toráxicas,
(es) escuámula. (E) Región anterior del adulto vista lateral, (ea) espiráculo anterior, (g) gena. (F)
Cabeza en vista frontal.
31
pi
r
gb
A B
a p
pl
D pi E
pa
e
F G
Figura 15. Tercer estadio larval de Cochliomyia macellaria. (A) Vista lateral del aparato
cefalofaringeal, (gb) Ganchos bucales. (B y E) Espiráculos posteriores, (pi) Peritrema incompleto,
(r) ranuras. (C) Larva completa en vista lateral (a) anterior, (p) posterior. (D) Espiráculo anterior
(pl) papilas. (F) parte posterior, (pi) protuberancia anal. (G) Protuberancia anal, (e) espinas en
forma de V.
32
Chrysomya megacephala
Adulto
16G)
• Cuerpo grande, aproximadamente de 12 mm
• Espiráculo torácico anterior anaranjado oscuro o pardo negruzco (Figura 16F)
• Escuámula torácica grisácea o parda (Figura 16H), con pelos por encima (Figura 19D);
ojos del macho unidos, los de la hembra separados (Figura 16A, C); hembra con una
franja frontal extendida en el medio (Figura 16B, D)
• Ojos de los machos con omatidios en los dos tercios superiores agrandados y fuertemente
demarcados y el tercio inferior con omatidios pequeños (Figuras 16C y 20)
Larva
• Espiráculo posterior con el peritrema incompleto, no rodeando el botón (Figura 17B, E)
• Margen posterior del segmento 11 con espinas dorsales, botón no visible
• Cuerpo suave, sin setas finas ni tubérculos, con los únicos procesos carnosos confinados
al último segmento (Figura 13C)
• Esclerito oral pigmentado, visible como una mancha o un punto entre los ganchos
bucales (Figura 17A)
33
A B
g
g
C D
ea
ea
g
g
E F
vrc es
G H
Figura 16. Adulto de Chrysomya megacephala. (A) Macho en vista dorsal. (B) Hembra en vista
dorsal. (C y D) Cabeza en vista frontal, (g) gena amarilla con pelos amarillos (C) macho, (o)
omatidios (D) hembra. (E y F) Cabeza en vista lateral, (E) macho y (F) hembra, (ea) espiráculo
anterior grisáceo o pardo (g) gena, (G) Ala, (vrc) sección basal de la vena R ciliada. (H) Ala en
vista lateral, (es) Escuámula oscura con finos pelos.
34
pi
gb
r
eop A B
a
p
pl
D
E
Figura 17. Tercer estadio larval de Chrysomya megacephala. (A) Vista lateral del aparato
cefalofaringeal, (gb) Ganchos bucales, (eop) esclerito oral pigmentado en forma de punto. (B y E)
Espiráculos posteriores, (pi) peritrema incompleto, (r) ranuras. (C) Larva completa en vista lateral
(a) anterior, (p) posterior. (D) Espiráculo anterior (pl) papilas.
35
Paralucilia wheeleri
Adulto
• Sección basal de la vena R con una fila de cerdas sobre el margen posterodorsal
• Margen posterior de la última coxa con pelos, gena amarilla o anaranjada, con pelos en su
mayoría negros
• Mesonoto con franjas oscuras distinguibles
• Escuámula torácica con pelos finos por encima
• Pelos negros sobre el margen posterior de la última coxa y sobre el primer esternito
abdominal. Palpos clavados (Figura 21)
Larva
• Espiráculo posterior con el peritrema incompleto no rodeando al botón (Figura 18D).
• Margen posterior del segmento 11 con espinas dorsales; botón no visible
• Cuerpo suave sin finas setas ni tubérculos, con los únicos procesos carnosos confinados
al último segmento
• Esclerito oral pigmentado, visible como una espina entre los ganchos bucales (Figura
18C)
36
eoe
eoe
gb
A B
gb
eoe
pi D
Figura 18. Tercer estadio larval de Paralucilia wheeleri. (A y B) Vista ventral de la parte
anterior. (C) Vista lateral del esqueleto cefalofaringeal, (eoe) esclerito oral pigmentado en
forma de espina, (gb) ganchos bucales. (D) Espiráculo posterior, (r) ranura, (pi) peritrema
incompleto.
37
C D
Figura 19. Califóridos adultos (A) Vista lateral de Chrysomya megacephala, en el recuadro se
observa la hipopleura. (B) hilera de pelos sobre la hipopleura. (C) Escuámula sin pelos por encima.
(D) Escuámula con pelos por encima.
38
Figura 20. Cabeza del macho de Chrysomya megacephala. (A) Vista frontal. (B) Acercamiento del ojo
para reconocer la diferencia entre el tamaño de los omatidios superiores e inferiores. (C)
Acercamiento de los omatidios.
39
B
C
Figura 21. Vista ventral de la cabeza de posible Paralucilia wheeleri. (A) partes bucales
mostrando los dos palpos. (B) El recuadro muestra el palpo completo ligeramente clavado.
(C) Acercamiento de la parte apical del palpo.
40
CLAVES PARA LAS LARVAS Y ADULTOS DE CALIFÓRIDOS CON

IMPORTANCIA FORENSE
Clave para califóridos adultos con importancia forense
1. Sección basal de la vena R con una fila de cerdas sobre el margen posterodorsal (Figura
12C)………………………………………………………………………………………………..2
- Sección basal de la vena R desnuda……………………………………………...…………….6
2. Cuerpo verde o verde violeta, con tres estrías longitudinales negras sobre el tórax (Figura 14A,
D)……………………………………………………………….…………………….….……..…3
- Cuerpo verde o azul oscuro, con una o dos estrías torácicas longitudinales………..……….4
3. Pelos pálidos sobre el margen de la última coxa y sobre el primer esternito abdominal, palpos
filiformes…………………………...…………………………………………………Cochliomyia
- Pelos negros sobre el margen de la última coxa y sobre el primer esternito abdominal, palpos
clavados……………………………………………………………………………...…Paralucilia
4. Escuámula torácica con pelos finos por encima (Figura 19D)………………...……Chrysomya
- Escuámula torácica desnuda (Figura 19C)……………………………………………………..5
5. Espiráculo torácico anterior con pelos de color anaranjado brillante……………..….Phormia1
- Espiráculo torácico anterior con pelos negros o pardo oscuro………...……..…Protophormia1
6. Cuerpo de color metálico verde o verde cobrizo brillante, abdomen sin una capa notable de
polvillo grisáceo………………………………………………………………………….....Lucilia
- Cuerpo de color metálico azul o azul oscuro, abdomen con una capa notable de polvillo
grisáceo ……………………………………….……………………………...……..….Calliphora
Clave para larvas de califóridos con importancia forense
1. Peritrema del espiráculo posterior incompleto …………….…………………………………2

- Peritrema del espiráculo posterior completo. ………………………………………………...5
2. Margen posterior del segmento 11 sin espinas dorsales…………………………..Cochliomyia
- Margen posterior del segmento 11 con espinas dorsales ………………………………….….3
3. Botón inconspicuo……………………………………………….…………………Chrysomya
- Botón conspicuo………………………………………………………….…………………...4
4. Con espinas dorsales sobre el margen posterior del segmento 10…………..…Protophormia1
- Sin espinas dorsales sobre el margen posterior del segmento 10 ……………....…...Phormia1
5. Esclerito oral en forma de espina…………………………………………………...Calliphora
- Esclerito oral ausente…………………………………………………..……………….Lucilia
1
Estas especies no han sido reportadas en Puerto Rico.
41
Clave para larvas de Chrysomyinae con importancia forense
1. Cuerpo con una hilera de tubérculos notables (Figura 13C)….…………………….………….2

- Cuerpo sin tubérculos……………………….……………….…………………………………3
2. Tubérculos dorsales con espinas apicales relativamente pequeñas, usualmente dirigidas hacia
el centro…………….…………………….……...…………………...……….Chrysomya albiceps
- Tubérculos dorsales con espinas apicales relativamente largas, usualmente dirigidas hacia
fuera………………………………..……………………..………...……….Chrysomya rufifacies
3. Esclerito oral pigmentado………………………………………………………………………4
- Esclerito oral no pigmentado……………………………….…………………………………..5
4. Esclerito oral parcialmente pigmentado, visible como un punto entre los ganchos
bucales…………...………………………………………………...……Chrysomya megacephala
- Esclerito oral completamente pigmentado, visible como una espina entre los ganchos
bucales.........................…………………………………………………...…..Paralucilia wheeleri
5. Espinas sobre la protuberancia anal pigmentadas, mostrando un modelo espinal en forma de V
(Figura 15F, G)……………………………………...…………..………..Cochliomyia macellaria
- Espinas sobre la protuberancia anal pigmentadas, mostrando un modelo espinal en forma
oval……………………………………………..…………………....…Phormia y Protophormia1
1
Estas especies no han sido reportadas en Puerto Rico.
42
DISCUSIÓN
El tiempo que transcurre desde la muerte de una persona hasta que se halla el cadáver es crucial
en las investigaciones de homicidios. Esta información puede ayudar a identificar tanto al
criminal como a la víctima y excluir o vincular sospechosos con el caso (Byrd y Castner, 2001).
De la misma manera el reconocimiento e identificación de las especies de dípteros que
intervienen en el proceso de descomposición es muy importante para determinar el intervalo
post-mortem. Cada especie se comporta de una forma particular y difiere de otras especies en la
tasa de desarrollo, el tiempo de llegada al cadáver u orden de sucesión, las preferencias por el
estado de descomposición y las preferencias por ciertas condiciones ambientales.
CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE Chrysomya rufifacies y Cochliomyia macellaria
Para determinar el intervalo post-mortem (IPM) hay que reconocer la sucesión de las especies
sobre el cadáver, pues el tiempo de llegada debe sumarse a la edad de la larva. Cochliomyia
macellaria es la primera especie en llegar a ovipositar sobre cadáveres en Mayagüez (Guarín,
2005) y es considerada por muchos autores como un invasor primario de la carroña. Este
comportamiento le confiere grandes ventajas, ya que oviposita primero sobre el cadáver y
disminuye en gran medida la competencia interespecífica, especialmente durante las etapas
tempranas del desarrollo larval, cuando es más susceptible a depredación por parte de otras
larvas, principalmente de Chrysomya rufifacies.
Chrysomya rufifacies tiene un comportamiento depredador, es muy invasiva y desplaza a los

