Atlas de Poche de Microbiologie Medicale 2 Ed Chapitre5

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Chapitre V 8 Virologie générale 394

9 Virus et infections 452


Virologie
Virologie générale

8 Virologie générale
O. Haller

8.1 Particularités Information


des virus complémentaire
Que signifie le terme virus ? Qu’est-ce
Résumé qu’un virion ?
Un virus (d’un point de vue fonctionnel)
Les virus sont des agents infectieux
désigne comme terme abstrait un agent
possédant les propriétés suivantes :
infectieux possédant les propriétés
• Ils sont constitués d’un acide
typiques généralement attribuées à tous
nucléique, porteur de l’information
les virus (par analogie à « l’argent »
génétique, et de protéines virales
dans le domaine économique). Le terme
• Ils ne contiennent qu’un type d’acide
peut être appliqué à un groupe de
nucléique, soit un ADN, soit un ARN
virus précis, avec un qualificatif adapté
• Ils se multiplient obligatoirement
(Influenzavirus, Adenovirus). Le mot
8 en intracellulaire et ne sont pas
latin « virus » signifie « poison » avec
capables, par leurs propres moyens,
en outre le sens de « excrétion nuisible
de produire de l’énergie ou de
d’un être vivant ». Ce mot latin n’a pas
synthétiser des protéines
de pluriel ; la même forme est utilisée au
• La multiplication virale se produit
singulier et au pluriel. Il est significatif
dans les cellules infectées, par
de voir que ce terme est aujourd’hui
élaboration des différents constituants
aussi employé dans le monde de
viraux puis assemblage de ces
l’informatique pour caractériser
composants, formant ainsi un virus
un logiciel informatique capable
complet. La formation de nouveaux
d’autoréplication, qui multiplie ses
virus vient donc des capacités de
informations électroniques (par analogie
synthèse de la cellule hôte, qui réalise
au génome biologique d’un virus) dans
le programme génétique inscrit dans
un hardware (la cellule hôte) et qui se
le patrimoine du virus
propage, après cette atteinte initiale, à la
manière d’une infection, aux ordinateurs
Les virus se distinguent fondamentale- en réseau.
ment des autres micro-organismes. Ils ne Un virion (d’un point de vue
possèdent pas de métabolisme propre et fonctionnel) désigne la particule
ne se multiplient ni par croissance ni par virale physiquement palpable, mature
division, mais sont élaborés à partir de et en règle générale infectieuse. Le
l’assemblage de leurs constituants dans virion possède une structure, une
la cellule infectée. Les virus mènent pour grandeur et une extension chimique
ainsi dire une double vie, selon leur posi- définie (par analogie à une « pièce de
tion, à l’intérieur ou à l’extérieur d’une monnaie »). Les virions sont visualisés en
microscopie électronique. La structure
cellule hôte. Ils apparaissent ainsi sous
tridimensionnelle de plusieurs virions est
au moins deux formes. À l’intérieur d’une
aujourd’hui connue par des méthodes
cellule, le virus réalise son programme
d’analyse structurelle aux rayons
génétique  ; en dehors de la cellule hôte, X, de résonance magnétique et de
le virus existe en tant que particule virale cryomicroscopie électronique (exemples
stable aussi dénommée virion (voir Infor- sur www.virology.net).
mation complémentaire).

