COURS DE BIOLOGIE VÉGÉTALE

L3S6 SAT / CUP-DDG

BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION
CHEZ LES TRACHÉOPHYTES
Année académique 2013-2014

Dr. Lassina TRAORÉ

Enseignant- Chercheur
 PLAN DU COURS

Chapitre I. Reproduction chez les végétaux

Chapitre II. Reproduction sexuée chez les Trachéophytes

Chapitre III. Biologie florale des Angiospermes

2
Chapitre I. La reproduction chez les végétaux

 Définitions et importance de la reproduction

 La reproduction: ensemble des processus par lesquels

une espèce se perpétue en suscitant de nouveaux
individus, c’est une des activités fondamentales
partagées par tous les êtres vivants avec la nutrition et la
croissance.
 Toute espèce doit posséder un système de reproduction
efficace, sans quoi elle est menacée d’extinction

3
  Si la reproduction permet la perpétuation de l’espèce dans
le temps, elle est souvent couplée à un système de
dispersion dans l’espace. Il s’agit de moyens permettant de
coloniser de nouveaux milieux et d’augmenter les chances
de survie des descendants de l’espèce.
 Deux modes de reproduction existent : la reproduction
sexuée et la multiplication (propagation) végétative

 La reproduction asexuée ou multiplication végétative

 La multiplication végétative est un mode de reproduction

dans lequel n’intervient ni gamètes (cellules sexuelles) ni
fécondation.

4
 C’est un mode de multiplication dans laquelle une partie
de l’appareil végétatif (racine, tige ou feuille) est susceptible
de donner naissance à une plante entière
 La plante obtenue est génétiquement identique à la plante
mère ; il s’agit d’un clone.
 La multiplication végétative est liée à la grande plasticité
physiologique des tissus végétaux. Les cellules végétales
elles-mêmes sont capables de se dédifférencier avant de se
multiplier et de donner un massif de cellules indifférenciées
appelé cal, susceptible de redonner naissance à une plante
complète.

5
 Multiplication végétative Chez Les Mousses Feuillées
et Les Ptéridophytes

 Elle se fait par divers moyens:

- par la formation des tubercules à partir des rhizoïdes chez les

Bryales
- par stolonage (Ex. Marsilea quadrifolia, Azolla caroliniana,
Salvinia natans) ou rejets des rhizomes (Pteris aquilinum) chez
les Ptéridophytes

6
 Multiplication végétative chez les Spermaphytes

 La descendance est obtenue à partir d’un fragment de

racine, de tige ou de feuille sans qu’il n’y ait brassage de
matériel héréditaire.
 On distingue la multiplication végétative naturelle et la
multiplication végétative artificielle.
 La multiplication végétative naturelle
• se produit de manière spontanée à partir d’organes divers
• se résume en deux processus:

7
o La fragmentation végétale (avec ou sans organe spécialisé)
- sans organe spécialisé: les parties les plus anciennes
meurent et isolent les parties les plus jeunes qui forment les
individus fils (Ex. Azolla, Pistia)
- avec organe spécialisé: ce sont entre autres les
bourgeons dormants, les stolons, les tubercules qui sont mis
à contribution. Ex: stolonage chez Pistia stratiotes,
Eichhornia crassipes, Fragaria vesca (fraisier), multiplication
par tubercule (Dioscorea spp, Solenostemon rotundifolius)

8
 bourgeon

Stolonnage chez Fragaria vesca

Bourgeonnement de tubercule
chez Dioscorea Sp
Jeune plant

stolon
9
o La néoformation d’organes: elle met à contribution la
capacité des cellules végétales à se dédifférencier avant de
se multiplier et de donner un massif de cellules
indifférenciées, appelé cal, susceptible de redonner
naissance à une plante complète. Elle se fait à travers:
- les propagules et bulbilles (foliaire ou caulinaire): massifs
cellulaires capables, une fois détachés de la plante-mère qui
les a produit, de donner une plante entière. Les bulbilles
foliaires n’accumulent pas de réserves et se développent
sans phase de vie ralentie (Kalanchoe, Bryophyllum)

10
Propagules foliaires chez Kalanchoe sp

Bulbilles aériennes de Furcraea foetida

11
 Les bulbilles caulinaires chez les
Dioscorea apparaissent plutôt comme des
graines (graines vivipares) qui peuvent
observer un temps de dormance avant de
germer pour donner des plantules
(Dioscorea bulbifera)