colonizadores primarios fuera del cadáver. Según Wells y Greenberg (1994), esta especie tiene
un impacto negativo sobre las especies nativas, disminuyendo drásticamente la abundancia de
éstas e incluso extirpándolas. Cochliomyia macellaria ha logrado sobrevivir exitosamente en la
naturaleza junto a C. rufifacies porque llega al cadáver antes que cualquier otra especie, logra
desarrollarse más rápido que C. rufifacies y puede empupar aunque no haya alcanzado su tamaño
larval máximo. En el presente estudio se observó que al trasladar a Co. macellaria de la carne a
la arena antes de llegar a su desarrollo máximo, ésta se enterró, empupó y el adulto emergió. Lo
mismo se hizo con C. rufifacies pero las larvas se desplazaron sobre la arena, no empuparon y
43
murieron. Esta observación difiere de los estudios realizados por Levot et al. (1979, citado por
Baumgartner, 1993), quienes sugieren que C. rufifacies y C. megacephala tienen la ventaja de
lograr empupar satisfactoriamente aunque sus larvas estén bajas de peso por falta de alimento, y
que los adultos son viables aun en condiciones de severa competición o alimento limitado. La
discrepancia en ambos estudios se debe posiblemente a que el comportamiento de las
poblaciones de la misma especie puede variar de acuerdo a la región. Byrd y Castner (2001)
reportan que las especies separadas geográficamente responden de forma diferente a las
condiciones ambientales, sin embargo no hay estudios que reporten esta variación
específicamente en C. rufifacies.
Chrysomya rufifacies y Co. macellaria tienen una gran similitud biológica y probablemente una
homología ecológica muy estrecha (Baumgartner, 1993). No difieren en hábitos de crianza de
acuerdo al tipo de cadáver, hábitat o época del año, y la diferencia en la tolerancia a la
temperatura es mínima. Las dos prefieren climas cálidos y en este estudio se determinó que el
tamaño para cada estadio larval en las dos especies es muy parecido (Figura11). Con esta
similitud es de esperarse que la competencia interespecífica sea muy intensa, pero como difieren
en la preferencia por el estado de descomposición del cadáver, las especies lo colonizan a
diferentes tiempos y se desarrollan sin competir (Figura 4).
En la fase de campo se observó que cuando el cadáver es totalmente invadido por larvas de C.
rufifacies en segundo y tercer estadio, Co. macellaria migra en masa fuera del cadáver. Se
observaron masas larvales de cientos de individuos enterrándose a unos 30 cm de éste (Apéndice
H). Estudios de dispersión y depredación de Chrysomya albiceps sobre Co. macellaria,
realizados por Andrade et al. (2002), sugieren que la depredación larval también ocurre después
del periodo post alimentario, particularmente durante la migración. Además, reportan que Co.
macellaria se dispersa más y se entierra a mayor distancia del cadáver en presencia de C.
albiceps.
44
CICLO DE DESARROLLO A TEMPERTURA CONSTANTE
CURVAS DE CRECIMIENTO
La duración del ciclo de desarrollo se redujo al aumentar la temperatura porque los insectos son
poiquilotermos y dependen de la temperatura del medio ambiente para su desarrollo (Figuras 5 y
7). De igual manera, su tasa metabólica está influenciada por las condiciones ambientales. Byrd
y Castner (2001) sugieren que el crecimiento de las moscas depende de la temperatura porque las
reacciones bioquímicas que suceden durante el crecimiento también dependen de ésta.
Los datos sobre el tiempo de eclosión, duración larval y emergencia del adulto permiten estimar
un IPM muy confiable basados en la dependencia entre el desarrollo de las larvas y la
temperatura. Para las tres temperaturas y las dos especies se observó que el crecimiento larval
permanece constante hasta la etapa post-alimentaria.
Los resultados para las dos especies indican que cada temperatura produjo un tiempo de
desarrollo diferente y que los tiempos no se sobreponen cuando se tienen en cuenta los mínimos
y máximos (Tabla 2, Apéndice B). Cochliomyia macellaria tardó 12 días en desarrollarse a 25 ºC
y 8.7 días a 30 ºC, mostrando una diferencia de 3.3 días, mientras que C. rufifacies tardo 10.8
días en desarrollarse a 25 ºC, 9 días a 30 ºC y 8 días a 35 ºC, con una diferencia de 1.8 días entre
25 y 30 º C, y de un día entre 30 a 35 ºC. Esto recalca el efecto que tiene la temperatura sobre el
desarrollo de las especies y enfatiza la importancia de obtener datos precisos del medio ambiente
y del microclima alrededor del cadáver para la estimación del IPM. Según Daza y Yusseff (2003)
se debe tener muy en cuenta el microclima en la escena del crimen porque la diferencia en el
tiempo de descomposición de un cadáver es muy influenciado por las condiciones
microclimáticas, y el tiempo de descomposición está estrechamente relacionado con el desarrollo
de las especies necrófagas.
45
Este estudio demostró que el desarrollo completo de Cochliomyia macellaria tardó 288 y 208 h y
el larval 84.0 y 66.2 h a 25 y 30 ºC, respectivamente. Estos periodos son mayores que los
reportados por Byrd y Butler (1996) para zonas templadas, con un desarrollo total de 240 y 170 h
y larval de 116 y 94 h a 25 y 32 ºC, respectivamente, pero menores que los reportados por
Greenberg (1991), con una media para el desarrollo total de 234 h a 29 ºC. Estas diferencias
pueden deberse a diferencias en crianza, alimentación, fotoperiodo o manipulación de los
experimentos. Sin embargo, también pueden explicarse por las diferencias adaptativas que han
adquirido las poblaciones en respuesta a condiciones ambientales diferentes (Byrd y Castner,
2001). Cochliomyia macellaria es nativa de las Américas, principalmente de zonas templadas
desde Canadá hasta el sur de los Estados Unidos y México. Por tanto, las poblaciones de Co.
macellaria de Puerto Rico han tenido que adaptarse de ambientes templados a ambientes
tropicales. De acuerdo al clima de origen, si Co. macellaria es de zonas templadas su desarrollo
será más lento en zonas tropicales que en las templadas. Trotta et al. (2006) observaron que el
tiempo de desarrollo se incrementa bajo un estrés termal de acuerdo al clima de origen de las
poblaciones. Además, sugieren que según la especie va adaptándose a la nueva temperatura
puede perder su tolerancia al frío o al calor; esto puede explicar por qué Co. macellaria empupa
sin estrés a 30 º C en el trópico pero esta temperatura le causa estrés en zonas templadas.
Byrd y Butler (1997) sugieren que la temperatura del cadáver debe considerarse para la
determinación del intervalo post-mortem, porque las temperaturas que no son óptimas pueden
retrasar la pupación y alterar el análisis del tiempo de muerte. En el presente estudio la
temperatura de 35 ºC no fue óptima para la pupación de Co. macellaria, pero no afectó
negativamente la eclosión de los huevos ni el desarrollo larval (Tabla 1, Figura 5),
probablemente porque las enzimas que actúan durante estas etapas del desarrollo toleran
temperaturas altas, pero las que intervienen en el proceso de pupación se activan y funcionan
eficientemente a temperaturas más bajas. Greenberg (1991) reportó que la tasa metabólica es
46
inversamente proporcional a la resistencia del calor en las larvas post alimentadas, pupas y
adultos. En este experimento se observó un buen desarrollo larval pero un retraso en la pupación
mientras las larvas buscaban una temperatura favorable. Las larvas que no lograron migrar
murieron bajo este régimen de temperatura. Esto corresponde con los resultados de Byrd y Butler
(1997), donde las larvas prefieren temperaturas de 35 a 38 ºC cuando están en su fase
alimentaria, pero cuando empiezan su etapa postalimentaria migran buscando temperaturas
bajas; los autores reportan además el desplazamiento continuo de las larvas tratando de buscar un
camino para salir del cerdo, y la muerte de éstas en 72 horas a 32.2 ºC cuando no lograron salir.
Los datos obtenidos en esta investigación deben considerarse en investigaciones forenses, porque
el tiempo de pupación puede retrasarse o las larvas morir si el desplazamiento de Cochliomyia
macellaria fuera del cadáver se restringe, por ejemplo cuando un cadáver está envuelto o
encerrado en un baúl.
La muerte de las larvas en etapa post alimentaria a 35 ºC pudo deberse a la inactivación de

enzimas que intervienen en el proceso de la muda. Estas enzimas son muy sensibles tanto a la
temperatura como al pH, y si la temperatura a la cual son sometidas no es la óptima, pueden
disminuir su actividad o inactivarse. Ratte (1984, citado por Greenberg, 1991) indica que la
tolerancia reducida al calor de los estados tardíos del desarrollo larval puede deberse a procesos
hormonales. Si la temperatura elevada afecta el desempeño normal de la hormona juvenil, es
posible que el proceso de pupación no suceda y por consiguiente las características del adulto no
se desarrollen. Las características de la muda son reguladas por dicha hormona, cuya
concentración alta durante el estado larval inhibe la expresión de las características del adulto;
por lo tanto, si esta hormona no disminuye sus niveles en la etapa post alimentaria, la larva no
podrá empupar y morirá (Gullan y Cranston, 2005)
Cada especie tiene una tolerancia mínima y máxima a la temperatura. Byrd y Allen (2001)
observaron que Phormia regina empupa y eclosiona a 35 ºC, pero no a 40ºC. Grassberg y Reiter
(2002) reportaron el desarrollo total de Protophormia terranovae y la pupación exitosa a 35 ºC.
Greenberg (1991) reportó un umbral mínimo de desarrollo para Calliphora vicina de 2.5 a 4 ºC,
indicando que esta especie no tolera temperaturas elevadas. Reiter (1984) reportó que C. vicinia
47
no empupa a 30 ºC, mientras que Lefebvre y Pasquerault (2003) reportaron el desarrollo y

