ผีเสื้อ


ลำดับของแมลงรวมทั้งผีเสื้อกลางคืนและผีเสื้อ

ผีเสื้อ
ผีเสื้อนกยูง ( Aglais io )
Adhemarius gannascusผีเสื้อสฟิงซ์ชนิดหนึ่ง
การจำแนกประเภททางวิทยาศาสตร์ แก้ไขการจำแนกประเภทนี้
โดเมน:ยูคาริโอต้า
อาณาจักร:สัตว์ในตระกูลแอนิมาเลีย
ไฟลัม:สัตว์ขาปล้อง
ระดับ:แมลงวัน
(ไม่จัดอันดับ):แอมฟิเอสเมโนปเทอรา
คำสั่ง:ลิพิดอปเทรา
ลินเนียส , 1758
หน่วยย่อย

Aglossata
Glossata
Heterobathmiina
Rhopalocera
Zeugloptera

Lepidoptera ( / ˌlɛpɪˈdɒptərə / LEP - ih - DOP - tər ) หรือlepidopteransเป็นกลุ่มแมลงมีปีกซึ่งรวมถึงผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืนLepidopteraมี การระบุ ชนิด ไว้ แล้วประมาณ 180,000 ชนิด ซึ่งคิดเป็นร้อย ละ 10 ของชนิดพันธุ์ทั้งหมดของสิ่งมีชีวิตที่ได้รับการระบุ[ 1] [2]ทำให้เป็นกลุ่มแมลงที่ใหญ่เป็นอันดับสอง (รองจากColeoptera ) โดยมี 126 วงศ์[3]และ 46 วงศ์ย่อย[1]และเป็นหนึ่งในกลุ่มแมลงที่แพร่หลายและจดจำได้มากที่สุดในโลก[4]

ผีเสื้อมีลักษณะเด่นมากกว่าสามประการ โดยลักษณะที่เห็นได้ชัดที่สุดคือมีเกล็ดปกคลุมลำตัว ปีกรูปสามเหลี่ยมขนาดใหญ่และปากดูดน้ำหวาน เกล็ดมีลักษณะดัดแปลง มี "ขน" แบน และทำให้ผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืนมีสีสันและลวดลายที่หลากหลาย เกือบทุกสายพันธุ์มีปีกเป็นเยื่อบางๆ ยกเว้นบางสายพันธุ์ที่มีปีกเล็กลงหรือไม่มีปีกการผสมพันธุ์และวางไข่มักจะเกิดขึ้นใกล้หรือบนพืชที่เป็นแหล่งอาศัยของตัวอ่อนเช่นเดียวกับแมลงอื่นๆ ส่วนใหญ่ ผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืนเป็นผีเสื้อที่เจริญเติบโตเต็มที่ซึ่งหมายความว่าพวกมันจะผ่านการเปลี่ยนแปลงรูปร่างอย่างสมบูรณ์ตัวอ่อนมักเรียกว่าหนอน ผีเสื้อ และแตกต่างอย่างสิ้นเชิงจากผีเสื้อกลางคืนหรือผีเสื้อตัวเต็มวัย โดยมีลำตัวทรงกระบอก หัวที่พัฒนาดี ปากขากรรไกร ขาส่วนอกสามคู่ และขาเทียม ตั้งแต่ไม่มีเลยจนถึงห้า คู่ เมื่อพวกมันเติบโต ตัวอ่อนเหล่านี้จะเปลี่ยนแปลงรูปร่างหน้าตา โดยผ่านระยะต่างๆ ที่เรียกว่าระยะดักแด้เมื่อตัวอ่อนโตเต็มที่แล้ว ตัวอ่อนจะพัฒนาเป็นดักแด้ผีเสื้อบางชนิดและผีเสื้อกลางคืนหลายชนิดจะทอปลอกไหมหรือรังไหมเพื่อป้องกันตัวก่อนเข้าดักแด้ ในขณะที่ผีเสื้อบางชนิดจะไม่ทำ แต่จะลงไปอยู่ใต้ดินแทน[4]ดักแด้ผีเสื้อที่เรียกว่าดักแด้มีผิวหนังแข็ง โดยปกติจะไม่มีรังไหม เมื่อดักแด้เติบโตจนสมบูรณ์ ตัวเต็มวัยที่โตเต็มวัยก็จะออกมา