394
8.2 Structure d’un virus

Une particule virale est un élément inerte produits par la cellule infectée, comme
composé d’un acide nucléique, de proté- s’ils étaient des éléments propres de cette
ines et pour certains virus, d’une enveloppe cellule, expliquent pourquoi l’élabora-
et d’autres composés. Cette forme de virus tion de médicaments antiviraux spéci-
sert à la survie dans le monde extérieur, à la fiques (p.  439) est bien plus difficile que
transmission sur d’autres hôtes, et répond celle des antibiotiques qui affectent les
plus ou moins à certains principes structu- capacités métaboliques bactériennes.
rels communs. Après infection d’une cel- Les détails de la multiplication virale
lule hôte, la particule virale se désagrège ne sont connus que partiellement dans la
en ses différents composants et son exis- majorité des cas. Une meilleure compré-
tence en tant que parasite intracellulaire hension dépend de nouveaux progrès en
débute. Cette phase intracellulaire est biologie moléculaire et cellulaire, à laquelle
programmée par les propriétés génétiques participe la recherche en virologie.
du virus et est, pour cette raison, différente
d’une espèce de virus à l’autre. L’existence
intracellulaire d’un virus est souvent par- 8.2 Structure d’un virus
ticulièrement dynamique. Le programme
génétique se déroule en quelques heures,
avec construction de nouveaux compo- Résumé 8
sants viraux qui sont montés comme à la
chaîne, en virions. Dans d’autres situations, La particule virale infectieuse (virion)
l’information du patrimoine viral est mise est constituée de peu d’éléments
de base avec, de temps à autre, des
en « veilleuse » : elle reste intacte pour pou-
composants supplémentaires. Les
voir être réactivée à un autre moment. Dans
éléments de base comprennent un
la cellule infectée, des protéines virales génome ADN ou ARN, une capside
supplémentaires, qui n’apparaissent pas de protéines virales et souvent une
dans le virion, sont souvent formées. Ces enveloppe, dérivée des membranes
protéines dites non structurelles servent cellulaires
au changement d’orientation du métabo-
lisme cellulaire au profit du virus, ou sont
directement impliquées dans la préserva- D’un point de vue biochimique, les
tion du génome viral ou dans la multipli- virus se composent d’acides nucléiques,
cation virale. de protéines, d’hydrates de carbone et,
Le programme viral n’a qu’un seul pour les virus avec enveloppe, de lipides
objectif, à savoir la survie et la propaga- (f  Tableau  8.1). La formation d’un virus
tion du matériel génétique viral. Ce but suit des plans de construction simples qui
est le plus souvent atteint par une sur- se sont développés au cours de l’évolution
production massive de virus infectieux. (f Fig. 8.1).
Les stratégies de multiplication utilisées
sont différentes selon le type de virus. De f Génome. Les virus à ADN sont géné-
la même manière, le destin des cellules tiquement stables et possèdent (comme
hôtes varie en fonction du virus et peut par exemple les Herpesvirus et le virus
aboutir, par exemple, à la mort cellulaire, de la variole) souvent de grands génomes
à l’immortalisation ou à une dégénéres- comprenant une quantité considérable
cence maligne. d’informations génétiques. La majorité
Cet intime échange d’activités entre des virus à ADN sont à double brin (ds,
le virus et la cellule hôte, et le fait que pour double strand) et se présentent sous
l’ensemble des composants du virus sont une forme de filament linéaire avec des

395
Virologie générale

Tableau 8.1 Composition d’une particule virale (virion)


Constituants Composition chimique Présence
Matériel génétique • Acide nucléique Obligatoire
• ADN ou ARN
• Mono ou double brin
• Un ou plusieurs éléments
(segmentés)
• Linéaire ou circulaire
Éléments structurels • Protéines Facultative, le plus souvent
• Lipides présents
• Hydrates de carbone
Éléments fonctionnels • Protéines Facultative
(enzymes) • Glycoprotéines

Glycoprotéines

Capside constituée de
8 protomères (hélicoïdale
ou cubique)

Génome (acide
nucléique)
Enveloppe, seulement
chez les virus enveloppés

Fig. 8.1 Structure d’une particule virale (virion) avec enveloppe. L’équipement de base
comporte l’acide nucléique viral (ADN ou ARN) et la capside. La capside est constituée de
sous-unités identiques (capsomères), qui dans le cas de figure le plus simple, se composent
d’homo-oligomères d’une seule protéine. Le plus souvent, le protomère contient plusieurs
protéines différentes qui, ensemble, forment un complexe hétéro-oligomère. L’enveloppe
est constituée d’une double couche lipidique dans laquelle sont intégrées des protéines
virales (et cellulaires).