pupación normal de los múscidos Ophyra capensis y O. aenescens a 30 ºC. Estos datos sugieren
que cada especie tiene diferente tolerancia a la temperatura, y por tanto diferente duración en el
tiempo de desarrollo y crecimiento larval. Por lo tanto, es importante conocer el ciclo de
desarrollo de los dípteros necrófagos si vamos a utilizarlos en la determinación del IPM y en el
esclarecimiento de otros factores en la escena de crimen, tales como el traslado del cadáver, la
causa de muerte y la vinculación víctima-sospechoso.
Longitud larval
La longitud de las larvas a las tres temperaturas evaluadas aumentó como se esperaría en una
curva de crecimiento para cualquier organismo. Además, el crecimiento fue más rápido según
aumentó la temperatura. El tamaño de las larvas inmediatamente antes de empupar fue mayor a
25 ºC, seguido por 30 y 35 ºC. Estos resultados coinciden con los de Karan et al. (1999) para
estudios con Drosophila melanogaster, donde informaron que al aumentar la temperatura las
moscas disminuyen en tamaño debido principalmente a la disminución en el tamaño del tórax y
de las alas.
El tamaño menor se registró a 30 ºC, probablemente porque el muestreo fue al azar y no se

colectaron las larvas más grandes, a diferencia de los muestreos para 25 y 35 ºC. Sin embargo,
hasta las 40 horas se observa que la larva tiene un tamaño mayor que a 25 ºC, exceptuando el
pico de 36 horas, que muestra una reducción en la longitud larval (Figura 6). Esta disminución en
el tamaño de la larva se debió a que el momento de muestreo coincidió con un cambio de muda
de estadio II a III y la larva estaba encogida. Este dato es importante para la determinación del
IPM porque se puede estimar la edad de la larva con una alta confiabilidad, basados en que la
muda de segundo a tercer estadio ocurre en un rango de tiempo muy estrecho y porque si las
larvas que se colectan sobre el cadáver están mudando tendrán un menor tamaño y se podría
subestimar la edad de la larva (Byrd y Castner, 2001).
48
Chrysomya rufifacies es un invasor secundario de cadáveres y prefiere carne en un estado

avanzado de descomposición (Baumgartner, 1993; Shahid et al., 2000). Esto podría explicar el
retraso en la oviposición y la disminución en el número de huevos depositados, ya que el hígado
usado como medio de cultivo era fresco.
Chrysomya rufifacies es una especie introducida y ha sido ampliamente estudiada. Además de

ser importante para la entomología forense, su impacto ecológico es considerable por el efecto
negativo que tiene sobre las especies nativas y por sus reportes en casos de miasis. Baumgartner
(1993) hizo una revisión exhaustiva de esta especie basada en 275 publicaciones que datan desde
1914, enfatizando la taxonomía, biología, papel ecológico, importancia médica, miasis,
importancia médico legal, control y efectos potenciales.
En el presente estudio el desarrollo larval de C. rufifacies a 25 ºC fue de 102.0 h y el total fue de

260.0 h (Tabla 2, Apéndice B). Estos periodos son menores que los reportados por Byrd y Butler
(1996), de 158.0 y 289.0 h a 25 ºC para el desarrollo larval y total, pero mayores a los resultados
obtenidos por Subramanian y Butler (1980), quienes reportan una duración larval de 84.0 h y una
duración total de 156.0 h a 25.6 ºC. En el presente estudio, el desarrollo larval a 30 ºC fue de
65.7 h y el total de 216.0 h, siendo la duración del desarrollo total igual a la reportada por
Mackerras (1933) para la misma temperatura. En estudios realizados a 29 ºC, Wells y Greenberg
(1992) reportaron un tiempo de desarrollo de 288.0 a 340.8 h, mientras que Greenberg (1991)
reportó 304.8 h, siendo ambas duraciones mayores que las encontradas en este estudio. A 35 ºC
el desarrollo larval en el presente estudio fue de 56.0 h y el total de 194.0 h. Estos resultados son
menores que los reportados por O´Flynn (1983) a 34 ºC, con una duración del desarrollo larval
de 96.0 a 132.0 h y total de 168.0 a 204.0 h.
Comparando los resultados de este experimento con los de otros autores, se observa que en
general C. rufifacies se desarrolló en Puerto Rico más rápido que las poblaciones de zonas
49
templadas. Si consideramos que C. rufifacies es nativa de Australia y de la región oriental de los

trópicos del viejo mundo, es de esperarse que las temperaturas cálidas de la costa oeste de Puerto
Rico sean semejantes a las de su lugar de origen y no produzcan estrés térmico. Esto datos
coinciden con los de Trotta et al. (2006), quienes observaron un aumento en el tiempo de
desarrollo en las poblaciones de zonas templadas de Drosophila melanogaster, comparado con el
desarrollo de las poblaciones tropicales. Esta diferencia es causada por estrés termal debido a que
D. melanogaster es de origen afrotropical y está mejor adaptada a condiciones cálidas.
A diferencia de Co. macellaria, C. rufifacies empupó y los adultos emergieron a 35 ºC. Esto
indica que la especie soporta temperaturas más elevadas y que puede completar su ciclo de
desarrollo bajo condiciones desfavorables. O´Flynn (1983) reportó que los huevos de C.
rufifacies no eclosionan a 9 ºC, pero sí a 15 ºC, y que la larva se desarrolla, aunque no empupa.
Esto indica que la especie es menos tolerante a las temperaturas bajas que a las elevadas, pues
según Waterhouse (1947, citado en Baumgartner 1993) la larva se desarrolla y empupa a 40 ºC.
Aunque en el presente estudio C. rufifacies empupó y emergió a 35 ºC, esta temperatura atrasa la
pupación y el retraso puede afectar la determinación del tiempo de muerte basado en el tiempo
de desarrollo total. Sin embargo, la tolerancia de esta especie a condiciones desfavorables y su
comportamiento depredador la convierten en un indicador muy confiable del IPM porque su tasa
de desarrollo es menos afectada por las condiciones externas y la descomposición del cadáver, a
diferencia de otras especies que dependen completamente de estos procesos (Groodbrod y Goff,
1990). Además, C. rufifacies no compite por alimento ni está sometida a estrés por parte de otras
especies que lleguen a desplazarla del cadáver.
Longitud larval
La longitud de la larva aumenta en función del tiempo y el crecimiento es más rápido cuando la
temperatura es mayor. El tamaño promedio de las larvas de C. rufifacies y de Co. macellaria
inmediatamente antes de entrar a su etapa post alimentaria fue mayor a 25 que a 30 y 35 ºC
(Figuras 6 y 8). El tamaño máximo alcanzado por la larva de Co. macellaria antes de entrar en su
etapa post alimentaria fue de 13.8 mm y para C. rufifacies fue de 14.0 mm (Apéndice C). Byrd y
Butler (1996, 1997) reportaron un tamaño máximo promedio en Co. macellaria de 16.2 mm y en
50
C. rufifacies de 16.5 mm. Evidentemente, Co. macellaria y C. rufifacies son más grandes en
zonas templadas que en zonas tropicales. Estos resultados concuerdan con los reportados por
Trotta et al. (2006), quienes informan cambios en la plasticidad fenotípica del tamaño de las alas
y el tórax de poblaciones en zonas templadas y tropicales. Karan et al. (1999) sugieren que la
diferencia en el tamaño de las alas y el tórax puede estar relacionado con la capacidad de vuelo y
que el valor promedio del tamaño es menor en poblaciones del trópico. Esto concuerda con la
hipótesis de Petavy et al. (1997) de que el ambiente cálido favorece la reducción en el tamaño
del tórax y las alas para tener una frecuencia más alta en el batir de las alas.
ESTIMACIÓN DE LA EDAD DE LA LARVA A PARTIR DE SU TAMAÑO
El tamaño de la larva es uno de los datos más precisos e importantes para la determinación del
intervalo post-mortem, principalmente cuando se utilizan las regiones más pendientes de la curva
de crecimiento, porque un cambio pequeño en el tamaño resulta en un cambio pequeño en la
estimación de la edad. Si las larvas de la misma edad eclosionan y mudan en relativa sincronía, y
los cambios morfológicos son fácilmente reconocidos, la edad de un insecto en la escena del
crimen tiene probabilidad de caer en el rango de edad para el cual el mismo estadio ha sido
observado en el modelo (Byrd y Castner, 2001). Las curvas de crecimiento que muestran el
tamaño en función de la edad tienen forma de “s”, con crecimiento lento durante los dos
primeros estadios y crecimiento rápido en el tercer estadio. Luego las larvas entran en una etapa
de crecimiento muy lento que corresponde a la etapa post alimentaria y empiezan a encogerse
para empupar. Byrd y Butler (1996) sugieren que el intervalo de tiempo durante el cual la larva
comienza a encogerse antes de empupar también puede servir para estimar certeramente la edad
de la larva (Figuras 9 y 10A).
Estos datos pueden extrapolarse para determinar la edad de las larvas obtenidas directamente de
cadáveres y para establecer un tiempo de muerte a partir del tamaño larval. Los grados día
acumulados (ADD) o grados hora acumulados (ADH), pueden estimarse a partir del tiempo de
desarrollo reportado en este estudio, aunque sería recomendable utilizar dos temperaturas más
para que el valor de n sea mayor y los datos obtenidos con este análisis sean más confiables. Las
larvas sometidas a 35 ºC arrojaron datos muy importantes para el análisis del desarrollo de
51
Chrysomya rufifacies y Cochliomyia macellaria. Sin embargo, por considerarse una temperatura
extrema para el desarrollo de estas especies, los datos obtenidos a esta temperatura no pudieron
usarse para estimar los ADD.
El tamaño de la larva y las tasas de desarrollo son los componentes principales para la
determinación del intervalo post-mortem, por cuanto los resultados obtenidos en este estudio con
las curvas de crecimiento y el tiempo de desarrollo bajo las tres temperaturas son esenciales y
aplicables para las investigaciones forenses en el oeste de Puerto Rico. Aunque se han realizado
estudios de desarrollo sobre Co. macellaria y C. rufifacies en otros países, esos datos no pueden
utilizarse para estimar la edad de la larva en las poblaciones de Puerto Rico porque el tamaño
larval y el tiempo de desarrollo difieren en cada zona latitudinal. A continuación se presenta un
ejemplo práctico que explica cómo pueden utilizarse las gráficas con intervalos de confianza
para determinar el IPM.
EJEMPLO PRÁCTICO PARA DETERMINAR EL IPM
En la mañana del 28 de julio de 2006 los restos de una mujer fueron hallados en una zona rural
de Mayagüez, por la vía 108 que conduce hacia el norte. El cadáver estaba ubicado a 20 metros
de la carretera en una zona cubierta por vegetación baja y árboles pequeños. La temperatura
medida en la zona fue de 35 ºC al medio día la cual es coherente con la temperatura media de
34.8 ºC registrada para el mes de julio por la estación meteorológica de Mayagüez. El reporte de
la investigación indicaba que la mujer había sido vista viva cuatro días antes de hallarse el
cuerpo. El cadáver estaba descompuesto parcialmente, tenía larvas en los orificios naturales,
principalmente en la boca y en los pliegues del cuerpo, y califóridos adultos sobre y alrededor
del cadáver. La determinación de las especies confirmó la presencia abundante de adultos y
larvas de Chrysomya rufifacies. El tamaño máximo de las larvas fue de 6.1 mm, la mayoría se
encontraban en estadio larval II y las demás estaban a punto de mudar al estadio larval III.
¿Cómo podemos utilizar estos datos para determinar el IPM? Para estimar la edad de la larva a
partir de las curvas de desarrollo, se escoge la curva de crecimiento de Chrysomya rufifacies a 35
ºC porque esta temperatura es la misma registrada tanto en la zona, como en la estación
52
meteorológica. Esta curva puede dividirse en varias partes y tomar sólo un intervalo de tiempo de
12 ó 18 horas para que la estimación sea más precisa. Utilizando el tamaño de 6.1 mm de las
larvas recolectadas del cadáver se traza una línea horizontal desde el eje y hasta la pendiente
(Figura 22). Según la gráfica, la edad de la larva de 6.1 mm de largo sería de 18 horas, pero se
debe tener en cuenta el intervalo de confianza de 95 % (área sombreada en la gráfica). Así, la
edad de la larva de 6.1 mm de longitud está entre 15.8 y 20.4 horas, dando un rango de edad de
4.6 horas con una confianza del 95 %.
studiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudian
10,0
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versió
studiantil 9,5
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudian
studiantil 9,0
8,5
8,0 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versió
7,5
Tamaño (mm)
7,0
6,5
studiantil 6,0
studiantil 5,5
5,0
4,5 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versió
4,0
3,5
Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil
15.8 20.4Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versió
3,0
10 Versión
12 Estudiantil
14 Versión 18
16 Estudiantil
20 Versión
22 Estudiantil
24 Versión
26 Estudiantil
28 Versió
30
studiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Tiempo
(horas) Versión Estudiantil Versión Estudian
Figura 22. Estimación de la edad larval de C. rufifacies a 35 ºC a partir de su tamaño a 12 y 28 horas, mostrado
como círculos cerrados con 10 repeticiones cada una. La región sombreada tiene un intervalo de predicción del 95
%. La media y las varianzas son interpoladas linealmente. Las edades de 15.8 y 20.4 horas corresponden a los
límites superior e inferior de la línea horizontal del espécimen de tamaño 6.1 mm que intersecta la curva. Esta
región representa un intervalo de confianza del 95 % de la edad el espécimen.
Ahora ya conocemos la edad de la larva, pero no el intervalo post mortem. A la edad de la larva
se le debe sumar el tiempo que tarda la especie en poner huevos sobre el cadáver y el tiempo que
tardan en eclosionar. Considerando que la oviposición de C. rufifacies ocurre máximo a las 44
horas después de la muerte y tarda 9 horas en eclosionar (Tabla 2), el tiempo de muerte fue
53
estimado entre 68.8 y 73.4 horas es decir, 2.9 y 3.1 días respectivamente con una confianza del
95 %.
OTROS HALLAZGOS DURANTE EL DESARROLLO DE ESTA INVESTIGACIÓN
Chrysomya megacephala, nuevo registro de importancia forense en Puerto Rico
Chrysomya megacephala está registrada para Puerto Rico desde 1961 (Baumgartner y
Greenberg, 1984). Aunque estuvo presente durante todo el estudio, no fue reportada por Guarín
(2005).
El reporte de C. megacephala es importante para la entomología forense debido a su preferencia

