Le Rôle des mycorhizes dans la protection des arbres

forestiers contre les agents pathogènes du sol.

Elna Stenström, Eva Damm, T. Unestam

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Elna Stenström, Eva Damm, T. Unestam. Le Rôle des mycorhizes dans la protection des arbres
forestiers contre les agents pathogènes du sol.. Revue forestière française, 1997, 49 (sp), pp.121-128.
�10.4267/2042/5662�. �hal-03443806�

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 LE RÔLE DES MYCORHIZES
DANS LA PROTECTION
DES ARBRES FORESTIERS
CONTRE LES AGENTS PATHOGÈNES
DU SOL
Elna STENSTRÖM - Eva DAMM - T. UNESTAM

En conditions naturelles, la très grande majorité des végétaux, y compris les arbres forestiers, vivent
en association symbiotique avec des champignons mycorhiziens qui, non seulement, approvision-
nent leurs hôtes en eau et en éléments minéraux, mais assurent une protection des racines contre
les champignons pathogènes (Smith et Read, 1997).

En forêt, les racines courtes des jeunes semis sont, dès leur naissance, colonisées par des cham-
pignons mycorhiziens. La mycorhizosphère, définie comme l’espace entourant immédiatement la
mycorhize mais comprenant aussi la zone où se développe le mycélium extramatriciel, héberge un
grand nombre d’autres micro-organismes. Ces micro-organismes peuvent n’avoir aucun effet sur la
plante, avoir un rôle néfaste ou au contraire un rôle bénéfique (Schönhar, 1987).

En pépinière, les jeunes plants sont généralement produits en monoculture avec fertilisation et irri-
gation. Dans ces conditions, ils peuvent avoir moins besoin d’associés mycorhiziens. Néanmoins,
dans la plupart des pépinières forestières, au moins si le niveau de fertilité n’est pas trop élevé, les
jeunes semis sont naturellement mycorhizés. Depuis quelques années, de l’inoculum mycorhizien est
aussi commercialement disponible aux États-Unis et en France.

Les sols de pépinière, comme les sols naturels forestiers, contiennent à la fois des micro-organismes
favorables à la croissance des semis et des micro-organismes ayant un effet néfaste. Les semis sont
souvent atteints par des champignons pathogènes. Ils sont particulièrement sensibles aux attaques
en pépinières forestières où les pathogènes peuvent se développer massivement en raison de l’ar-
rosage et de la monoculture. Des fongicides et des désinfectants du sol sont généralement utilisés
pour maintenir le potentiel d’inoculum pathogène à un niveau aussi bas que possible. Mais ces pro-
duits peuvent aussi détruire les champignons bénéfiques. La tendance est maintenant à l’utilisation
d’un système de lutte intégrée (IPM pour Integrated Pest Management). L’objectif est de réduire le
plus possible le niveau des pesticides et de coupler leur utilisation avec la lutte biologique, en main-
tenant ou en inoculant des micro-organismes pouvant avoir un effet favorable. Nous présentons ici
les résultats les plus prometteurs de contrôle des maladies des racines par inoculation de champi-
gnons ectomycorhiziens.

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 Elna STENSTRÖM - Eva DAMM - T. UNESTAM

LES SYMPTÔMES ET LES AGENTS PROVOQUANT LES MALADIES DES RACINES

Les racines des semis des arbres forestiers sont fréquemment attaquées par divers champignons
pathogènes. Les maladies des racines sont aussi communes que les maladies des parties aériennes,
mais beaucoup plus graves. Le premier symptôme d’une maladie des racines est souvent une perte
de vigueur suivie d’une chlorose. Ces premiers symptômes peuvent être suivis de flétrissement puis
de la mort des semis ; le suber, au niveau du collet, peut tomber ; une partie ou la totalité des
racines se nécrosent (Landis et al., 1990). La présence de semis attaqués, en taches dispersées
dans toute une planche, suggère l’implication d’un pathogène. Les attaques de racines peuvent
parfois être sous-estimées en raison du fait que les dommages ne sont visualisés que par les
symptômes affectant les parties aériennes. Les symptômes foliaires apparaissent avec retardement,
et les nécroses des racines peuvent être beaucoup plus graves que ne le laisserait supposer un
jaunissement des aiguilles.