extrémités définies, ou sous forme d’an- virus à ARN simple brin sont divisés en
neau (circulaire). Les virus à ARN pos- deux classes, en fonction de la polarité de
sèdent, en règle générale, un génome à leur génome. Les virus à ARN simple brin
un brin (ss, pour single strand), sujet à positif [virus (+) ssARN] possèdent un
une fréquence de mutation élevée car les génome ARN à polarité positive, conte-
ARN polymérases n’ont pas les fonctions nant les séquences codantes et servant
de correction d’erreurs des ADN polymé- directement d’ARN messager (ARNm).
rases. La taille du génome et son équipe- Les virus à ARN simple brin négatif [virus
ment génétique sont ainsi limités. Par (-) ssARN] portent un ARN non codant,
contre, les virus à ARN, grâce à la mutation de polarité négative. Ce brin négatif doit
et à la sélection, ont une grande capacité d’abord être transcrit en ARNm à brin
d’adaptation. Des virus à ARN double brin positif complémentaire, dans la cellule
existent mais restent des exceptions. Les infectée, avant qu’ait lieu une synthèse

396
8.2 Structure d’un virus

protéique. Ceci est réalisé par une ARN de construction stricts. L’organisation
polymérase dépendante de l’ARN, propre dans l’espace des composants donne soit
au virus, présente dans la particule virale, une figure en forme de bacille à symé-
et qui est introduite dans la cellule hôte. trie hélicoïdale, soit un corps en forme
d’icosaèdre avec une symétrie cubique. À
f Capside. La capside est constituée côté de ces deux formes, on peut observer
de protéines virales et englobe l’acide des modèles de construction complexes
nucléique génomique. La capside se avec des symétries plus complexes (voir
compose de sous-unités appelées cap- Information complémentaire «  Structure
somères. Les capsomères pour leur part des virus »). La capside virale remplit des
sont constitués d’une ou de plusieurs fonctions essentielles. Parmi celles-ci, on
chaînes polypeptidiques codées par le trouve la protection de l’acide nucléique
virus. La capside et l’acide nucléique sont génomique contre les influences de l’en-
en relation plus ou moins étroite. Chez vironnement, et des étapes importantes
beaucoup de virus, la capside entoure le dans l’infection de la cellule hôte (section
génome comme un manteau de protéine. 8.4). Les protéines de la capside déter-
Chez d’autres virus, il existe une liaison minent, chez les virus sans enveloppe,
intime entre l’acide nucléique et les pro- la spécificité de l’hôte et le tropisme cel-
téines de la capside. Dans ce cas, les deux lulaire. Elles portent des déterminants 8
entités sont regroupées sous le nom de antigéniques qui sont importants pour
nucléocapside. Les capsides de nucléo- la protection immunitaire et la classifi-
capsides sont organisées selon des plans cation antigénique des virus (sérotypes).

Information complémentaire
Structure des virus sous forme de « corps d’inclusion ».
Les principes de construction des capsides La nature cristalline des capsides
suivants sont pris en compte pour la purifiées permet une représentation
classification des virus indépendamment tridimensionnelle au moyen de procédés
du fait de la présence d’une enveloppe de visualisation en haute résolution
(f Fig. 8.2) : (f Fig. 8.2b).
• Structure cubique. La capside de • Structure hélicoïdale. La capside de
ces virus se compose de 20 faces ces virus est en règle générale une
triangulaires équilatérales (icosaèdre). nucléocapside (voire sous capside). Les
Un squelette icosaédrique possède une protéines de la capside sont étroitement
symétrie cubique avec liées avec le filament d’acide nucléique
° un axe de symétrie quintuple qui (le plus souvent ARN), et forment une
intervient au niveau des côtés de hélice. Le complexe protéines-acide
l’icosaèdre nucléique, organisé sous forme spiralée,
° un axe de symétrie triple qui passe a un axe de symétrie long qui passe
par le milieu d’un triangle et par le centre du squelette en forme de
° un axe de symétrie double le long des cylindre (f Fig. 8.2c). La nucléocapside
arêtes (f Fig. 8.2a). est aussi désignée comme complexe
ribonucléoprotéique ou, en abréviation,
Les capsides icosaédriques s’intègrent vRNP. Chez la plupart des virus à ARN,
spontanément dans la cellule infectée elle constitue l’unité centrale qui dirige
comme structures à haute organisation, activement toutes les fonctions de
sont visibles en microscopie électroniques transcription et de réplication du génome