por zonas urbanas. Esta especie es atraída a muchos alimentos y heces humanas y de ganado.
También se han observado grandes agregaciones de adultos en heces de perro, basura y
vegetación cerca de viviendas, creando molestia a la comunidad (Smith, 1986 y Wells, 1991).
Tenorio et al. (2003) sólo encontraron a C. megacephala en áreas urbanas en Texas. Teniendo en
cuenta este comportamiento, es posible que la especie logre colonizar cadáveres dentro de casas
antes que Chrysomya rufifacies o Cochliomyia macellaria, ofreciendo estimaciones muy precisas
del tiempo de muerte de cadáveres hallados en interiores.
Aunque el adulto de C. megacephala se encontró abundantemente sobre los cadáveres, no se

recolectaron larvas, quizás porque esta especie no puede competir con C. rufifacies. Las dos
especies son colonizadores secundarios de la carroña y llegan a ovipositar sobre el cadáver al
mismo tiempo. Goodbrod y Goff (1990) observaron que la mortalidad de C. megacephala fue de
98 % al estar en el mismo sustrato con C. rufifacies en estadio III. Richards y Goff (1997)
reportaron que C. rufifacies permanece sobre el cadáver hasta el final del proceso de
descomposición aunque los recursos se hayan reducido y no permite el establecimiento de otras
especies. Sukontason et al. (2003) estudiaron la estructura larval de C. rufifacies en los tres
estadios y demostraron que la estructura aserrada de los ganchos bucales del tercer estadio le
permite ser un depredador eficiente. En el estadio II este comportamiento es menor porque los
ganchos bucales de las larvas carecen de estructuras aserradas.
54
Posible nuevo registro de Paralucilia cf. wheeleri para Puerto Rico
Durante los muestreos realizados en febrero, marzo y junio se capturaron larvas posiblemente del
género Paralucilia (Knipling, 1939; Wells et al. 1999; Caravalho y Ribeiro, 2000; Greenberg y
Szyska, 1984, Gonzáles et al. 1998; Deonier y Knipling 1940). No se encontraron adultos porque
probablemente ovipositan de noche o muy temprano en la mañana, cuando las temperaturas son
más bajas, según se deduce de sus preferencias climáticas en otros lugares. Según Deonier y
Knipling (1940), P. wheeleri prefiere temperaturas bajas, ya que fue capturada en regiones
montañosas o durante los meses fríos en Arizona, California, Nuevo México y Texas. En
Colombia, Daza y Yusseff (2003) reportaron a Compsomyiops sp. (=Paralucilia sp.) con
preferencias a zonas frías montañosas y aclaran que no se encuentra en zonas bajas y cálidas. No
se ha observado a esta especie criándose durante meses muy fríos o cálidos, y aunque se han
capturado hembras en diciembre, enero y febrero en áreas templadas, éstas no son grávidas. Esta
especie presenta gran tolerancia al frío y sus pupas pueden sobrevivir a temperaturas promedio
de 5.3 ºC, con una mínima de – 6.6 ºC (Deonier y Knipling, 1940). La determinación
taxonómica de los ejemplares colectados en Puerto Rico está siendo confirmada por el doctor
Jeffrey D. Wells del Departamento de Biología de la Universidad del Oeste de Virginia (West
Virginia University).
Paralucilia wheeleri se parece mucho a Cochliomyia macellaria. Según Smith (1986), esta
especie ha sido confundida con las dos especies de Cochliomyia, y en el estudio sobre la biología
de Compsomyiops wheeleri (=Paralucilia wheeleri) realizado por Deonier y Knipling (1940) se
enfatiza la similitud entre la larva de Co. macellaria y la de P. wheeleri (Figuras 15 y 18).
55
CONCLUSIONES
Este es el primer estudio sobre curvas de crecimiento, tiempo de desarrollo y tamaño larval que
se realiza para Chrysomya rufifacies y Cochliomyia macellaria en el Caribe. La entomología
forense es una ciencia nueva en Puerto Rico y este estudio aporta un conocimiento valioso sobre
el desarrollo de las especies principales que intervienen en el proceso de descomposición en el
oeste de la Isla. Si analizamos en conjunto el tiempo de desarrollo de las especies, el tamaño
larval para cada estadio, el comportamiento del crecimiento larval bajo los tres regímenes de
temperatura y el comportamiento de C. rufifacies y Co. macellaria, tendremos una herramienta
confiable y efectiva para determinar el tiempo de muerte, además de ofrecer datos que puedan
apoyar las investigaciones legales.
La duración del desarrollo larval y del desarrollo total para Chrysomya rufifacies y Cochliomyia
macellaria varía poco bajo cada una de las tres temperaturas estudiadas. Esto enfatiza la
importancia de obtener datos detallados de las condiciones ambientales en el lugar donde se
encuentra un cadáver.
El crecimiento constante de Chrysomya rufifacies y de Cochliomyia macellaria bajo los tres

regímenes de temperatura nos permiten utilizar la longitud de la larva para determinar
confiablemente su edad.
El intervalo de tiempo en el cual la larva comienza a encogerse antes de la pupación y el

momento en que las larvas mudan de un estadio a otro son datos importantes que pueden servir
para estimar la edad de la larva.
La temperatura de 35 ºC es letal para las pupas de Cochliomyia macellaria y retrasa la pupación

de Chrysomya rufifacies, por lo tanto la duración del desarrollo puede alterarse y debe
considerarse en investigaciones donde el cadáver se encuentre envuelto o encerrado.
El tamaño y el tiempo de desarrollo de las poblaciones de Chrysomya rufifacies y Cochliomyia

macellaria de zonas templadas difieren de las poblaciones del Caribe. Por eso los datos
56
utilizados en investigaciones forenses deben obtenerse de estudios realizados en la misma zona

latitudinal.
Chrysomya rufifacies es un indicador muy confiable del tiempo de muerte en investigaciones

forenses debido a su tolerancia de condiciones desfavorables, ya que no compite por alimento ni
está sometida a estrés por parte de otras especies que lleguen a desplazarla del cadáver, y porque
su comportamiento depredador hace que su tasa de desarrollo sea menos afectada por las
condiciones externas y la reducción del cadáver.
Se registró la presencia de Chrysomya megacephala. Este reporte es importante porque C.