Les propagules de champignons pathogènes des racines arrivent fréquemment dans les sols de
pépinière et peuvent rapidement entraîner la fonte des jeunes semis ou la nécrose des racines de
semis plus âgés. Les pathogènes des racines les plus fréquents sont des espèces appartenant aux
genres Phytophthora, Pythium, Fusarium, Rhizoctonia et Cylindrocarpon (Landis et al., 1990 ; Butin,
1995). Beaucoup de ces champignons sont opportunistes. Ce sont souvent des composants
normaux de la rhizosphère. Ils deviennent pathogènes seulement lorsque les semis subissent un
stress : pH élevé, mauvais drainage, basse température, lumière insuffisante, etc.

À l’opposé, les Phytophthora sont des pathogènes des racines parmi les plus dangereux ; ils sont
en effet de véritables parasites, capables d’attaquer les semis en dehors d’un état de stress. Ces
champignons sont difficiles à éradiquer une fois qu’ils ont été introduits. Ils peuvent même survivre
à une désinfection du sol. Les Rhizoctonia peuvent aussi se comporter comme de véritables patho-
gènes et causer des dommages considérables. Certaines espèces de Fusarium sont également de
dangereux pathogènes. Les nécroses de racines dues aux Fusarium sont considérées comme les
maladies des semis de résineux les plus fréquentes dans le monde (Bloomberg, 1981). D’autres
pathogènes ont également une distribution plus ou moins mondiale. Les Pythium infectent en
général les racines tôt dans l’année, lorsque la température est encore basse. Les Fusarium se mani-
festent plus tard, lorsque la température est plus clémente. Les Phytophthora et les Pythium sont
souvent introduits dans les pépinières par l’intermédiaire des eaux d’irrigation. Fusarium et
Rhizoctonia peuvent aussi provenir de graines contaminées. Les symptômes provoqués par ces
différents champignons sont très voisins, voire identiques. La détermination au laboratoire est le plus
souvent nécessaire pour identifier l’agresseur.

MÉTHODES DE LUTTE BIOLOGIQUE

Les maladies dues aux pathogènes des racines sont habituellement traitées par la mise en œuvre
de pratiques culturales adéquates ou par la désinfection des sols. L’utilisation des fongicides s’avère
délicate. Sur le plan de la systématique, les pathogènes des racines sont assez éloignés les uns des
autres. En conséquence, leur comportement vis-à-vis des fongicides est très variable. Les Pythium
et les Phytophthora sont résistants à beaucoup de fongicides courants. L’utilisation des pesticides
est de plus en plus réglementée en raison des risques pour ceux qui les manipulent et des risques
pour l’environnement. En conséquence, la mise au point de méthodes de lutte biologique présente
le plus grand intérêt.

La lutte biologique en forêt a essentiellement été mise en œuvre contre les insectes. Elle est restée
au stade de la recherche dans le cas des champignons. Jusqu’à présent, la lutte biologique contre
les champignons pathogènes a été moins efficace, et ses résultats plus aléatoires, que l’utilisation

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 Le fonctionnement des symbioses mycorhiziennes

de pesticides. Un des problèmes a été la détermination de la survie de l’organisme utilisé. Cette dif-
ficulté pourrait être bientôt résolue grâce aux nouvelles méthodes immunologiques ou moléculaires.
Ces méthodes permettent d’apprécier à la fois l’évolution des populations de pathogènes et celle
des organismes antagonistes. Une autre difficulté est liée à la faible affinité de beaucoup de ces
micro-organismes antagonistes avec la rhizosphère, ce qui diminue leurs possibilités d’action contre
les pathogènes des racines.