397
Virologie générale

viral (p. 409). Chez les virus enveloppés, virus de la variole possède une capside
la nucléocapside filamenteuse est biconcave de grande complexité.
disposée en pelote à l’intérieur de
l’enveloppe (f Fig. 8.2d). Des représentations visuelles sont
• Structure complexe. La capside de accessibles sur les sites Internet suivants :
certains virus est construite de façon www.virology.net, www.virology.wisc.
complexe et ne peut être décrite par edu/IMV.
des symétries simples. Par exemple, le

Axe de symétrie quintuple

8 Triple Double

Surface
icosaédrique

Triple Quintuple Double

a Symétrie cubique b

Fig. 8.2 Formes de symétries de la capside virale. a, b Symétrie cubique : icosaèdre avec
20 faces triangulaires identiques.
a Représentation schématique : symétrie cubique.
b Reconstruction d’une capside de Rhinovirus à partir d’une radiographie en 3D. Les
différentes protéines virales de la capside sont représentées par des couleurs différentes,
à savoir VP1 en bleu, VP2 en vert et VP3 en rouge. VP4 se trouve à l’intérieur et n’est pas
visible (Jean-Yves Sgro/Phanie ; www.virology.wisc.edu/virusworld/jys.php).

398
8.2 Structure d’un virus

f Enveloppe. La capside de certains virus de la fusion de l’enveloppe virale avec la


est entourée d’une enveloppe. Elle provient membrane cellulaire de l’hôte (section
soit de la membrane plasmique de la cellule 8.4.1). Les glycoprotéines membranaires
hôte, soit de membranes intracellulaires, de l’enveloppe virale servent de point d’at-
essentiellement de l’appareil de Golgi ou taque aux anticorps neutralisants et sont
du réticulum endoplasmique. L’enveloppe soumises à une forte pression de sélection
porte des glycoprotéines virales qui, lors de de la part du système immunitaire (section
l’infection, sont sélectivement incorporées 8.10.2). Les virus enveloppés sont sensibles
dans les membranes cellulaires correspon- aux influences extérieures comme la dessic-
dantes et qui sont responsables, par la suite, cation et la chaleur. Ceci a une influence sur
de l’amarrage du virus à sa cellule cible et les voies de transmissions.

Acide nucléique
(génome)
+ Nucléocapside
Capside

d Virus de la rougeole
c Symétrie hélicoïdale
(virus de la mosaïque du tabac)

Fig. 8.2 c, d Symétrie hélicoïdale. Le plus souvent, la protéine de la capside (souvent


appelée nucléoprotéine) est étroitement liée à l’acide nucléique. Ensemble, ils constituent
la nucléocapside (appelés aussi, chez les virus à ARN, complexe ribonucléoprotéique viral
[vRNP]).
c Représentation schématique : symétrie hélicoïdale.
d Vue en microscopie électronique d’une nucléocapside de virus de la rougeole. Du fait
d’une lésion de l’enveloppe, la nucléocapside est en partie sortie du virion, ce qui permet
une belle visualisation (Image Thomas Bächi, EMZ, Universität Zürich).