megacephala prefiere zonas urbanas y es posible que logre colonizar, antes que Chrysomya
rufifacies o Cochliomyia macellaria, los cadáveres que se encuentren dentro de las casas.
Se registró tentativamente por primera vez para Puerto Rico a Paralucilia cf. wheeleri.
57
RECOMENDACIONES
1. Realizar muestreos sobre los 500 y 1000 metros de altitud utilizando como cebo carne
descompuesta, para reconocer la fauna cadavérica a estas altitudes.
2. Ampliar este estudio y realizar curvas de crecimiento a dos temperaturas más (23.5 y 27.5 ºC)
para poder estimar los grados día acumulados (ADD) o los grado hora acumulados (ADH), los
cuales serán utilizados como una herramienta de apoyo para determinar el intervalo post mortem
con una confiabilidad muy alta.
3. Hacer un convenio entre la universidad y el Instituto de Ciencias Forenses del país para
empezar a utilizar la entomología en investigaciones legales y ampliar los conocimientos sobre
esta ciencia.
4. Instruir por medio de charlas, talleres y folletos informativos al personal encargado de la

recolección de pruebas en las escenas de crimen, para que puedan recolectar muestras
entomológicas y las preserven correctamente para apoyar las investigaciones legales.
5. Continuar con los experimentos en cerdo para analizar la diferencia en la sucesión de insectos
y presencia-ausencia de las especies necrófagas sobre cadáveres envenenados, quemados, con
heridas abiertas, ahogados etc.
6. Dar a conocer a la comunidad científica y forense los estudios que se han realizado hasta el
momento, la importancia que tiene esta ciencia en las investigaciones legales y las expectativas
que se tienen con la entomología forense.
.
58
LITERATURA CITADA
Andrade, J. B., F. A. Rocha, P. Rodríguez, G. S. Rosa, L. B. Faria, C. J. Von Zuben, M. N. Rossi

y W. A. Conde. 2002. Larval dispersal and predation in experimental populations of Chrysomya
albiceps and Cochliomyia macellaria (Diptera: Calliphoridae). Memorias Instituto Oswaldo
Cruz, Río de Janeiro. 97 (8): 1137–1140.
Baumgartner, D. L. 1993. Chrysomya rufifacies (Diptera: Calliphoridae). Journal Medical

Entomology. 30(2): 338–352.
Baumgartner, D. L. y B. Greenberg. 1984. The genus Chysomya (Diptera: Calliphoridae) in the

new world. Journal Medical Entomology. 21(1): 105-113.
th
Borror, D., C. Triplehorn and N. Johnson. 2005. An introduction to the study of insects. 7 ed.
Saunders College Publishing, Philadelphia, Pennsylvania. 875 pp.
Broce, A. B., J. L. Goodenough y J. R. Coppedge. 1977. A wind oriented trap for screwworm
flies. Journal of Economic Entomology. 70: 413-416.
Byrd, J. H. y J. C. Allen. 2001. The development of the black blow fly, Phormia regina
(Meigen). Forensic Science International. 120: 79–88.
Byrd, J. H. y J. F. Butler. 1996. Effects of temperature on Cochliomyia macellaria (Diptera:

Calliphoridae) development. Journal Medical Entomology. 33(6): 901-905.
Byrd, J. H. y J. F. Butler. 1997. Effects of temperature on Chrysomya rufifacies (Diptera:

Calliphoridae) development. Journal Medical Entomology. 34(3): 353-358.
Byrd, J. H. y J. L. Castner. 2001. Forensic Entomology. The utility of arthropods in legal

investigation. CRC.Washington D. C, 418 pp.
59
Caravalho, C. J. y P. B. Ribeiro. 2000. Chave de identificao das especies de Calliphoridae

(Diptera) do sul do Brasil. Revista Brasilera de Parasitología Veterinaria 9(2): 169-173.
Catts, E. P. y M. L. Goff. 1992. Forensic entomology in criminal investigations. Annual Review

of Entomology. 37: 253-272.
Catts, E. P. y N.H. Haskell. 1997. Entomology and Death: A Procedural Guide. Joyce's Print
Shop. Clemson, South Carolina, 183 pp.
Daza M. del C. y S. Z. Yusseff. 2003. Caracterización de la entomofauna asociada a la

descomposición cadavérica empleando como biomodelo el cerdo (Sus scrofa) en el municipio de
Tunja. Tesis de Pregrado Biología. Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia. Tunja.
Colombia. 141 pp.
DeJong, J. D. 1995. Report of Chrysomya megacephala (Diptera:Calliphoridae) in northern New

Mexico. Entomological News. 106: 192.
Deonier, C. C. y E. F. Knipling. 1940. The biology of Compsomyiops wheeleri (Hough) and

description of the larva. Annals of the Entomological Society of America. 33: 578–582.
Ferllini, T. R. 1994. Determination of time elapsed since death in decomposed, momified and
saponified corpse. Medicina Legal de Costa Rica. 10(2): 17-21.
Fuller, M. E. 1934. The insects inhabitants of carrion: a study in animal ecology. Australian
Commonwealth Scientific and Industrial Research Bulletin 82, Melbourne. 63 pp.
Goff, M. L. 1993. Festín de pruebas: Insectos al servicio forense. En: Taller de la Academia
Americana de Ciencias Forenses. Memorias del Taller de la Academia Americana, Boston. 4:
28–34.
60
Gonzáles-Mora, D., S. V. Peris y J. C. Mariluis. 1998. Notas sobre la taxonomía y distribución

del género Compsomyiops TOWNSEND, 1918 (Diptera, Calliphoridae). Boletín de la Real
Sociedad Española de Historia Natural (Sec. Biol.), 94 (1–2): 15–21.
Grassberger, M. y C. Reiter. 2002. Effect of temperature on development of the forensically

important holartic blow fly Protophormia terranovae (Robineau-Desvoidy) (Diptera:
Calliphoridae). Forensic Science International. 128: 177–182.
Greenberg, B. 1991. Flies as forensic indicators. Journal Medical Entomology. 28(5): 565–577.
Greenberg, B. 1988. Chrysomya megacephala (F.) (Diptera: Calliphoridae) collected in North

America and notes on Chrysomya species present in the new world. Journal Medical
Entomology. 25: 199-200.
Greenberg, B. y M. L. Szyska. 1984. Immature stages and biology of fifteen species of Peruvian
Calliphoridae (Diptera). Annals of the Entomological Society of America. 77: 488–517.
Groodbrod, J. R. y M. L. Goff. 1990. Effects of larval population density on rates of

development and interactions between two species of Chrysomya (Diptera: Calliphoridae) in
laboratory culture. Journal Medical Entomology. 27(3): 338–343.
Guarín, E. G. 2005. Insectos de importancia forense asociados a la descomposición cadavérica

del cerdo Sus domesticus, expuesto a sol, sombra total y sombra parcial, en Mayagüez, Puerto
Rico. Tesis M. S. Universidad de Puerto Rico, Mayagüez, P.R.
http://grad.uprm.edu/tesis/guarinvargas.pdf
Guimarães, J. H., A. P. Prado y A. X. Linhares. 1978. Three newly introduced blowfly species in
southern Brazil (Diptera: Calliphoridae) Revista Brasilera de Entomología. 22: 53-60.
th
Gullan, P. G. y P. S. Cranston. 2005. The insects an outline of entomology. 3 ed. Blackwell
Publishing. 505 pp.
61
Jerson, L. M. y R. H. Miller. 2001. Estimating filth fly (Diptera: Calliphoridae) development in

carrion in Guam. Micronesica. 34(1): 11-25.
Karan, D. B. Moreteau y J. R. David. 1999. Growth temperature and reactions norms of

morphometrical traits a tropical Drosophilid: Zaprionus indianus. Heredity. 83: 398–407.
Keh, B. 1985. Forensic Entomology in Criminal Investigations. Annual Review of Entomology.

30: 137-151.
Knipling, E. F. 1939. A key for blowfly larvae concerned in wound and cutaneous miasis.
Annals of the Entomological Society of America. 32: 377–383.
Leclercq, M. 1978. Entomologie et médecine legale. Datation de la morte. Masson et cie Paris,
100 pp.
Lefebvre, F. y T. Pasquerault. 2003. Temperature – dependent development of Ophyra aenecens

(Wiedemann, 1830) and Ophyra capensis (Wiedemann, 1818) (Diptera, Muscidae). Forensic
Science International. 139: 75–79.
Levot, G. W.; K. R. Brown y E. Shipp. 1979. Larval growth of some calliphorid and
sarcophagid. Diptera. Bulletin of Entomological Research. 69: 469-475.
Mackerras, M. J. 1933. Observations of the life-histories, nutritional requirements and fecundity

of blowflies. Bulletin of Entomological Research. 24: 353–362.
Magaña, C. 2001. La entomología forense y su aplicación a la medicina legal: Data de la muerte.

Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa (SEA). (28): 49-57.
62
McAlpine, J., B. Peterson, G. Shewell, H. Teskey, J. Vockeroth, y D. Word. 1987. Manual of

Neartic Diptera. Biosystematic Research Center, Research Branch Agriculture Canada.
Monograph No. 28, 1332 pp.
O´Flynn, M. A. 1983. The succession and rate of development of blow flies in carrion in
southern Queensland and the application of these data to forensic entomology. Journal of the
Australian Entomological Society. 22: 137-148.
Oliveira, J. C. y P. C. Mello 2004. Application of forensic entomology to estimate of the post-

mortem interval (PMI) in homicide investigations by the Rio de Janeiro Police Department in
Brazil. Internet Journals of Forensic Medicine and Toxicology. 5(1): 40-44.
Petavy, A.G., J. P. Morin, B. Moreteau y J. R. David. 1997. Growth temperature and phenotypic
plasticity in two Drosophila species: probable adaptive changes in flight capacities. Journal of
Evolutionary Biology. 10: 875-887.
Ratte, H. T. 1984. Temperature and insect development. En: K. H. Hoffman (ed.). Environmental
physiology and biochemistry of insects. Springer, Berlin. 33-66 pp.
Reiter, C. 1984. Zum Wachstumsverhalten der Maden der blauen schmeisfliege Calliphora
vicinia Z. Rechtsmed. 91: 295-308.
Richards, E. N. y M. Lee, Goff. 1997. Arthropod succession on exposed carrion the three
contrasting tropical habitats on Hawaii Island, Hawaii. Journal Medical Entomology. 34 (3):
328–339.
Schmidt, C. D. y S. E. Kunz. 1985. Reproduction of Chrysomya rufifacies (Macquart) in the

laboratory. Southwest Entomology. 10: 163-166.
63
Shahid, S. A., R. D. Hall, N. H. Haskell y R. W. Merritt. 2000. Chrysomya rufifacies (Macquart)

(Diptera: Calliphoridae) established in the vicinity of Knoxville, Tennessee, USA. Journal of
Forensic Science. 45 (4): 896–897.
Shean, B. S., L. Messinger y M. Papwort. 1993. Observations of differential decomposition on

sun exposed v. shaded pig in coastal Washington State. Journal of Forensic Sciences. 38(4):
938–949.
Smith, K. G. 1986. A manual of forensic entomology. University Printing House, London. 205
pp.
Stehr, F. W. 1991. Immature insects. Volume 2. Kendall/Hunt Publishing Company. 794 pp.
Subramanian, H. y J. Butler. 1980. Biology of the blowflies Chrysomya megacephala,

Chrysomya rufifacies and Lucilia cuprina . Kerala. The Journal of Veterinary Science. 11: 252-
261.
Sukontason K., K. L Sukontanson, S. Lertthamnongtham, B. Kuntalue, N. Thijuk, R. C.