La possibilité d’utiliser des champignons ectomycorhiziens en lutte biologique a été démontrée dans
de nombreuses expériences. Ces champignons pourraient constituer dans l’avenir un des éléments
des systèmes de lutte intégrée. Beaucoup de champignons mycorhiziens sont bien adaptés aux
conditions de pépinière. Ils ont l’avantage de s’associer rapidement aux racines. De l’inoculum
commercial est maintenant disponible dans un objectif général d’amélioration de la croissance. Mais
les souches proposées ne sont pas considérées comme agents de lutte biologique (Whipps et
Mc Quilken, 1991). Cependant, Sinclair et al. (1982) et Sampangi et al. (1986) ont démontré que
Laccaria laccata était capable à la fois de stimuler la croissance des semis et de les protéger contre
les pathogènes du sol.

Pour être efficace, un pesticide de synthèse doit être appliqué à intervalles réguliers en raison de la
dégradation dont il est l’objet dans la nature. La lutte biologique par introduction de champignons
ectomycorhiziens aurait l’avantage de ne pas nécessiter plusieurs interventions successives. Le
champignon introduit peut en effet, une fois établi, coloniser les nouvelles racines formées ou les
racines d’autres semis. L’inconvénient est la nécessité d’intervenir avant que les pathogènes des
racines ne se manifestent.

LES MÉCANISMES DE L’EFFET PROTECTEUR DES CHAMPIGNONS MYCORHIZIENS

Les champignons ectomycorhiziens peuvent protéger les racines par différentes voies (Zak, 1964 ;
Marx, 1972).
• Le manteau des ectomycorhizes agit comme une barrière mécanique contre les pathogènes qui
tenteraient de pénétrer dans la racine. La racine elle-même construit un autre obstacle mécanique
grâce à la paroi externe des cellules de l’épiderme ou des cellules subérifiées. Le manteau myco-
rhizien est un obstacle unique à la pénétration des pathogènes par la formation d’un réseau
d’hyphes enchevêtrées et agglomérées, recouvrant aussi bien les méristèmes apicaux que les zones
corticales (Marx, 1972). De plus, la partie active du manteau agit aussi comme une barrière physio-
logique en dégradant les toxines et les enzymes produites par les pathogènes pour dégrader les
tissus des racines (Damm et Unestam, 1997a).
• Les champignons mycorhiziens peuvent produire des substances antibiotiques. Ces observations
ont essentiellement été effectuées en culture pure ou sur des carpophores. Marx, en 1972, a donné
une liste des champignons ectomycorhiziens capables de produire des antibiotiques et une liste de
leurs effets sur les pathogènes du sol. Bien que beaucoup de champignons ectomycorhiziens pré-
sents dans les pépinières ne soient pas considérés comme producteurs d’antibiotiques, il n’est pas
impossible qu’ils puissent acquérir ces propriétés dans certaines circonstances (Duchesne et al.,
1988a).
• Les champignons ectomycorhiziens agissent contre les pathogènes par compétition dans l’utilisa-
tion des substances carbonées exsudées par la racine. La présence de champignons symbiotiques
limite la quantité totale de substances exsudées par la racine et utilisables par les pathogènes. La
plupart des exsudats de la racine doivent passer par le réseau de Hartig et le manteau. Marx (1972)
estime que les exsudats non utilisés par les champignons ectomycorhiziens, ou les métabolites
qu’ils produisent et excrètent eux-mêmes, pourraient avoir un effet contre les pathogènes.

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Rev. For. Fr. XLIX - n° sp. 1997

 Elna STENSTRÖM - Eva DAMM - T. UNESTAM

• Les mycorhizes pourraient stimuler le développement d’une microflore protectrice dans la

rhizosphère. La rhizosphère de racines mycorhizées pourrait contenir dix fois plus de micro-
organismes que celle de racines non mycorhizées. Diverses études des interactions dans la rhizo-
sphère ont montré l’existence de bactéries améliorant la mycorhization (BAM) (Garbaye, 1994).
D’autre part des bactéries associées aux mycorhizes peuvent elles-mêmes avoir un effet protecteur
contre les pathogènes des racines, comme les Phytophthora ou les Pythium (Linderman, 1988 ;
Malajczuk, 1985).
• Après la colonisation des racines par les champignons mycorhiziens, l’hôte peut produire des inhi-
biteurs contre les pathogènes. Plusieurs auteurs (Sampangi et Perrin, 1986 ; Sylvia et Sinclair, 1983)
ont démontré la production par l’hôte de terpènes et de composés phénoliques en réponse à la
colonisation mycorhizienne. Ces composés peuvent avoir un effet antagoniste sur certains
pathogènes du sol.