Bulbilles matures

Bulbilles en germination
12
 - la néoformations d’origine racinaire:
bourgeons végétatifs apparaissant sur les
racines et qui sont à l’origine des bulbilles
(Araceae) ou des drageons

• Plusieurs types de multiplication végétative naturelle existent

chez les spermaphytes

o Le tallage: duplication de l’unique pied initial par

éclatage de souche (Graminées: maïs, riz).
o Le drageonnage: formation de bourgeons à partir
des racines traçantes

13
Tallage primaire Tallage tertiaire
Tallage secondaire

La multiplication végétative par tallage 14

 Pied mère

drageon

Racine traçante

Le drageonnage chez Parinari curatellifolia

15
o Le marcottage naturel: c’est la production de
rejets à partir des rameaux, favorisé chez les
plantes à rameaux souples et volubiles

marcotte

Marcottage naturel 16
o Le rejet de souche: c’est la production spontanée de
plants à partir du collet chez les arbres et arbustes

rejets

Musa sp

souche

Coffee sp
Rejets de souche 17
 La multiplication végétative artificielle
• C’est une exploitation par l’homme des
aptitudes des plantes à se multiplier
naturellement.
• Elle répond aux objectifs de:

o propager des espèces qui ne donnent pas de

graines viables (ex. les bananiers Musa spp);
o maintenir des plants de constitution génétique
identique afin d’avoir une production homogène;
o raccourcir les cycles de reproduction des
espèces à cycle long (Vitellaria paradoxa,
Mangifera indica).
18
• Les techniques utilisées

o L’éclatage ou division: procédé consistant à fragmenter

une plante en plusieurs parties, chacune d’elle possédant
des racines et tiges ou au moins racines et bourgeons
(Cymbopogon citratus, Oryza sativa, Allium cepa)
o Le marcottage artificiel consiste à mettre, sans les
détacher de la plante-mère, des rameaux aériens au contact
de la terre ou de substrat nutritif humide afin de provoquer
l’apparition de racines adventives et de bourgeons (ex. Vitis
vinifera)

19
 o Le bouturage consiste à mettre
en terre ou dans l’eau un fragment
d’organe (racine, tige, tubercule,
rhizome) de la plante à bouturer
(Manihot esculenta, Dioscorea sp,
Zingiber officinale)

bourgeons

Tige (bouture)

Bouturage du rosier
20
• Les techniques utilisées (suite)

o Le greffage: c’est un « bouturage pratiqué sur du

matériel vivant » qui consiste à insérer un rameau ou
un bourgeon (greffon) sur un arbre ou un arbuste d’une
espèce proche ou d’une variété plus robuste (porte-
greffe) de façon à mettre en contact étroit les tissus des
deux plantes jusqu’à ce que des connexions
s’établissent entre leurs vaisseaux conducteurs. Le
greffon profite des qualités du porte-greffe telles que la
vigueur, la résistance

21
 La reproduction sexuée

 Elle fait référence à la rencontre d'individus de types sexuels

différents ou , seulement de cellules de sexes différents.
 Elle n'implique pas forcément d'accouplement ou de
copulation, car des organismes immobiles comme les plantes,
les champignons, sont aussi capables de reproduction sexuée.
 Elle est caractéristique des espèces eucaryotes, ce qui leur
permettent le brassage génétique mais il existe des
mécanismes de brassage génétique chez les procaryotes.
 Elle est marquée par une alternance de génération haploïde
(cellules sexuelles) et de génération diploïde (zygote et
individu) 22
Les phases chromosomiques au cours de la reproduction
sexuée

23
 Chapitre II. La reproduction sexuée chez les
Trachéophytes

• Les organes reproducteurs sont portés par le gamétophyte

o Il s’agit des Gamétocystes chez les thallophytes

o et des Gamétanges chez les Trachéophytes
(Archégone = femelle et Anthéridie = mâle)

• Les cellules reproductrices ou gamètes sont

o le gamète femelle = oosphère (cellule volumineuse immobile)

o et le gamète mâle : anthérozoïde ou spermatozoïde (petite
cellule pourvue d’éléments cinétiques)