399
Virologie générale

Les virus nus sont, en règle générale, plus tailles de différents virus est rapportée
résistants que les virus enveloppés. dans la f  Fig.  8.3. Des ADN-virus excep-
tionnellement grands ont été récemment
f Autres composants. Selon le type de mis en évidence chez les amibes et classés
virus, d’autres structures protéiques sont dans une nouvelle famille (virus géants
présentes dans le virion, qui favorisent ou Megaviridae). Des représentants de
l’infection de la cellule hôte ou la rendent cette famille sont le Mimivirus (microbe
seulement possible. Des exemples sont mimicking virus) et le Megavirus. Avec un
constitués par les ARN polymérases ARN diamètre de 400 nm ils atteignent la taille
dépendantes des virus ARN à simple brin des petites bactéries. Le plus grand virus
négatif, la transcriptase reverse des rétro- mis en évidence à ce jour chez les amibes
virus ou les protéines de tégument des est le Pandoravirus (1  μm × 0,5  μm) qui
Herpesvirus. À ceci s’ajoutent, chez certains contient plus de 2 500 séquences codant
virus, des éléments supplémentaires de des protéines et qui semble constituer un
la cellule hôte comme les ARNt des rétro- stade d’évolution intermédiaire entre un
virus, qui jouent un rôle important dans la virus et une cellule.
rétrotranscription. On ne connaît pas l’im-
portance des ribosomes des Arenavirus ou
8 des protéines membranaires cellulaires qui 8.3 Classification
sont emportées dans l’enveloppe virale.
des virus
f Taille. Les virus pathogènes chez La classification des virus suit certaines
l’homme sont de tailles variables de règles, servant à une meilleure compréhen-
18 nm (Parvovirus) jusqu’à 250 × 350 nm sion des relations entre virus. Elle s’appuie
(virus de la variole). Le pouvoir de réso- sur des propriétés morphologiques, biolo-
lution de la microscopie optique se situe giques, biochimiques et de plus en plus aussi
autour de 300 nm. Une comparaison des génétiques. Les critères principaux sont :

Escherichia coli
100 nm
Poliovirus

Adenovirus

Virus de la rougeole Virus de la variole


Herpesvirus

Fig. 8.3 Comparaison de taille entre les virus et les bactéries. Différents virus sont figurés
à l’échelle dans une cellule d’Escherichia coli.

400
8.3 Classification des virus

• La nature du génome : le type d’acide l’homme sont les Parvovirus (18  nm)
nucléique (ADN ou ARN), la forme et les Picornavirus (30  nm)  ; les plus
simple ou double brin, la polarité des grands sont les virus de la variole (250
virus à ARN (orientation négative ou × 350 nm).
positive du brin) sont essentiels. Acces- La classification taxonomique des virus est
soirement, on distingue la présentation élaborée par une commission d’experts
du génome en pièces (segmenté) ou internationaux (ICTV) et constamment
en ensemble (non segmenté). On tient adaptée aux nouvelles connaissances
aussi compte de la taille du génome et (www.ictvonline.org). La systématisation
de son organisation. actuelle reconnaît les domaines hiérar-
• La forme de symétrie de la capside  : chiques de la famille (caractérisée par le
cubique, hélicoïdale ou complexe. suffixe « –viridae », par exemple Paramyxo-
• La présence d’une enveloppe. viridae), le genre (suffixe «  –virus  », par
• Le site de multiplication : élaboration exemple Morbillivirus) et l’espèce.
de la nucléocapside dans le noyau ou le Les familles sont en partie subdivisés
cytoplasme de la cellule hôte. en sous-familles (suffixe «  –virinae  », par
• Le site de l’enveloppement  : membrane exemple Alphaherpesvirinae) ou regrou-
du noyau, RE, Golgi, membrane plasmique. pées dans un ordre (suffixe « –virales », par
• La taille du virion  : les diamètres exemple Mononegavirales). 8
varient entre 18 et 250 nm (f Fig. 8.3). Les virus principaux en médecine sont
Les plus petits virus pathogènes chez rapportés dans le f Tableau 8.2

Tableau 8.2 Les principaux virus pathogènes chez l’homme


Famille (« -viridae ») Genres (« -virus ») Exemples
et sous-famille
(« -virinae »)
A) Virus à ADN
1. Virus à ADN bicatenaire (à double brin)
Herpesviridae
Alphaherpesvirinae Simplexvirus Human Herpesvirus 1 (HHV-1)
Herpes Simplexvirus de type 1 (HSV-1)
Human Herpesvirus 2 (HHV-2)
Herpes Simplexvirus de type 2 (HSV-2)
Varicellovirus Human Herpesvirus 3 (HHV-3)
Virus varicelle-zona (VZV)
Betaherpesvirinae Cytomegalovirus Human Herpesvirus 5 (HHV-5)
Cytomegalovirus (CMV)
Roseolovirus Human Herpesvirus 6 (HHV-6)
Human Herpesvirus 7 (HHV-7)
Gammaherpesvirinae Lymphocryptovirus Human Herpesvirus 4 (HHV-4)
Virus d’Epstein-Barr (EBV)
Rhadinovirus Human Herpesvirus 8 (HHV-8)
Herpesvirus associé au sarcome de Kaposi
(KSHV)