Lepidopterans ปรากฏตัวครั้งแรกในบันทึกฟอสซิลในช่วงไทรแอสซิก - จูราสสิกและวิวัฒนาการร่วมกับพืชดอกตั้งแต่ยุคแองจิโอสเปิร์มเฟื่องฟูในยุค ครีเทเชียส ตอนกลาง / ตอนปลายพวกมันมีโครงสร้างร่างกายพื้นฐานที่หลากหลายซึ่งวิวัฒนาการมาเพื่อให้ได้รับประโยชน์ในด้านวิถีชีวิตและการกระจายพันธุ์ การประมาณการล่าสุดชี้ให้เห็นว่าอันดับนี้อาจมีสายพันธุ์มากกว่าที่เคยคิดไว้[5] และอยู่ในอันดับ ห้าที่มีสายพันธุ์มากที่สุด (แต่ละอันดับมีมากกว่า 100,000 สายพันธุ์) ร่วมกับColeoptera (ด้วง) Diptera (แมลงวัน) Hymenoptera ( มดผึ้ง ตัว ต่อและตัวต่อเลื่อย)และHemiptera ( จั๊กจั่นเพลี้ยอ่อนและแมลงที่แท้จริงอื่นๆ) [4]พวกมันวิวัฒนาการมาด้วยรูปแบบปีกและสีสันที่หลากหลายตลอดหลายล้านปี ตั้งแต่ผีเสื้อกลางคืนสีหม่นคล้ายกับอันดับTrichoptera ที่เกี่ยวข้อง ไปจนถึงผีเสื้อที่มีสีสันสดใสและมีลวดลายซับซ้อน[3]ดังนั้น นี่จึงเป็นอันดับแมลงที่ได้รับการยอมรับและนิยมมากที่สุด โดยมีผู้คนจำนวนมากเข้ามาเกี่ยวข้องในการสังเกต ศึกษา รวบรวม เลี้ยง และค้าขายแมลงเหล่านี้ ผู้ที่รวบรวมหรือศึกษาอันดับนี้เรียกว่านัก กีฏวิทยา

ผีเสื้อและแมลงเม่าส่วนใหญ่กินพืช ( กินใบ ) โดยเป็นหนอนผีเสื้อและกินน้ำหวานเมื่อโตเต็มวัย พวกมันมีบทบาทสำคัญในระบบนิเวศธรรมชาติในฐานะ แมลง ผสมเกสรและทำหน้าที่เป็นผู้บริโภคหลักในห่วงโซ่อาหารในทางกลับกัน ตัวอ่อนของผีเสื้อและแมลงเม่าถือเป็นปัญหาต่อพืชผลทางการเกษตรมาก เนื่องจากพวกมันกินพืชผลในปริมาณมาก (ส่วนใหญ่เป็นใบ ) เพื่อรักษาการเจริญเติบโต ในแมลงเม่าหลายสายพันธุ์ ตัวเมียอาจวางไข่ได้ 200 ถึง 600 ฟอง ในขณะที่สายพันธุ์อื่น ๆ อาจวางไข่ได้มากถึง 30,000 ฟองในหนึ่งวัน หนอนผีเสื้อที่ฟักออกมาจากไข่เหล่านี้สามารถสร้างความเสียหายอย่างมากให้กับพืชผลได้ภายในระยะเวลาสั้นมาก ผีเสื้อและแมลงเม่าหลายสายพันธุ์มีผลประโยชน์ทางเศรษฐกิจเนื่องจากมีบทบาทเป็นแมลงผสมเกสร เป็นไหมในรังไหมหรือ เป็นศัตรูพืช