24
 Reproduction sexuée des bryophytes

 Fécondation dans l’archégone

 Formation du zygote (2n)
 Evolution du zygote en sporophyte
 Production des spores à travers

- la réduction chromatique des cellules mères de

spores (n)
- et la multiplication par divisions mitotiques

25
 anthérozoïdes

Anthéridie

oosphère

Gamétophyte feuillé femelle

Archégone
26
o Cycle de développement

- cycle digénétique hétéromorphe, à gamétophyte

haploïde (n) et sporophyte diploïde (2n)

- dominance en taille et en durée de vie de la

génération haploïde (le gamétophyte)

- sporophyte tributaire du gamétophyte femelle

- réduction chromatique à l’intérieur du sporogone

- cellules mères des spores se différenciant dans la

zone la plus interne de la capsule

27
 sporophyte sporogone
2n
Cellules mère des spores
zygote
RC

tétraspores n
fécondation

oosphère
protonéma protonéma
anthérozoïdes
archégone
gamétophyte
femelle Gamétophyte
anthéridie mâle

Cycle de développement chez les Bryophytes dioïques 28

 Reproduction sexuée des Ptéridophytes

 Fructification

-formation des organes producteurs des spores ou

sporanges sur les feuilles ou frondes fertiles
(sporophylles)
-les sporanges se forment sur la face inférieure des
feuilles, quelque fois sur les marges et se regroupent
sous forme de sores recouverts ou non par une
membrane transparente
- le sporange est une masse souvent ovoïde rattachée à
la fronde par un pédicelle pluricellulaire
29
 sore

• En fonction du mode de développement on

distingue:
- Le type eusporangié qui se développant à
partir d’un groupe de cellules épidermiques de la
feuille
- Le type leptosporangié qui se développe à
partir d’une cellule superficielle qui se
recloisonne 30
31
Sore Sporanges Spores

32
 La germination de la spore

- elle donne le gamétophyte, réduit en taille et en durée

de vie, souvent hermaphrodite
- le gamétophyte représente la génération haploïde (n)
portant les organes reproducteurs (archégone et
anthéridie) qui produisent les cellules sexuelles
(oosphère et anthérozoïdes)
- fécondation dans l’archégone et formation du zygote
- évolution du zygote en sporophyte; la génération
diploïde (2n) dominante en taille et en durée de vie qui
va produire les spores
33
Cycle de développement des Filicinées Leptosporangiés
34
Développement du zygote chez une Fougère. A: zygote; B: 1ère
division de l’oeuf; C: 2nde division de l’oeuf (f. initiale de la 1ère
feuille, p. initiale du pied, r. initiale de la 1ère racine, t. initiale de
la tige); D: jeune embryon encore totalement inclus dans
l’archégone 35
 La reproduction sexuée chez les Spermaphytes
• Caractéristiques générales des Spermaphytes

o végétaux à ovules et à graines

o représentés par les Gymnospermes et les
Angiospermes
o plantes largement répandues et réparties sous tous
les climats
o Les Angiospermes, constitués de la classe des
Monocotylédones et de celle des Dicotylédones, sont
les plus largement représentées dans les régions
tropicales
36
 schéma

Ovules
Ovaire
sous les
contenant
écailles
les ovules

Gymnospermes Angiospermes
LES SPERMAPYTES 37
• Reproduction sexuée chez les Gymnospermes

o Caractéristiques sexuelles

- organes sexuels moins protégés (pas d’ovaire)

- vascularisation limitée
- la microspore (grain) de pollen = gamétophyte mâle
- le sac embryonnaire, contenant l’ovule =
gamétophyte femelle
-la fécondation est du type siphonogame
- pas de véritable graines

38
o Formation (sporogénèse) et organisation de l’appareil
reproducteur
- Appareil reproducteur femelle (strobile ou cône femelle):

. Se développe à l'extrémité des jeunes pousses de

l'année, constitués d'axe portant des écailles
ovulifères ou sporophylles
. Les ovules sont soudés par paire à la face supérieure
de l'écaille et constitué chacun d'un nucelle, entouré
d'un tégument aménageant un micropyle
. Une seule cellule du nucelle se différencie en
archéospore, elle devient l'unique sporogonie et
l'unique sporocyte ou cellule-mère du sac
embryonnaire, qui subit la méiose 39
. Une tétrade linéaire de mégaspores se
forme, trois d'entre elles, les 3 mégaspores
situées du côté du micropyle, dégénèrent
. Seule la mégaspore la plus profonde survit
et se développe en sac embryonnaire. Elle
devient très volumineuse, digérant
progressivement le tissu nucellaire qui
l'entoure