401
Virologie générale

Tableau 8.2 (suite)


Famille Genres (« -virus ») Exemples
(« -viridae »)
et sous-famille
(« -virinae »)
Hepadnaviridae2 Orthohepadnavirus Virus de l’hépatite B (HBV)
Poxviridae
Chordopoxvirinae Orthopoxvirus Virus de la variole
Virus de la vaccine
Virus de la variole du singe
Virus de la variole des bovins
Parapoxvirus Orfvirus
Pseudocowpoxvirus
Mulluscipoxvirus Virus du Molluscum contagiosum
Adenoviridae1 Mastadenovirus Adenovirus humains
Papillomaviridae1 Papillomavirus Virus du papillome humain (HPV)
Polyomaviridae1 Polyomavirus Virus BK (BKPyV, BKV)
Virus JC (JCPyV, JCV)
8 Merkel Cell Polyomavirus (MCPyV)
Polyomavirus associé à la trichodysplasia
spinulosa (TSPyV)
2. Virus à ADN monocaténaire (simple brin)
Parvoviridae1
Parvovirinae Erythroparvovirus Parvovirus humain B19
Dependoparvovirus Virus adéno-associés (AAV)
Bocaparvovirus Bocavirus humain (HBoV)
Anelloviridae1,3 Alphatorquevirus Torque teno virus (TTV)4
B) Virus à ARN
1. Virus à ARN monocaténaire
a) Génome ARN à polarité positive
Togaviridae Alphavirus Virus Sindbis
Rubivirus Virus de la rubéole
Flaviviridae Flavivirus Virus de la fièvre jaune
Virus de la dengue
Virus West Nile (WNV)
Virus TBE
Hepacivirus Virus de l’hépatite C (HCV)
Coronaviridae Alphacoronavirus Coronavirus humain 229E (HCoV-229E)
Coronavirus humain NL63 (HCoV-NL63)

402
8.3 Classification des virus

Tableau 8.2 (suite)


Famille Genres (« -virus ») Exemples
(« -viridae »)
et sous-famille
(« -virinae »)
Betacoronavirus Coronavirus humain OC43 (HCoV-OC43)
Coronavirus humain HKU1 (HCoV-HKU1)
SARS Coronavirus (SARS-CoV)
MERS Coronavirus (MERS-CoV)
Picornaviridae1 Enterovirus Poliovirus 1-3 (PV)
Coxsackievirus A et B (CVA, CVB),
Echovirus (ECV)
Rhinovirus Rhinovirus (> 100 types)
Hepatovirus Virus de l’hépatite A (HAV)
Calciviridae1 Norovirus Norovirus
Sapovirus Sappovirus
Hepeviridae Hepevirus Virus de l’hépatite E (HEV)
b) Génome ARN à polarité négative, non segmenté (Mononegavirales)
Paramyxoviridae
8
Paramyxovirinae Respirovirus Virus parainfluenzae types 1 et 3
Rubulavirus Virus des oreillons
Virus parainfluenzae types 2 et 4 a, b
Morbillivirus Virus de la rougeole
Pneumovirinae Pneumovirus Virus respiratoire syncytial (RSV)
Metapneumovirus Metapneumovirus humain (HMPV)
Henipavirus Hendravirus
Nipahvirus
Rhabdoviridae Lyssavirus Virus de la rage
Filoviridae Marburgvirus Virus Marburg (MARV)
Ebolavirus Virus Ebola9 (EBOV)
Bornaviridae Bornavirus Borna disease virus5 (BDV)
c) Génome ARN monocaténaire à polarité négative, segmenté
Orthomyxoviridae Influenzavirus A Influenzavirus A (FLUAV)
Influenzavirus B Influenzavirus B (FLUBV)
Influenzavirus C Influenzavirus C (FLUCV)
Thogotovirus Thogotovirus (THOV)
Bunyaviridae Orthobunyavirus Virus La Crosse (LACV)
Phlebovirus Virus de la fièvre des moustiques du sable
(SFV)
Virus de la fièvre de la vallée du Rift (RVFV)