Vogtsberg y J. K. Olson. 2003. Surface ultrastructure of Chrysomya rufifacies (Macquart) larvae
(Diptera: Calliphoridae). Journal Medical Entomology. 40 (3): 259-267.
Sukontason, K. L., K. Sukontason, S. Piangjai, N. Boonchu, T. Chaiwong, R. C. Vogtsberg, B.

Kuntalue, N. Thijuk y J. K. Olson. 2002. Larval morphology of Chrysomya megacephala
(Fabricius) (Diptera: Calliphoridae) using scanning electron microscopy. Journal of Vector
Ecology. 28(1): 47-52.
Tantawi, T. I. y B. Greenberg. 1993. The effect of killen and preservative solutions on estimates
of maggot age in forensic cases. Journal of Forensic Science. 38 (3): 702-707.
64
Tenorio, F. M., J. K. Olson y C. J. Coates. 2003. Decomposition studies, with a catalog and
descriptions of forensically important blow flies (Diptera: Calliphoridae) in central Texas.
Southwestern Entomology. 28(1): 37–45.
Tomberlin, J. K., W. K. Reeves y D.C. Sheppard. 2001. First Record of Chrysomya megacephala
(Diptera: Calliphoridae) in Georgia, U.S.A. Florida Entomologist. 84(2): 300-301.
Trotta, V. F. C. Calboli, M. Ziosi, D. Guerra, M. C. Pezzoli, J. R. David y S. Cavicchi. 2006.

Thermal plasticity in Drosophila melanogaster: A comparison of geographic populations. BMC
Evolutionary Biology. 6: 1–11.
Tullis, K y M. Lee Goff. 1987. Arthropod succession in exposed carrion in a tropical rainforest
on O´ahu island, Hawaii. Journal Medical Entomology. 24: 332-339.
Waterhouse, D. F. 1947. The relative important of live sheep and carrion as breeding grounds for
the Australian sheep blowfly, Lucilia cuprina, Australian (Melbourne) Commonwealt Council
Scientific Industrial Research Bulletin. 217 pp.
Wells, J. D. 1991. Chrysomya megacephala (Diptera: Calliphoridae) has reached the continental
United States: Review of its biology, pest status, and spread around the world. Journal Medical
Entomology. 28(3): 471-473.
Wells, J. D. 2000. Introduced Chrysomya (Diptera: Calliphoridae) flies in northcentral Alabama.

Journal of Entomological Science. 35: 91-92.
Wells, J. D. y B. Greenberg. 1992. Rates of predation by Chrysomya rufifacies (Macquart) on

Cochliomyia macellaria (Fabricius) (Diptera: Calliphoridae) in the laboratory: Effects of
predator and prey development. Pan-Pacific Entomologist. 68(1): 12–14.
Wells, J. D. y B. Greenberg. 1994. Resource use by an introduced and native carrion flies.
Oecologia. 99: 181–187.
65
Wells, J. D., H. Byrd y I. Tantawi. 1999. Key to third-instar Chrysomyinae (Diptera:

Calliphoridae) from carrion in the continental United States. Journal Medical Entomology. 36:
635-611.
Wolff, M. 1999. Primeros estudios de entomología forense en Medellín: Presentación de algunos

casos. Universidad de Antioquia. Departamento de Biología. Colombia. 12: 25-31.
Wolff, M; A. Uribe, A. Ortiz, y P. Duque. 2001. A Preliminary Study of Forensic Entomology in

Medellín, Colombia. Forensic Science International. (120): 53-59.
66
APÉNDICES
67
APÉNDICE A
FORMATO PARA REGISTRAR LAS MEDIDAS DE LAS LARVAS EN CADA MUESTREO
Fecha
Hora
Nº M. M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M 10 M 11 M 12 M 13
R1
R2
R3
R4
R5
R6
R7
R8
R9
R10
Temp.
H.R.
Fecha
Hora
Nº M. M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M 10 M 11 M 12 M 13
C1
C2
C3
C4
C5
C6
C7
C8
C9
C10
Temp.
H.R.
68
APÉNDICE B
ESTADÍSTICA DESCRIPTIVA DE LA DURACIÓN DE CADA ESTADO DE
DESARROLLO
Estadística descriptiva de la duración del huevo, los tres estadios larvales y la pupación de
Chrysomya rufifacies a las tres temperaturas constantes. (D.E: desviación estandar, E.E:
error estandar, Min: mínimo, Máx: máximo, n: número de repeticiones y h: horas).
Variable n Media (h) D.E. E.E. Mín Máx

Huevo 10 14.1 1.9 0.6 12.0 16.0
Estadio I 10 12.0 0.0 0.0 12.0 12.0
Estadio II 10 22.8 6.2 2.0 12.0 36.0
25 ºC
Estadio III 10 67.2 6.2 2.0 54.0 78.0
Pupa 10 144.4 22.2 7.0 126.0 195.0
Total 10 260.5 23.1 7.3 243.0 313.0
Huevo 10 9.9 1.7 0.5 8.0 14.0

Estadio I 10 12.4 1.3 0.4 12.0 16.0
Estadio II 9 24.9 4.4 1.5 16.0 28.0
30 ºC
Estadio III 9 28.4 3.7 1.2 24.0 36.0
Pupa 3 146.0 0.0 0.0 146.0 146.0
Total 3 217.8 5.0 2.9 214.0 223.5
Huevo 10 9.0 0.0 0.0 9.0 9.0
Estadio I 10 8.0 0.0 0.0 8.0 8.0
Estadio II 10 10.4 2.1 0.7 8.0 12.0
35 ºC
Estadio III 10 37.6 2.1 0.7 36.0 40.0
Pupa 8 129.0 12.4 4.4 120.0 144.0
Total 8 194.0 12.4 4.4 185.0 209.0
69
Estadística descriptiva de la duración del huevo, los tres estadios larvales y la pupación de
Cochliomyia macellaria a las tres temperaturas constantes. (D.E: desviación estandar, E.E:
error estandar, Min: mínimo, Máx: máximo, n: número de repeticiones y h: horas).
Variable n Media (h) D.E. E.E. Mín Máx

Huevo 10 15.0 0.0 0.0 15.0 15.0
Estadio I 10 16.2 2.9 0.9 12.0 18.0
Estadio II 10 15.0 3.2 1.0 12.0 18.0
25 ºC
Estadio III 10 52.8 2.5 0.8 48.0 54.0
Pupa 10 189.2 14.8 4.7 176.0 216.0
Total 10 288.2 14.8 4.7 275.0 315.0
Huevo 9 9.1 1.1 0.4 8.0 10.0

Estadio I 9 10.2 2.9 1.0 8.0 16.0
Estadio II 9 17.3 2.0 0.7 16.0 20.0
30 ºC
Estadio III 9 38.7 8.9 3.0 24.0 48.0
Pupa 7 131.0 14.0 5.3 113.0 149.0
Total 7 208.1 9.3 3.5 198.0 225.0
Huevo 10 8.8 1.0 0.3 8.0 10.0
Estadio I 10 8.8 1.7 0.5 8.0 12.0
Estadio II 10 12.0 1.9 0.6 8.0 16.0
35 ºC
Estadio III 10 35.2 1.7 0.5 32.0 36.0
Pupa 10 168.0 0.0 0.0 168.0 168.0
Total 10 232.8 2.5 0.8 228.0 238.0
70
APÉNDICE C
ESTADÍSTICA DESCRIPTIVA DEL TAMAÑO DE LAS LARVAS PARA CADA
MUESTREO.
Estadística descriptiva del tamaño de las larvas de Chrysomya rufifacies para cada
muestreo en las tres temperaturas constantes (D.E: desviación estandar, E.E: error
estandar, Min: mínimo, Máx: máximo, n: número de repeticiones y h: horas).
Temp (h) n Media D.E. E.E. Mín Máx

6 10 2.2 0.4 0.1 1.5 2.9
12 10 2.4 0.4 0.1 1.7 2.9
18 10 4.1 0.5 0.2 3.5 5.0
24 10 4.9 0.9 0.3 2.9 6.0
30 10 5.7 0.8 0.3 4.5 6.8
36 10 6.7 1.1 0.4 5.2 8.5
42 10 8.8 1.4 0.4 6.5 11.1
48 10 9.5 1.5 0.5 7.0 12.0
25 ºC 54 10 10.9 1.3 0.4 8.1 12.5
60 10 11.8 0.9 0.3 9.9 13.3
66 10 11.8 1.0 0.3 10.8 13.8
72 10 12.5 1.1 0.4 10.5 14.0
78 10 12.3 0.6 0.2 11.5 13.1
84 10 12.7 0.4 0.1 11.8 13.0
90 10 12.1 1.4 0.4 9.0 13.5
96 10 12.3 0.8 0.3 11.0 13.5
102 10 11.2 1.2 0.4 9.0 12.5
4 9 1.9 0.2 0.1 1.5 2.0
8 9 2.3 0.2 0.1 2.1 2.7