40
41
- Appareils reproducteurs mâles (strobiles ou cônes
mâles):

. Sont groupés en épis à la base des jeunes pousses de

l'année et comportent un axe couvert d'écailles spiralées et
imbriquées
. Les écailles sont des sporophylles qui différencient sur
leur face inférieure deux microsporanges ou sacs
polliniques qui renferment les archéospores qui subissent
une méiose normale pour donner un grand nombre de
microspores dont les parois sont riches en sporopollénine

42
. Les microspores évoluent en grains de pollen et sont
libérées à maturité par la déhiscence du microsporange
. La paroi extérieure de la microspore, l'exine, se creuse
de 2 poches qui forment des ballonnets latéraux remplis
d'air favorisant la dispersion par le vent (cas du pin).

43
44
 NB: Les étapes précédentes de production des mégaspores (sacs
embryonnaires) et des microspores (pollen) correspondent à la
sporogénèse ou génération « sporophyte » qui est réduite en taille et en
durée de vie.

Strobiles mâles de Pinus

Strobiles femelles de Pinus

Sac pollinique

45
Section longitudinale d’un strobile mâle
o Les gamétophytes et la reproduction sexuée

- Le développement des gamétophytes femelle et mâle

débute immédiatement à l'issue de la sporogenèse et s’étale
sur 2 saisons

- Première saison:

 Gamétophyte femelle (mégagamétophyte): Le noyau haploïde

de la mégaspore subit une série de divisions qui ne sont pas
suivies de cytocinèse. Un prothalle femelle coenocytique est
formé : il constitue l'endosperme. Le développement est arrêté à
ce stade jusqu'au printemps suivant

46
 Gamétophyte mâle (microgamétophyte): Le noyau de la
microspore se divise et donne 2 cellules de tailles inégales.
Ces 2 cellules se divisent à leur tour: la petite cellule produit 2
cellules de prothalle; la grosse cellule donne une petite cellule
générative et une grosse cellule dite végétative ou cellule de
tube.
Les grains de pollen sont disséminés à ce stade. Captés par la
goutte micropylaire ils germent en produisant un tube
pollinique dans lequel s'engage le noyau végétatif. La cellule
générative se divise pour donner une cellule socle et une
cellule spermatogène ou spermatique. Le développement du
gamétophyte mâle s'arrête alors jusqu'au printemps suivant.
47
- Deuxième saison

 Le mégagamétophyte: Le développement du gamétophyte

femelle reprend avec la cellularisation de l'endosperme.
Celle-ci débute à la périphérie du sac embryonnaire et se
propage progressivement vers le centre. Du côté
micropylaire, les cellules superficielles de l'endosperme
différencient deux (parfois trois) archégones simplifiés.
Une première division péricline isole une cellule basale et
une cellule apicale. La cellule basale est le siège d'une
importante croissance et elle se divise en donnant une
grosse cellule: l'oosphère ou gamète femelle et une cellule
de canal éphémère.
48
La cellule apicale subit plusieurs divisions qui conduisent à
la formation d'un col archégonial réduit à 2 étages de 4
cellules.
 Le microgamétophyte: la reprise de la croissance du tube
pollinique est plus tardive que celle du gamétophyte femelle.
La cellule spermatogène se divise pour donner deux
gamètes mâles non ciliés. Le passage de la microspore au
grain de pollen germé, prêt à féconder, implique 5 divisions.

49
o La fécondation
Le tube pollinique pénètre dans le col de
l'archégone et déverse son contenu au contact de
l'oosphère. Un des gamètes féconde l'oosphère.
L'autre gamète, la cellule végétative et la cellule
socle dégénèrent.