LA LUTTE CONTRE LES PATHOGÈNES PAR LES CHAMPIGNONS MYCORHIZIENS

La plupart des études de possibilités de lutte biologique par l’utilisation des champignons mycorhi-
ziens ont été menées dans des conditions très contrôlées, très éloignées des pratiques courantes
de pépinière. La plupart des essais ont été réalisés en conditions axéniques ou semi-stériles.
Cependant quelques-uns ont été menés en serre ou en pépinière. Dans ces conditions, il y a de
nombreuses interactions entre symbiotes mycorhiziens, pathogènes et autres micro-organismes.
Néanmoins, aussi bien en conditions contrôlées qu’en conditions plus naturelles, il a été souvent
observé que les champignons mycorhiziens introduits pouvaient avoir un effet antagoniste sur les
pathogènes. Il ne semble donc pas impossible que les champignons mycorhiziens puissent être
utilisés dans la lutte biologique contre les pathogènes du sol.

Déjà en 1962, Katznelson et al. avaient démontré que les racines mycorhizées et non mycorhizées
avaient une microflore rhizosphérique très différente. Les Pythium et Fusarium étaient moins fré-
quents autour des racines mycorhizées qu’autour des racines non mycorhizées. En contrepartie, les
racines mycorhizées hébergeaient une microflore plus diversifiée que les non mycorhizées.

Marx et Davey, en 1969, ont été les premiers à démontrer que les champignons ectomycorhiziens
pouvaient protéger les semis contre les infections des racines. Les semis de pins inoculés avec dif-
férents champignons étaient protégés contre Phytophthora cinnamomi, en raison du double méca-
nisme : barrière mécanique et production de substances antibiotiques. L’inoculation mycorhizienne
peut assurer une protection contre les pathogènes de faiblesse. Chakravarty et Unestam ont montré
en 1987 que Laccaria laccata pouvait protéger les semis de Pin sylvestre contre les attaques de
Cylindrocarpon, habituellement considéré comme un pathogène qui ne se manifeste que lorsque les
semis sont en conditions de stress.

Les nécroses des racines par les Fusarium sont considérées dans le monde comme les maladies les
plus courantes des semis de résineux (Bloomberg, 1981). En conséquence, la plupart des travaux
concernant la lutte biologique par l’utilisation des champignons mycorhiziens ont été orientés vers
la lutte contre les Fusarium. En conditions stériles, le mycélium de beaucoup de champignons myco-
rhiziens est capable de protéger les semis contre ce pathogène (Duchesne et al., 1988b ; Sylvia et
Sinclair, 1983 ; Chakravarty et Hwang, 1991). Il y a aussi diminution du nombre de spores de
Fusarium dans la rhizosphère (Duchesne et al., 1988b). En conditions non stériles, Laccaria laccata
est capable de protéger les semis de Douglas aussi bien qu’une application de bénomyl (Sinclair et
al., 1982).

Quelques jours après l’inoculation d’un champignon ectomycorhizien, les jeunes semis qui viennent
de lever, même sans avoir encore formé de racines courtes, peuvent être protégés de la fonte

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 Le fonctionnement des symbioses mycorhiziennes

causée par Fusarium sp. (cf. Duchesne et al., 1988b ; Sylvia et Sinclair, 1983 ; Chakravarty et
Unestam, 1987). La protection des racines de l’Épicéa commun par Laccaria laccata contre Fusarium
oxysporum semble résulter de l’augmentation de la production de substances inhibitrices par l’hôte
lui-même (Sampangi et Perrin, 1986). Tous ces résultats semblent montrer que l’effet protecteur
n’est pas dû à la production d’antibiotiques par les champignons mycorhiziens. Il n’est guère
possible non plus d’invoquer l’effet mécanique du manteau puisque cet effet protecteur peut se
manifester avant que le manteau n’ait pu se former.