12 9 2.6 0.3 0.1 2.2 3.0
16 9 3.1 0.4 0.1 2.6 4.0
20 9 4.2 0.4 0.1 3.5 5.0
24 9 4.8 0.6 0.2 3.8 6.2
28 9 5.5 0.5 0.2 4.9 6.1
32 9 5.8 0.7 0.2 4.9 6.6
30 ºC
36 9 5.9 0.7 0.2 4.9 7.1
40 9 6.4 1.5 0.5 3.9 8.9
44 9 8.4 1.5 0.5 6.1 10.7
48 9 9.0 1.5 0.5 6.0 12.0
52 9 9.2 1.6 0.5 6.3 11.2
56 8 10.6 1.4 0.5 8.5 12.5
60 8 11.0 0.9 0.3 9.1 12.0
64 8 12.2 1.0 0.4 11.0 14.0
35 ºC 4 10 2.1 0.1 0.0 2.0 2.2
8 10 2.7 0.2 0.1 2.5 3.0
12 10 4.4 0.4 0.1 3.5 4.9
16 10 5.7 0.4 0.1 5.2 6.3
20 10 6.7 0.6 0.2 6.1 7.8
24 10 7.3 1.1 0.3 6.0 8.9
28 10 9.0 0.7 0.2 8.0 10.0
32 10 10.2 0.8 0.3 8.9 12.0
36 10 10.6 0.9 0.3 9.0 12.4
40 10 10.8 0.5 0.2 10.0 11.3
44 10 11.0 0.6 0.2 10.0 12.0
48 10 11.8 0.5 0.2 11.0 12.5
71
52 9 11.9 0.6 0.2 11.2 13.0

56 9 12.6 0.7 0.2 11.5 13.7
APENDICE C, continuación.
72
Estadística descriptiva del tamaño de las larvas de Chrysomya rufifacies para cada
muestreo en las tres temperaturas constantes (D.E: desviación estandar, E.E: error
estandar, Min: mínimo, Máx: máximo, n: número de repeticiones y h: horas).
(h) n Media (mm) D.E. E.E. Mín Máx

6 10 1.9 0.2 0.1 1.5 2.2
12 10 2.5 0.2 0.1 2.3 3.0
18 10 3.2 0.7 0.2 2.5 4.6
24 10 5.0 0.3 0.1 4.5 5.5
30 10 5.9 0.4 0.1 5.2 6.3
36 10 7.5 1.3 0.4 5.0 10.0
25 ºC 42 10 10.0 1.1 0.3 8.0 11.2
48 10 11.8 0.8 0.3 10.2 13.0
54 10 12.4 0.7 0.2 11.1 13.3
60 10 12.0 0.6 0.2 11.0 12.8
66 10 11.9 1.3 0.4 9.2 13.5
72 10 12.2 1.0 0.3 10.0 13.5
78 10 11.8 1.0 0.3 10.0 13.1
4 9 1.9 0.3 0.1 1.5 2.2
8 9 2.3 0.4 0.1 1.6 2.7
12 9 2.6 0.3 0.1 2.2 3.0
16 9 3.4 0.7 0.2 2.4 4.4

20 9 4.7 0.5 0.2 4.0 5.5
24 9 5.5 0.6 0.2 4.3 6.5
28 9 5.7 0.9 0.3 4.0 6.9
30 ºC
32 9 7.5 1.8 0.6 4.3 9.6
36 9 6.8 1.7 0.6 4.0 10.0
40 9 9.2 1.5 0.5 6.1 11.4
44 9 9.4 1.7 0.6 7.0 12.3
48 9 9.9 1.1 0.4 7.8 11.2
52 9 10.7 1.4 0.5 8.3 12.4
56 8 10.9 1.1 0.4 9.3 12.5
4 10 1.8 0.1 0.0 1.7 2.0
8 10 2.3 0.2 0.1 1.9 2.5
12 10 3.6 0.6 0.2 2.7 4.3
16 9 4.6 1.0 0.3 2.5 5.6
20 10 5.9 1.0 0.3 4.0 7.2
24 10 7.6 1.4 0.5 5.3 10.3
28 10 9.0 1.3 0.4 6.8 10.2
35 ºC
32 10 9.9 1.0 0.3 7.7 11.1
36 10 11.8 1.1 0.4 10.0 13.2
40 10 11.7 1.5 0.5 9.5 13.8
44 10 11.6 1.9 0.6 9.0 13.8
48 10 11.8 1.2 0.4 10.4 13.3
52 10 11.1 0.7 0.2 10.0 12.5
56 10 11.3 1.1 0.3 9.8 13.2
73
APÉNDICE D
ESTADÍSTICA DE LAS REGRESIONES LINEALES POLINOMIALES PARA LAS DOS ESPECIES BAJO LAS TRES
TEMPERATURAS.
Cochliomyia macellaria 25ºC

Análisis de regresión lineal
Variable N R² R² Aj ECMP
Tamaño mm 130 0.95 0.95 0.96
Coeficientes de regresión y estadísticos asociados
Coef Est. EE LI(95%) LS(95%) T p-valor CpMallows

const 1.47 0.46 0.56 2.38 3.19 0.0018
Tiempo -0.01 0.05 -0.10 0.08 -0.14 0.8874 3.03
Tiempo^2 0.01 1.2E-03 0.01 0.01 6.61 <0.0001 46.39
Tiempo^3 -8.3E-05 9.7E-06 -1.0E-04 -6.4E-05 -8.56 <0.0001 75.76
Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo I)

F.V. SC gl CM F p-valor
Modelo 2017.95 3 672.65 740.40 <0.0001
Tiempo 1814.60 1 1814.60 1997.38 <0.0001
Tiempo^2 136.73 1 136.73 150.50 <0.0001
Tiempo^3 66.62 1 66.62 73.33 <0.0001
Error 114.47 126 0.91
Total 2132.42 129
Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III)

Modelo 2017.95 3 672.65 740.40 <0.0001
Tiempo 2017.95 3 672.65 740.40 <0.0001
Error 114.47 126 0.91
Error Puro 78.85 117 0.67
Total 2132.42 129
74
Chrysomya rufifacies 25ºC
Tamaño mm 170 0.93 0.93 1.07

const 1.08 0.39 0.30 1.85 2.73 0.0071
Tiempo (horas) 0.12 0.03 0.06 0.18 3.92 0.0001 18.24
Tiempo (horas)^2 2.3E-03 6.5E-04 1.0E-03 3.6E-03 3.58 0.0005 15.73
Tiempo (horas)^3 -2.5E-05 4.0E-06 -3.3E-05 -1.7E-05 -6.30 <0.0001 42.41

Modelo 2262.16 3 754.05 734.29 <0.0001
Tiempo (horas) 1923.77 1 1923.77 1873.35 <0.0001
Tiempo (horas)^2 297.68 1 297.68 289.88 <0.0001
Tiempo (horas)^3 40.71 1 40.71 39.65 <0.0001
Error 170.47 166 1.03
Total 2432.63 169

Modelo 2262.16 3 754.05 734.29 <0.0001
Tiempo (horas) 2262.16 3 754.05 734.29 <0.0001
Error 170.47 166 1.03
Lack of Fit 21.83 13 1.68 1.73 0.0600
Error Puro 148.63 153 0.97
Total 2432.63 169
75

Tamaño mm 145 0.88 0.88 1.42

const 1.57 0.48 0.62 2.52 3.26 0.0014
Tiempo 0.04 0.06 -0.07 0.16 0.77 0.4446 3.59
Tiempo^2 0.01 1.8E-03 2.7E-03 0.01 3.44 0.0008 14.79
Tiempo^3 -7.4E-05 1.7E-05 -1.1E-04 -4.1E-05 -4.37 <0.0001 21.99

Modelo 1454.96 3 484.99 358.33 <0.0001
Tiempo 1388.11 1 1388.11 1025.60 <0.0001
Tiempo^2 40.97 1 40.97 30.27 <0.0001
Tiempo^3 25.88 1 25.88 19.12 <0.0001
Error 190.84 141 1.35
Total 1645.80 144

Modelo 1454.96 3 484.99 358.33 <0.0001
Tiempo 1454.96 3 484.99 358.33 <0.0001
Error 190.84 141 1.35
Lack of Fit 20.87 13 1.61 1.21 0.2804
Error Puro 169.97 128 1.33
Total 1645.80 144
76

Tamaño mm 133 0.89 0.89 1.01

const 1.38 0.29 0.80 1.96 4.69 <0.0001
Tiempo 0.11 0.02 0.07 0.15 5.11 <0.0001 27.97
Tiempo^2 9.0E-04 3.3E-04 2.5E-04 1.5E-03 2.75 0.0068 9.51

Modelo 1076.97 2 538.48 552.43 <0.0001
Tiempo 1069.60 1 1069.60 1097.29 <0.0001
Tiempo^2 7.37 1 7.37 7.56 0.0068
Error 126.72 130 0.97
Total 1203.69 132

Modelo 1076.97 2 538.48 552.43 <0.0001
Tiempo 1076.97 2 538.48 552.43 <0.0001
Error 126.72 130 0.97
Total 1203.69 132
77
Tamano mm 139 0.91 0.91 1.37

const 0.93 0.52 -0.10 1.95 1.79 0.0753
Tiempo (horas) 0.12 0.07 -0.02 0.26 1.66 0.0999 5.73
Tiempo (horas)^2 0.01 2.8E-03 0.01 0.02 3.83 0.0002 17.60

Modelo 1834.68 3 611.56 470.61 <0.0001
Tiempo (horas) 1616.72 1 1616.72 1244.12 <0.0001
Tiempo (horas)^2 176.27 1 176.27 135.64 <0.0001
Tiempo (horas)^3 41.69 1 41.69 32.08 <0.0001
Error 175.43 135 1.30
Total 2010.11 138

Modelo 1834.68 3 611.56 470.61 <0.0001
Tiempo (horas) 1834.68 3 611.56 470.61 <0.0001
Error 175.43 135 1.30
Lack of Fit 20.17 10 2.02 1.62 0.1071
Error Puro 155.26 125 1.24
Total 2010.11 138
78

Tamaño mm 138 0.96 0.96 0.48

const 0.12 0.20 -0.28 0.52 0.60 0.5468
Tiempo (horas) 0.40 0.02 0.37 0.43 25.57 <0.0001 650.93

Modelo 1582.67 2 791.33 1705.75 <0.0001
Tiempo (horas) 1509.22 1 1509.22 3253.19 <0.0001
Tiempo (horas)^2 73.44 1 73.44 158.31 <0.0001
Error 62.63 135 0.46
Total 1645.30 137

Modelo 1582.67 2 791.33 1705.75 <0.0001
Tiempo (horas) 1582.67 2 791.33 1705.75 <0.0001
Error 62.63 135 0.46
Error Puro 49.05 124 0.40
Total 1645.30 137
79
APÉNDICE E
ESTADÍSTICA DESCRIPTIVA PARA LA TEMPERATURA Y HUMEDAD RELATIVA