50
o L'embryon et la graine
Les divisions du noyau du zygote conduisent tout
d'abord à la formation d'un embryon coenocytique. La
cellularisation conduit à la formation d'un filament
suspenseur pluricellulaire dont l'extrémité
méristématique, enfoncée dans l'endosperme engendre
l'embryon qui se constitue au dépens des réserves de
l'endosperme. Simultanément, le tégument de l'ovule se
sclérifie et devient imperméable, constituant le
spermoderme. La graine est alors formée et prête à être
disséminée.

51
Cycle de développement du Pin (Pinus) 52
 strobile

Tige fertile

zygote oosphère

embryon

Cycle d’Equisetum arvense, la prêle des champs 53

• Reproduction chez les Angiospermes
o Caractéristiques sexuelles

- cycle biologique typiquement diplophasique

- prédominance de la phase sporophytique sur la

phase gamétophytique

- ovule renfermé dans une cavité close (carpelle)

- structure simple du sac embryonnaire

- fugacité du cloisonnement du grain de pollen

- le mode de reproduction le plus fréquent est la

reproduction sexuée avec la double fécondation 54

 Chapitre III:
La biologie florale des Angiospermes

55
 Sexualité des espèces

 les espèces hermaphrodites, dont les fleurs comportent à la

fois les organes mâles et femelles (fl. complètes), sont les
plus fréquentes
 les espèces monoïques sont des plantes qui portent des
fleurs mâles et des fleurs femelles sur le même individu
 les espèces dioïques sont des plantes avec des fleurs
mâles et des fleurs femelles portés par des individus
différents
 les espèces polygames portent à la fois des fleurs
complètes et des fleurs unisexuées (Piliostigma reticulatum)
56
 Sexualité de la fleur

 la fleur est fréquemment hermaphrodite mais elle peut

être unisexuée, femelle ou mâle

• les fleurs unisexuées portent un seul type d’organe

sexuel, soit mâle (fleur mâle), soit femelle (fleur
femelle)
• les fleurs hermaphrodites (fleurs complètes) portent
à la fois les organes sexuels mâles et femelles

 une fleur comportent le périanthe (pièces protectrices

stériles) et les organes fertiles

• Le périanthe: le calice (ensemble des sépales), la

corolle (ensemble des pétales) 57
• Les organes fertiles
o l’androcée: ensemble des étamines
o le gynécée: ensemble constitué de l’ovaire
contenant les ovules, le style et le stigmate

58
 Disposition des pièces florales

• toutes les pièces sont fixées sur le réceptacle floral

• elles sont disposées suivant des verticilles et suivant la
règle de l’isométrie et la règle de l’alternance
• le mode de disposition des sépales (préfloraison) et celui
des pétales (estivation) sont variable: valvaire, contortée
ou tordue, imbriquée, quinconce, vexillaire
• la disposition des pièces du périanthe détermine la
symétrie florale

o symétrie radiaire (axe de symétrie) = fleur actinomorphe

o suivant 1 ou 2 plans de symétrie = fleur zygomorphe

59
 Les verticilles des pièces florales

• le calice: sépales de couleur souvent verte pouvant être

libres (fleur dialysépale) ou soudés entre eux (fl. gamosépale)
• la corolle: pétales diversement colorés, représentant les
pièces d’affichage et d’attraction de la fleur. Il peuvent être
libres (fl. dialypétale) ou soudés (fl. gamopétale)
• l’androcée: les étamines qui peuvent être libres (fl.
dialystémone), soudées (fl. gamostémone), soudées en un
bloc par les filets (fl. monadelphe), soudées en 1 bloc + 1 libre
ou en 2 blocs (fl. diadelphe), soudées en plus de 2 blocs
(polydelphe), soudées uniquement par les anthères (fl.
synanthérées)
60
Structure d’une fleur complète 61
o L’anthère ou sporophylle mâle = partie fertile de l’étamine

- comporte une paroi à 3 assises (mécanique,

nourricière et tapétale à l’origine des grain de pollen
- la déhiscence ou anthèse se fait suivant plusieurs
modes: longitudinal, poricide, valvaire, pyxidaire

62
- le grain de pollen constituent le gamétophyte mâle

. sa forme est variable: spéroïdale, ellipsoïdale,

rhomboédrique
. sa structure est variable, liée au mode dissémination
. sa paroi double comporte l’intine et l’exine
. il contenant chacun 2 cellules: 1 végétative et 1
reproductrice
. la cellule reproductrice va donner 2 anthérozoïdes