Dans des expériences réalisées en conditions stériles sur du Douglas inoculé par Laccaria laccata,
Sylvia (1983) et Sylvia et Sinclair (1983) suggèrent que des composés phénoliques, dont la produc-
tion par l’hôte est induite par Laccaria laccata dans les racines primaires, sont associés à l’expres-
sion de la résistance. Ils pourraient même constituer le mécanisme principal de développement de
l’effet protecteur. Cependant, ces résultats sont difficiles à extrapoler aux conditions de pépinière.
En conditions non axéniques en effet, beaucoup d’autres micro-organismes sont capables d’induire
la production de composés phénoliques chez les semis de résineux. Dans d’autres expériences
menées en conditions stériles, Duchesne et al. (1989) ont montré que les exsudats des racines de
Pin pouvaient stimuler l’exsudation d’acide oxalique par Paxillus involutus. Cet acide organique, très
commun dans les exsudats de champignons ectomycorhiziens, peut se comporter en composé
fongicide contre les Fusarium.

Les champignons pathogènes du sol n’attaquent pas que les racines courtes. Les nécroses sont
souvent plus profondes sur les racines longues. Damm et Unestam (1997a) ont montré que les
racines longues pouvaient aussi être protégées par l’inoculation de champignons ectomycorhiziens.
Ils ont par exemple démontré que les racines longues de semis de Pin sylvestre, inoculés par
Laccaria laccata, étaient en partie protégées contre une infection par Rhizoctonia sp. Le potentiel
d’infection du sol par Rhizoctonia était diminué là où des semis mycorhizés s’étaient développés.
Les semis de Pin sylvestre protégés par Laccaria laccata avaient aussi une plus grande activité pho-
tosynthétique que les semis attaqués et non associés à ce symbiote ectomycorhizien. Cette amé-
lioration de la photosynthèse avait pour conséquence la possibilité de formation de nouvelles racines
secondaires (Damm et Unestam, 1997b). Dans ces essais, les Rhizoctonia détruisaient surtout les
extrémités des racines longues. En conséquence, ces auteurs ont observé une augmentation du
nombre de dichotomies sur les racines courtes survivantes, colonisées par Laccaria laccata. De plus,
il y a stimulation de la colonisation de ces racines dichotomisées supplémentaires par un champi-
gnon ectomycorhizien spontané : Thelephora terrestris. La même stimulation du potentiel de myco-
rhization a été observée après section des racines longues ou “habillage” (Unestam et Damm, 1994).

LES PROBLÈMES À RÉSOUDRE POUR LE FUTUR

Un des problèmes est que l’inoculation par un champignon mycorhizien ne détruit que rarement
complètement les pathogènes et ne réduit que le nombre de spores dans la mycorhizosphère.
L’association de l’inoculation ectomycorhizienne avec l’utilisation modérée de fongicides pourrait
être une solution. Chakravarty et al. (1990) ont montré que l’association du champignon mycorhi-
zien, Paxillus involutus, avec de très faibles doses de fongicides (bénomyl ou oxine benzoate)
pouvait être très efficace contre les infections par Fusarium. Il a été plusieurs fois démontré que les
champignons mycorhiziens résistent mieux aux traitements fongicides que les pathogènes cibles
(Trappe et al., 1984 ; Unestam et al., 1992). Certains fongicides, et en particulier les fongicides
systémiques, peuvent cependant inhiber le développement mycorhizien.

Un grand espoir pour améliorer le rôle des mycorhizes et leur utilisation en pépinière réside dans la
compréhension des phénomènes qui conditionnent leur vitalité. Des mycorhizes en pleine activité
sont beaucoup plus efficaces dans la lutte contre les pathogènes que les mycorhizes sénescentes

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 Elna STENSTRÖM - Eva DAMM - T. UNESTAM

(Damm et Unestam, 1997b). La vitalité des mycorhizes dépend de nombreux facteurs : la vitalité
propre des racines, l’état nutritionnel des semis, le pH, la saison, etc. Des efforts doivent être faits
pour déterminer les facteurs dont le contrôle permettrait de maintenir les mycorhizes actives
pendant toute la période de production des plants en pépinière.