นิรุกติศาสตร์

คำว่า Lepidoptera ถูกใช้ในปี ค.ศ. 1746 โดยCarl Linnaeusในหนังสือ Fauna Svecica ของ เขา[6] [7]คำนี้มาจากภาษากรีก λεπίς lepís gen . λεπίδος lepídos (" เกล็ด ") และπτερόν ("ปีก") [8] [9]บางครั้งคำว่าRhopaloceraใช้สำหรับกลุ่มของผีเสื้อทุกสายพันธุ์ ซึ่งมาจากภาษากรีกโบราณῥόπαλον ( rhopalon ) [10] : 4150 และκέρας ( keras ) [10] : 3993 ซึ่งแปลว่า "กระบอง" และ "เขา" ตามลำดับ โดยมาจากรูปร่างของหนวดของผีเสื้อ

ต้นกำเนิดของชื่อสามัญว่า "ผีเสื้อ" และ "ผีเสื้อกลางคืน" นั้นมีความหลากหลายและมักจะคลุมเครือ คำว่า butterfly ในภาษาอังกฤษนั้นมาจากคำว่าbuttorfleogeในภาษาอังกฤษโบราณ โดยมีการสะกดที่แตกต่างกันมากมาย นอกจากนั้น ต้นกำเนิดนั้นยังไม่ทราบแน่ชัด แม้ว่าอาจมาจากสีเหลืองซีดของปีกของสปีชีส์หลายชนิดที่สื่อถึงสีของเนยก็ตาม[11] [12]สปีชีส์ของHeteroceraมักถูกเรียกว่าผีเสื้อกลางคืนต้นกำเนิดของคำว่า moth ในภาษาอังกฤษนั้นชัดเจนกว่า โดยมาจากคำว่า moððe ในภาษาอังกฤษโบราณ (เทียบกับmohðe สำเนียง นอร์ธัมเบรีย ) จากภาษาเจอร์แมนิกทั่วไป (เปรียบเทียบกับmottiในนอร์สโบราณ , motในภาษาดัตช์และMotteในภาษาเยอรมันซึ่งทั้งหมดมีความหมายว่า "ผีเสื้อกลางคืน") บางทีต้นกำเนิดของคำนี้อาจเกี่ยวข้องกับ คำ ว่า maða ในภาษาอังกฤษโบราณ ที่แปลว่า " แมลงวัน " หรือมาจากรากศัพท์ของคำว่า " midge " ซึ่งจนถึงศตวรรษที่ 16 มักใช้เพื่อบ่งชี้ถึงตัวอ่อน ซึ่งโดยปกติแล้วจะหมายถึงการกลืนกินเสื้อผ้า[13]

รากศัพท์ของคำว่า "หนอนผีเสื้อ" ซึ่งเป็นตัวอ่อนของผีเสื้อและแมลงเม่า มาจากต้นศตวรรษที่ 16 มาจากคำว่า catirpelในภาษาอังกฤษกลาง ซึ่ง แปลว่า catirpellerอาจเป็นการเปลี่ยนแปลงของคำว่า catepeloseในภาษาฝรั่งเศสเหนือโบราณ (จากคำในภาษาละตินว่าcattus ซึ่งแปลว่า "แมว" + pilosusซึ่งแปลว่า "มีขน") [14]

การกระจายและความหลากหลาย

Lepidoptera เป็นแมลงที่ประสบความสำเร็จมากที่สุดกลุ่มหนึ่ง พบได้ในทุกทวีป ยกเว้นแอนตาร์กติกาและอาศัยอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัยบนบกทุกประเภท ตั้งแต่ทะเลทรายไปจนถึงป่าฝน จากทุ่งหญ้าที่ราบลุ่มไปจนถึงที่ราบสูงบนภูเขา แต่ส่วนใหญ่มักจะเกี่ยวข้องกับพืชที่สูงกว่า โดยเฉพาะพืชดอก[15]ในบรรดาผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืนที่อาศัยอยู่ทางเหนือมากที่สุดคือ Arctic Apollo ( Parnassius arcticus ) ซึ่งพบในอาร์กติกเซอร์เคิลทางตะวันออกเฉียงเหนือของYakutia ที่ระดับความสูง 1,500 เมตร (4,900 ฟุต) เหนือระดับน้ำทะเล[16]ในเทือกเขาหิมาลัย มีการบันทึก ว่าผีเสื้อสายพันธุ์ Apollo หลายชนิด เช่นParnassius epaphusสามารถพบได้ที่ระดับความสูง 6,000 เมตร (20,000 ฟุต) เหนือระดับน้ำทะเล[17] : 221 