63
Grain de pollen (gamétophyte haploïde) triaperturé et bicellulaire
d’Angiosperme 64
• Le gynécée ou pistil Il comporte l’ovaire (formé de carpelles
libres ou soudés), le style et le stigmate

o l’ovaire est constitué

-de l’ensemble des carpelles libres (apocarpie) ou
soudés (syncarpie)
- des ovules dont le mode d’insertion varie
(placentation axile, pariétale, marginale, centrale,
basale). La forme des ovules est aussi variable
(orthotrope, campylotrope, anatrope)
- du style qui est une colonne pleine ou creuse qui relie
l’ovaire au stigmate (lieu de réception et de germination
des grains de pollen)
65
Coupe longitudinale d’un pistil (gynécée)
66
 L’ovule

• il représente le mégasporophylle ou sporophylle femelle

• il est produit par une prolifération locale du placenta
• un massif cellulaire se soulève d'abord pour former le nucelle
• par des divisions périclines, deux bourrelets circulaires,
enveloppants, sont produits : ce sont les téguments
• les téguments grandissent en couvrant progressivement le
nucelle mais en laissant libre un pore donnant accès au
nucelle, le micropyle
• les 2 téguments sont caractéristiques des
Monocotylédones et la plupart des dialypétales alors que les
ovules à un tégument caractérisent les gamopétales et les
Rosacées. 67
 Formation du sac embryonnaire ou mégasporogénèse

 au cours de la différenciation de l'ovule, une cellule, le plus

souvent sous-épidermique, augmente en volume et devient
l'unique cellule archésporiale puis le mégasporocyte
 le mégasporocyte subit la méiose, donne 4 cellules
haploïdes, les mégaspores, qui sont disposées en tétrade
linéaire
 les 3 cellules les plus proches du micropyle dégénèrent et
le sac embryonnaire est formé à partir de la mégaspore la
plus profonde qui prend du volume en se développant au
détriment des cellules du nucelle qui l'entourent

68
  Reproduction sexuée

 La mégagamétogénèse ou formation du gamète femelle

• la mégaspore fonctionnelle subit 3 vagues de divisions

nucléaires successives
• formation de huit noyaux haploïdes qui se répartissent en
groupes de quatre à chacun des deux pôles du sac
embryonnaire
• un des noyaux de chaque groupe migre alors vers le
centre de la cellule formant les noyaux polaires (provenant
des pôles)

69
• la cytocynèse se produit ensuite terminant la formation
du sac embryonnaire qui est constitué de 7 cellules :
- deux synergides qui encadrent l'oosphère au pôle
micropylaire ;
- trois antipodes au pôle opposé et
- une grande cellule centrale qui contient les 2
noyaux polaires, généralement volumineux, qui se situent
du côté micropylaire de la cellule.

70
 La microgamétogénèse ou formation des gamètes mâles
• La microspore isolée subit une mitose asymétrique qui
conduit à la formation:
- d'une grande cellule végétative (reste du prothalle ou
gamétophyte)
- et d'une petite cellule générative (anthéridie) qui est
d'abord fixée à la paroi de la microspore
• La cellule générative migre dans le cytoplasme de la cellule
végétative puis subit une nouvelle mitose pour donner deux
cellules spermatiques : les gamètes mâles

71
 Pollinisation et Fécondation
• la pollinisation consiste au transport passif du grain de
pollen (divers modes) sur le stigmate
• le processus de fécondation commence par la germination
du grain de pollen qui donne un tube pollinique qui
s'allonge considérablement pour se fraie un passage au
travers du style qu'il traverse pour atteindre la cavité
ovarienne puis le micropyle d'un ovule
• le contenu du tube est déversé dans l'une des synergides
et les deux gamètes mâles interviennent l'un et l'autre dans
la fécondation du même sac embryonnaire: c'est la double
fécondation
72
• l'un d'entre eux féconde l'oosphère
• l'autre s'unit aux deux noyaux « polaires » de la cellule
centrale du sac embryonnaire, qui auparavant s'étaient
accolés et fusionnés
• la première fécondation aboutit à la formation d'un zygote
diploïde, qui évoluera en embryon
• la deuxième donne un zygote triploïde qui évoluera en
albumen

73
Double fécondation

74