Beaucoup de mycorhizes en pépinière n’ont que de faibles effets protecteurs et ne produisent que
de faibles quantités de substances antagonistes. Leur transformation par des gènes connus pour
leur rôle dans le contrôle de la production d’inhibiteurs pourrait permettre d’augmenter la capacité
protectrice des champignons ectomycorhiziens de pépinière. Ces gènes semblent exister dans cer-
tains champignons ectomycorhiziens normalement présents en forêt ou chez d’autres basidio-
mycètes. Cependant, en dehors du problème de la faisabilité de telles transformations, il se poserait
une question d’éthique. Avons-nous le droit d’introduire en forêt des micro-organismes modifiés ?

CONCLUSIONS

L’utilisation des champignons ectomycorhiziens est probablement un des meilleurs moyens pos-
sibles pour promouvoir la lutte biologique contre les pathogènes du sol dans les pépinières fores-
tières. Certains champignons mycorhiziens ont manifestement la capacité de réduire le niveau
d’attaque des racines. Il est cependant vrai que la plupart des résultats ont été obtenus dans des
conditions très contrôlées. Néanmoins, la recherche dans ce domaine est relativement récente,
comparée à celle qui est menée pour améliorer les possibilités de lutte biologique en agriculture. La
lutte biologique en pépinière forestière nécessite plus d’efforts de recherche. Avec plus de connais-
sances sur les mécanismes qui induisent la diminution des effets des pathogènes par les champi-
gnons ectomycorhiziens, il devrait être possible de réaliser des essais à plus grande échelle dans
de véritables conditions de pépinière. L’effet protecteur est sous l’influence des facteurs du milieu,
du comportement de la plante-hôte, du comportement des champignons symbiotiques et des inter-
actions multiples avec les autres micro-organismes du sol. En conséquence, il est parfois difficile
de répéter une expérience de lutte biologique couronnée de succès dans des conditions réelles et
à grande échelle.

Comme les champignons ectomycorhiziens ne peuvent à eux seuls être utilisés pour éradiquer les
pathogènes du sol, il faut les utiliser en association avec les autres possibilités de lutte. Dans l’état
actuel de nos connaissances, leur utilisation peut être associée à l’utilisation raisonnée de certains
fongicides. Les champignons ectomycorhiziens doivent être introduits avant que les pathogènes
aient pu atteindre un niveau de population trop agressif.

L’utilisation des champignons ectomycorhiziens ne peut, à elle seule, être un moyen de contrôle des
pathogènes des racines. Elle doit cependant être intégrée dans un ensemble plus large de moyens
de lutte.

Elna STENSTRÖM - Eva DAMM - T. UNESTAM

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 Le fonctionnement des symbioses mycorhiziennes