บางชนิดของผีเสื้อกลางคืนแสดงรูปแบบการใช้ชีวิตแบบพึ่งพาอาศัยกัน พึ่งพาอาศัยซึ่งกันและกันหรือปรสิตโดยอาศัยอยู่ในร่างกายของสิ่งมีชีวิตมากกว่าสิ่งแวดล้อมผีเสื้อกลางคืนจำพวกไพราลิด ที่กินเนื้อคน เช่นBradipodicola hahneliและCryptoses choloepiมีลักษณะพิเศษตรงที่พวกมันอาศัยอยู่ในขนของผีเสื้อกลางคืนซึ่งเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่พบใน อเมริกา กลางและอเมริกาใต้เท่านั้น[18] [19] ผีเสื้อกลางคืน Tineaสองสายพันธุ์ได้รับการบันทึกว่ากินเนื้อเยื่อที่มีเขาและได้รับการเพาะพันธุ์จากเขาของวัว ตัวอ่อนของZenodochium coccivorellaเป็นปรสิตภายในของ สายพันธุ์ Kermes ใน กลุ่ม Coccidมีการบันทึกว่าหลายสายพันธุ์เพาะพันธุ์ในวัสดุธรรมชาติหรือขยะ เช่น ก้อนอาหารของนกฮูก ถ้ำค้างคาว รังผึ้ง หรือผลไม้ที่เป็นโรค[19]

เมื่อปี 2007 มีการระบุชนิดผีเสื้อไว้ประมาณ 174,250 ชนิด โดยคาดว่าผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืนมีประมาณ 17,950 ชนิด และผีเสื้อกลางคืนเป็นส่วนที่เหลือ[1] [20]ผีเสื้อกลางคืนส่วนใหญ่พบในเขตร้อน แต่ความหลากหลายที่สำคัญมีอยู่เกือบทุกทวีป อเมริกาเหนือมีผีเสื้อมากกว่า 700 ชนิดและผีเสื้อกลางคืนมากกว่า 11,000 ชนิด[21] [22]ในขณะที่มีรายงานว่าพบผีเสื้อประมาณ 400 ชนิดและผีเสื้อกลางคืน 14,000 ชนิดในออสเตรเลีย[23]ความหลากหลายของผีเสื้อกลางคืนในแต่ละภูมิภาคของสัตว์ได้รับการประมาณการโดย John Heppner ในปี 1991 โดยอิงตามจำนวนจริงจากเอกสารบางส่วน บางส่วนจากดัชนีบัตรในNatural History Museum (ลอนดอน) และNational Museum of Natural History (วอชิงตัน) และบางส่วนจากการประมาณการ: [5]

ความหลากหลายของผีเสื้อในแต่ละภูมิภาคของสัตว์
พาลีอาร์กติกเนียร์อาร์กติกนีโอทรอปิกแอฟโฟรโทรปิกอินโด-ออสเตรเลีย
(ประกอบด้วยดินแดนอินโด มาเล ย์ออสเตรเลเซียและ โอเชียเนีย )
จำนวนชนิดโดยประมาณ22,46511,53244,79120,49147,287

สัณฐานวิทยาภายนอก

ส่วนต่าง ๆ ของผีเสื้อตัวเต็มวัย
A – หัว, B – ทรวงอก, C – ช่องท้อง, 1 – แผ่นป้องกันทรวงอกด้านหน้า, 2 – รูหายใจ, 3 – ขาจริง, 4 – ขาเทียมตรงกลางช่องท้อง, 5 – ขาเทียมบริเวณทวารหนัก, 6 – แผ่นทวารหนัก, 7 – หนวด, a – ตา, b – สเต็มมาตา (โอเซลลี), c – เสาอากาศ, d – ขากรรไกรล่าง, e – แลบรัม, f – สามเหลี่ยมด้านหน้า