DENTRO DE LA INCUBADORA.
Datos de la estadística descriptiva de la temperatura y la humedad relativa registrados

durante el desarrollo de Cochliomyia macellaria bajo los tres regímenes de temperatura.
Variable n Media D.E. E.E. Mín Máx

Temperatura 1 35 25.23 0.68 0.12 24.0 26.6
Humedad relativa 1 35 78.06 9.24 1.56 70.0 98
Temperatura 2 26 30.34 0.45 0.09 29.7 31.9
Temperatura 3 34 34.69 0.59 0.1 33.3 36.7
Datos de la estadística descriptiva de la temperatura y la humedad relativa registrados

durante el desarrollo de Chrysomya rufifacies bajo los tres regímenes de temperatura.
Variable n Media D.E. E.E. Mín Máx

Temperatura 1 30 25.3 1.2 0.2 23.1 29.8
Humedad relativa 1 31 83.7 9.4 1.7 70.0 94.0
Temperatura 2 26 30.3 0.5 0.1 29.7 31.9
Temperatura 3 24 35.3 0.6 0.1 34.0 36.1
80
APÉNDICE F
REGISTRO DE LA TEMPERATURA Y LA HUMEDAD RELATIVA DENTRO DE LA

INCUBADORA
Datos de temperatura y humedad relativa dentro de las incubadoras durante el

experimento con Cochliomyia macellaria bajo los tres regímenes de temperatura.
Régimen 25 ºC Régimen 30 ºC Régimen 35 ºC

Temp. ºC HR % Temp. ºC HR % Temp. ºC HR %
24.0 79.0 30.5 82.0 33.8 85.0
25.1 92.0 30.0 78.0 34.7 85.0
24.4 70.0 30.2 76.0 34.4 86.0
26.5 96.0 30.5 81.0 34.7 86.0
25.4 93.0 30.2 83.0 35.2 85.0
26.0 98.0 30.1 80.0 36.0 70.0
26.6 77.0 30.1 80.0 34.6 85.0
26.6 95.0 30.1 81.0 35.0 82.0
25.4 80.0 30.1 70.0 34.9 81.0
25.1 70.0 30.8 79.0 35.1 83.0
25.4 86.0 30.7 81.0 34.8 83.0
25.3 72.0 30.2 80.0 34.8 77.0
26.0 81.0 30.8 81.0 34.2 83.0
25.1 79.0 30.4 86.0 33.3 70.0
25.4 80.0 30.4 81.0 35.0 83.0
25.7 70.0 31.9 89.0 36.7 73.0
25.8 70.0 30.9 81.0 34.4 70.0
24.9 70.0 29.8 82.0 35.0 72.0
24.9 72.0 29.7 81.0 34.6 75.0
25.4 70.0 30.0 81.0 34.5 70.0
25.0 73.0 30.1 83.0 34.8 77.0
25.4 76.0 30.8 84.0 34.1 77.0
25.3 72.0 30.4 79.0 34.4 72.0
24.7 76.0 30.2 78.0 34.1 72.0
24.5 72.0 30.1 81.0 34.9 78.0
25.1 73.0 29.9 88.0 34.7 75.0
26.5 70.0 NA NA 34.8 72.0
24.3 70.0 NA NA 34.8 70.0
25.3 90.0 NA NA 34.8 71.0
24.1 97.0 NA NA 34.8 73.0
24.5 75.0 NA NA 34.1 71.0
24.7 73.0 NA NA 34.1 71.0
25.0 70.0 NA NA 34.7 75.0
24.4 74.0 NA NA 34.7 73.0
25.2 71.0 NA NA NA NA
81
Datos de temperatura y humedad relativa dentro de las incubadoras durante el

experimento con Cochliomyia macellaria bajo los tres regímenes de temperatura.
Régimen 25 ºC Régimen 30 ºC Régimen 35 ºC

Temp. ºC HR % Temp. ºC HR % Temp. ºC HR %
23.1 90.0 30.5 82.0 35.0 79.0
23.6 88.0 30.0 78.0 35.5 80.0
23.1 93.0 30.2 76.0 35.9 70.0
24.0 90.0 30.5 81.0 35.3 81.0
25.1 92.0 30.2 83.0 35.5 83.0
25.0 89.0 30.1 80.0 34.9 80.0
25.8 92.0 30.1 80.0 34.9 70.0
25.2 78.0 30.1 81.0 35.4 70.0
26.0 91.0 30.1 70.0 36.0 72.0
25.6 89.0 30.8 79.0 35.4 73.0
25.8 93.0 30.7 81.0 35.7 71.0
27.0 88.0 30.2 80.0 34.5 70.0
25.8 93.0 30.8 81.0 36.1 70.0
25.1 94.0 30.4 86.0 34.8 70.0
25.9 89.0 30.4 81.0 34.0 71.0
26.0 89.0 31.9 89.0 34.4 72.0
25.2 86.0 30.9 81.0 34.9 71.0
25.2 75.0 29.8 82.0 35.3 73.0
29.8 93.0 29.7 81.0 35.5 82.0
23.6 70.0 30.0 81.0 34.9 81.0
24.9 73.0 30.1 83.0 35.4 79.0
24.5 70.0 30.8 84.0 36.0 75.0
25.8 70.0 30.4 79.0 36.1 76.0
24.9 70.0 30.2 78.0 34.8 75.0
25.2 70.0 30.1 81.0 NA NA
26.0 92.0 29.9 88.0 NA NA
24.8 70.0 NA NA NA NA
25.6 80.0 NA NA NA NA
24.8 93.0 NA NA NA NA
24.9 70.0 NA NA NA NA
24.0 76.0 NA NA NA NA
82
APÉNDICE G
ESTADOS DE DESCOMPOSICIÓN DEL CERDO
Estado de descomposición del cerdo. Estado fresco (A, B Y J), Estado hinchado (C Y D),
estado activo (E y L), estado avanzado (F, G y M) y estado esquelético (H, I, N y O).
A B C
D E F
G H I
J K L
M N O
83
APENDICE H
MASAS LARVALES DE Chrysomya rufifacies y Cochliomyia macellaria DURANTE EL

PROCESO DE DESCOMPOSICIÓN.
Masas larvales de C. rufifacies dentro del cadáver en estado de descomposición activo.
Masas larvales de Co. macellaria empupando fuera del cadáver por la presencia de C.
rufifacies en estadio III en el cadáver.
84
APENDICE I
CICLO DE VIDA DE Chrysomya rufifacies DESDE HUEVO HASTA ADULTO
85
APÉNDICE J
CLAVE PICTÓRICA DE LARVAS DE DÍPTEROS CON IMPORTANCIA FORENSE

Macellaria

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Macellaria

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Macellaria

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Efectos de la temperatura sobre el desarrollo de Chrysomya rufifacies y Cochliomyia

macellaria (Diptera: Calliphoridae), dos especies importantes para la entomología forense

Cochliomyia macellaria y Chrysomya rufifacies son los principales insectos descomponedores

A mis Padres y Hermanos

Porque me enseñaron que la fuerza

Quiero agradecer muy sinceramente,

A la Señora Claudia P. Olaya, encargada de la Granja en la estación experimental de Lajas del

Al personal de Biología y Agronomía por su invaluable colaboración, principalmente a La Dra.

Utilidad de la entomología forense 3

Utilidad del desarrollo de la mosca 4

Especie más importante para la entomología forense en

Chrysomya rufifacies (Macquart) 5

Montaje de larvas y adultos 12

Desarrollo a temperatura constante 14

Cochliomyia macellaria (Fabricius) 16

Chrysomya rufifacies (Macquart) 18

Estimación de la edad larval a partir del tamaño 20

Otros hallazgos durante el desarrollo de esta investigación 24

Chrysomya megacephala, nuevo registro de importancia

Posible nuevo registro de paralucilia cf. wheeleri para

Descripción de los principales califóridos encontrados

Claves de larvas y adultos de dípteros con importancia forense. 40

Clave para califóridos adultos con importancia forense 40

Características biológicas de Chrysomya rufifacies y

Desarrollo a temperatura constante 44

Estimación de la edad de la larva a partir de su tamaño 50

Ejemplo práctico para determinar el IPM 51

Otros hallazgos durante el desarrollo de esta investigación 53

Chrysomya megacephala, nuevo registro de importancia

Posible nuevo registro de Paralucilia cf. wheeleri para

Tabla1. Desarrollo de los estadios de Cochliomyia macellaria a

Tabla 2. Desarrollo de los estadios de Chrysomya rufifacies a tres

Figura 1. Zona de estudio durante la fase de campo 9

Figura 2. Recolección de larvas, adultos y huevos 10

Figura 3. Platos Petri con huevos e incubadora 12

Figura 4. Curvas de crecimiento de Chrysomya rufifacies y

Figura 5. Duración del desarrollo de Cochliomyia macellaria para

Figura 6. Desarrollo larval de Cochliomyia macellaria bajo tres

Figura 7. Duración del desarrollo para cada estado de vida de

Figura 8. Desarrollo larval de Chrysomya rufifacies bajo las tres

Figura 9. Curvas de crecimiento del desarrollo larval de

Figura 10. Curvas de crecimiento del desarrollo larval de Chrysomya

Figura 12. Adulto de Chrysomya rufifacies 27

Figura 13. Tercer estadio larval de Chrysomya rufifacies 28

Figura 14. Adulto de Cochliomyia macellaria 30

Figura 15. Tercer estadio larval de Cochliomyia macellaria 31

Figura 16. Adulto de Chrysomya megacephala 33

Figura 17. Tercer estadio larval de Chrysomya megacephala 34

Figura 18. Tercer estadio larval de Paralucilia wheeleri 36

Figura 19. Califóridos adultos 37

Figura 20. Cabeza del macho de Chrysomya megacephala 38

Figura 21. Vista ventral de la cabeza de Paralucilia wheeleri 39

Figura 22. Estimación de la edad larval de C. rufifacies a 35 ºC a

Apéndice A. Formato para registrar las medidas de las larvas

Apéndice B. Estadística descriptiva de la duración de cada

Apéndice C. Estadística descriptiva del tamaño de las larvas

Apéndice D. Estadística de las regresiones lineales polinomiales

Apéndice E. Estadística descriptiva para la temperatura y

Apéndice F. Registro de la temperatura y la humedad relativa