BIBLIOGRAPHIE

BLOOMBERG (W.J.). — Diseases caused by Fusarium in forest nurseries. In : Fusarium, diseases, biology
and taxonomy / P.E. Nelson, T.A. Toussoun, R.J. Cook Eds. — University Park, Pensylvania State University Press,
1981. — pp. 178-187.
BUTIN (H.). — Tree diseases and disorders / D. Lonsdale Eds. — Oxford : Oxford University Press, 1995. — 252 p.
CHAKRAVARTY (P.), HWANG (F.). — Effect of an ectomycorrhizal fungus, Laccaria laccata, on Fusarium damping-off in
Pinus banksiana seedlings. — European Journal of Forest Pathology, vol. 21, 1991, pp. 97-106.
CHAKRAVARTY (P.), PETERSON (R.L.), ELLIS (B.E.). — Integrated control of Fusarium damping-off in red pine seedlings
with the ectomycorrhizal fungus Paxillus involutus and fungicides. — Canadian Journal of Forest Research, vol. 20,
1990, pp. 1283-1288.
CHAKRAVARTY (P.), UNESTAM (T.). — Mycorrhizal fungi prevent disease in stressed pine seedlings. —
J. Phytopathology, vol. 118, 1987, pp. 335-340.
DAMM (E.), UNESTAM (T.). — Protection of Pinus sylvestris seedlings by ectomycorrhiza. I- Dammage caused by
Rhizoctonia sp. on non mycorrhizal and mycorrhizal roots. — Scandinavian Journal of Forest Research, 1997a (accep-
ted).
DAMM (E.), UNESTAM (T.). — Protection of Pinus sylvestris seedlings by ectomycorrhiza. II- Interaction between
Rhizoctonia sp., mycorrhiza and seedling photosynthesis. — Scandinavian Journal of Forest Research, 1997b (accepted).
DUCHESNE (L.C.), ELLIS (B.E.), PETERSON (R.L.). — Disease suppression by the ectomycorrhizal fungus Paxillus involutus :
contribution of oxalic acid. — Canadian Journal of Botany, vol. 67, 1989, pp. 2726-2730.
DUCHESNE (L.C.), PETERSON (R.L.), ELLIS (B.E.). — Pine root exudate stimulates the synthesis of antifungal compounds
by the ectomycorrhizal fungus Paxillus involutus. — New Phytologist, vol. 108, 1988a, pp. 471-476.
DUCHESNE (L.C.), PETERSON (R.L.), ELLIS (B.E.). — Interaction between the ectomycorrhizal fungus Paxillus involutus
and Pinus resinosa induces resistance to Fusarium oxysporum. — Canadian Journal of Botany, vol. 66, 1988b,
pp. 558-562.
GARBAYE (J.). — Helper bacteria : a new dimension to the mycorrhizal symbiosis. — New Phytologist, vol. 128, 1994,
pp. 197-210.
KATZNELSON (H.), ROUATT (J.W.), PETERSON (E.A.). — The rhizosphere effect of mycorrhizal and nonmycorrhizal roots
of yellow birch seedlings. — Canadian Journal of Botany, vol. 40, 1962, pp. 257-276.
LANDIS (T.D.), TINUS (R.W.), MC DONALD (S.E.), BARNETT (J.P.). — The container tree nursery manual. Volume five :
The biological component : Nursery pests and mycorrhiza. — Washington DC : Public Affairs Office, 1990 (USDA
Forest Service, Agriculture Handbook 674).
LINDERMAN (R.G.). — Mycorrhizal interactions with the rhizospheric microflora ; The mycorrhizosphere effect. —
Phytopathology, vol. 76, n° 3, 1988, pp. 366-371.
MALAJCZUK (N.). — Perspective on ectomycorrhizal-pathogen interactions. In : Proceedings 6th North American
Conference on Mycorrhizae, 1984, Bend, Oregon (USA) / Randy Molina Ed. . — Forest Research Laboratory, 1985.
— pp. 123-124.
MARX (D.H.). — Ectomycorrhizae as biological deterrents to pathogenic root infections. — Annual Review of
Phytopathology, 10, 1972, pp. 429-454.
MARX (D.H.), DAVEY (C.B.). — The influence of ectotropic mycorrhizal fungi on the resistance of pine roots to pathoge-
nic infections. III- Resistance of aseptically formed mycorrhizae to infection by Phytophthora cinnamomi. —
Phytopathology, vol. 59, 1969, pp. 549-558.
SAMPANGI (R.), PERRIN (R.), LE TACON (F.). — Disease suppression and growth promotion of Norway spruce and
Douglas-fir seedlings by the ectomycorrhizal fungus Laccaria laccata in forest nurseries. In : Physiological and
Genetical aspects of mycorrhizae. 1st Eur. Symp. Mycorrhizae, Dijon, France, 1985 / V. Gianinazzi-Pearson,
S. Gianinazzi Eds. — 1986. — pp. 799-806.
SAMPANGI (R.), PERRIN (R.). — Attemps to elucidate the mechanisms involved in the protective effect of Laccaria laccata
against Fusarium oxysporum. In : Physiological and Genetical aspects of mycorrhizae. 1st Eur. Symp. Mycorrhizae,
Dijon, France, 1985 / V. Gianinazzi-Pearson, S. Gianinazzi Eds. — 1986. — pp. 807-810.
SCHÖNHAR (S.). — Untersuchung über das vorkommen pilzlicher Parasiten an Feinwurzeln 70- bis 90 jähriger Fichten
(Picea abies Karst.). — Mitt. Ver. Forstl. Standortskunde und Forstpflanzenschüchtung, vol. 33, 1987, pp. 77-80.
SINCLAIR (W.A.), SYLVIA (D.M.), LARSEN (A.O.). — Disease suppression and growth promotion in Douglas-fir seedlings
by the ectomycorrhizal fungus Laccaria laccata. — Forest Science, vol. 28, 1982, pp. 191-201.
SMITH (S.E.), READ (D.J.). — Mycorrhizal symbiosis. — London : Academic Press, 1997. — 605 p.
SYLVIA (D.M.). — Role of Laccaria laccata in protecting primary roots of Douglas-fir from root rot. — Plant and Soil,
vol. 71, 1983, pp. 299-302.
SYLVIA (D.M.), SINCLAIR (W.A.). — Phenolic compounds and resistance to fungal pathogens induced in primary roots of
Douglas-fir seedlings by the ectomycorrhizal fungus Laccaria laccata. — Phytopathology, vol. 73, 1983, pp. 390-397.
TRAPPE (J.M.), MOLINA (R.), CASTELLANO (M.). — Reactions of mycorrhizal fungi and mycorrhiza formation to
pesticides. — Annual Review of Phytopathology, vol. 22, 1984, pp. 331-359.
UNESTAM (T.), DAMM (E.). — Biological control of seedling diseases by ectomycorrhizae. In : Diseases and insects in
forest nurseries, Dijon, France, 1993. — Paris : INRA, 1994. — pp. 173-178 (Les Colloques ; n° 68).
UNESTAM (T.), CHAKRAVARTY (P.), DAMM (E.). — Fungicides : in vitro tests not useful for evaluating effects on ecto-
mycorrhizae. — Agric., Ecosystems Environ., vol. 28, 1992, pp. 535-538.