403
Virologie générale

Tableau 8.2 (suite)


Famille Genres (« -virus ») Exemples
(« -viridae »)
et sous-famille
(« -virinae »)
Nairovirus Virus de la fièvre hémorragique de Crimée-
Congo (CCHFV)
Hantavirus Virus Hantaan (HTNV)
Virus Puumala (PUUV)
Virus Sin Nombre (SNV)
Arenaviridae Arenavirus Virus de la chrorioméningite
lymphocytaire (LCMV)
Virus Lassa
Virus Junin
d) non classés, génome ARN à polarité négative
Deltavirus6 Virus de l’hépatite D (HDV ; virus delta)
2. Virus à ARN bicaténaire
Reoviridae1 Orthoreovirus Reovirus de type 1, 2, 3
8 Rotavirus Rotavirus humains
Coltivirus Virus de la fièvre à tiques du Colorado
3. Rétrovirus
Retroviridae7
Orthoretrovirinae γ-Retrovirus Rétrovirus humains endogènes (HERV)
δ-Retrovirus Virus de la leucémie humaine à
lymphocytes T de type 1 et 2 (HTLV-1 et
HTLV-2)
Lentivirus Virus de l’immunodéficience humaine de
type 1 et 2 (VIH-1 et VIH-2)
Spumaretrovirinae Spumavirus Prototype foamy virus (PFV)8
1 Sans enveloppe
2 Avec pré-génome ARN
3 Petit (3,8 kb) ssADN circulaire fermé
4 Virus ubiquitaires avec infection persistante asymptomatique
5 Des éléments du génome viral des Bornavirus se retrouvent dans le patrimoine humain (EBL,
pour endogenous borna like elements)
6 Analogue à un viroïde, avec un génome ARN circulaire et une enveloppe type HBV (virus
auxilliaire)
7 Génome ARN à polarité positive avec un ADN provirus (intégré dans le génome de la cellule
hôte)
8 Aussi dénommé foamy virus humain (HFV), génétiquement il s’agit d’un virus de singe
(simian foamy virus [SFV]), qui a été isolé d’une culture de cellules humaines ; une infection
humaine est possible par contact avec un primate
9 Au genre Ebolavirus appartient dans la nouvelle nomenclature ICTV : le virus Ebola (EBOV),
le virus Soudan (SUDV), le virus Tai Forest (TAFV), le virus Bundibugyo (BDBV) et le virus
Reston (RESTV)

404
8.4 Multiplication des virus

8.4 Multiplication des virus

Résumé
La multiplication virale se déroule • la décapsidation
en plusieurs étapes successives bien • la réplication des composants viraux
coordonnées dans le temps, identiques • l’assemblage des composants viraux
pour tous les virus. Ces étapes sont : (encapsidation)
• l’attachement du virus à la cellule hôte • la libération de la nouvelle génération
• la pénétration du virus de virus

Les différentes étapes du cycle de repro- 8.4.1 Adsorption,


duction du virus sont représentées
f Fig. 8.4.
pénétration et
décapsidation
f Attachement ou adsorption. L’adsorp-
tion repose sur une interaction spécifique 8
entre les protéines virales de la surface du
virion et les récepteurs de la cellule cible.

1. Attachement
2. Pénétration Interaction entre le
récepteur et le virion

4. Réplication du génome
3. Décapsidation Récepteurs
dans le cytoplasme
de la
5. Assemblage cellule hôte
(encapsidation)

4. Réplication du
génome dans le
noyau cellulaire

6. Libération
Synthèse protéique

Fig. 8.4 Cycle de reproduction du virus. La reproduction du virus suit des étapes
rigoureusement définies se succédant dans le temps (voir texte). Un cycle de reproduction
complet dure quelques heures (cycle rapide, par exemple Influenzavirus) à quelques jours
(cycle lent, par exemple Cytomegalovirus).

405

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