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Rev. For. Fr. XLIX - n° sp. 1997

 Elna STENSTRÖM - Eva DAMM - T. UNESTAM

WHIPPS (J.M.), MC QUILKEN (M.P.). — Aspects of biocontrol of fungal plant pathogens. In : Exploitation of
microorganismes / D.G. Jones Ed. . — London : Chapman and Hall, 1993. — pp. 45-79.
ZAK (B.). — Role of mycorrhiza in rootdisease. — Annual Review of Phytopathology, vol. 2, 1964, pp. 377-392.

LE RÔLE DES MYCORHIZES DANS LA PROTECTION DES ARBRES FORESTIERS CONTRE LES AGENTS
PATHOGÈNES DU SOL (Résumé)
Dans les pépinières forestières, les racines des semis sont souvent attaquées par des champignons pathogènes. Diverses
techniques culturales et des fongicides sont utilisés pour lutter contre ces maladies et éviter leur développement. Des
méthodes de lutte biologique peuvent aussi être utilisées, comme l’inoculation de champignons mycorhiziens. De
nombreux essais ont montré que la lutte biologique à l’aide de champignons ectomycorhiziens pouvait être efficace.
Néanmoins, cette méthode demande encore à être affinée pour pouvoir être utilisée à grande échelle. Même si le contrôle
des pathogènes des racines par les mycorhizes n’est pas la seule méthode possible de lutte, il devrait être, dans le futur,
une des méthodes à utiliser dans la lutte biologique intégrée contre les pathogènes du sol.

THE ROLE OF MYCORRHIZAE IN PROTECTING FOREST TREES FROM SOIL PATHOGENS (Abstract)
Planting stock roots in forest nurseries are often attacked by pathogenic fungi. Various tilling techniques and fungicides
are used to prevent infection and spreading of the pathogens. Alternatively, biological control methods such as inoculation
with mycorrhizal fungi can be used. Many trials have shown that biological control using ectomycorrhizal fungi can be
effective. However, this method will require further refinement before it can be used on a large scale. Although not the
only method for root pathogen control, mycorrhizae are likely to be part of integrated pest and disease management in
the future.

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