Lepidoptera มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่แตกต่างจากกลุ่มอื่น ๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งการมีเกล็ดที่ส่วนภายนอกของลำตัวและส่วนต่อขยาย โดยเฉพาะปีกผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืนมีขนาดแตกต่างกันไปตั้งแต่ขนาดไมโครเลพิดอปเทราที่มีความยาวเพียงไม่กี่มิลลิเมตรไปจนถึงสัตว์ที่โดดเด่นโดยมีปีกกว้างมากกว่า 25 เซนติเมตร (9.8 นิ้ว) เช่นQueen Alexandra's birdwingและAtlas moth [ 24] : 246  Lepidopterans มี วงจรชีวิต 4 ระยะได้แก่ไข่ตัวอ่อนหรือหนอนผีเสื้อดักแด้หรือดักแด้และ imago (พหูพจน์: จินตนาการ) / ตัวเต็มวัย และมีโครงสร้างร่างกายพื้นฐานที่หลากหลาย ซึ่งทำให้สัตว์เหล่านี้มีข้อได้เปรียบในด้านวิถีชีวิตและสภาพแวดล้อมที่หลากหลาย

ใบหน้าของหนอนผีเสื้อที่มีปากโผล่ออกมา

หัวเป็นที่อยู่ของอวัยวะรับรู้และส่วนปากต่างๆ เช่นเดียวกับตัวเต็มวัย ตัวอ่อนยังมีแคปซูลหัว ที่แข็งแรงหรือ เป็นสเกลโรไทซ์ อีกด้วย [25]ที่นี่ มี ตาประกอบ สองดวง และชาโตซีมาซึ่งเป็นจุดนูนหรือกลุ่มของขนรับความรู้สึกที่เป็นเอกลักษณ์ของผีเสื้อ แม้ว่ากลุ่มตัวอย่างจำนวนมากจะสูญเสียจุดเหล่านี้ไปหนึ่งจุดหรือทั้งสองจุดก็ตาม หนวดมีรูปแบบที่หลากหลายมากในแต่ละสายพันธุ์และแม้แต่ระหว่างเพศต่างๆ หนวดของผีเสื้อมักมีลักษณะเป็นเส้นและมีรูปร่างเหมือนกระบอง หนวดของผีเสื้อหางติ่งจะมีลักษณะเป็นตะขอ ในขณะที่หนวดของผีเสื้อกลางคืนจะมีปล้องที่ขยายใหญ่หรือแตกกิ่งก้านแตกต่างกันไป ผีเสื้อกลางคืนบางตัวมีหนวดที่ขยายใหญ่ขึ้นหรือมีลักษณะเป็นทรงเรียวแหลมและมีลักษณะเป็นตะขอที่ปลาย[26] : 559–560 

ขากรรไกรบนมีการดัดแปลงและสร้างปาก ที่ยาว ปาก ประกอบด้วย 1 ถึง 5 ปล้อง ซึ่งปกติจะขดอยู่ใต้หัวด้วยกล้ามเนื้อเล็กๆ เมื่อไม่ได้ใช้ดูดน้ำหวานจากดอกไม้หรือของเหลวอื่นๆ ผีเสื้อ กลางคืน บางชนิด ยังมี ขา กรรไกร ที่เคลื่อนไหวแยกจากกันเหมือนบรรพบุรุษของพวกมัน และ สิ่งเหล่านี้ก่อตัวเป็นวงศ์Micropterigidae [25] [26] : 560  [27]

ตัวอ่อนที่เรียกว่าหนอนผีเสื้อมีแคปซูลหัวที่แข็งแรง หนอนผีเสื้อไม่มีปากงวงและมีปาก เคี้ยว แยก ต่างหาก [25]ปากเหล่านี้เรียกว่าขากรรไกรซึ่งใช้ในการเคี้ยวพืชที่ตัวอ่อนกิน ขากรรไกรล่างหรือริมฝีปากจะอ่อนแอแต่สามารถมีไส้เดือนซึ่งเป็นอวัยวะที่ใช้สร้างไหมได้ หัวประกอบด้วยกลีบข้างขนาดใหญ่ซึ่งแต่ละกลีบมีรูปวงรีที่มีตาเดียวมากถึง 6 ดวง[26] : 562–563 

ทรวงอก

อกประกอบด้วยปล้องที่เชื่อมกันสามปล้อง ได้แก่อกส่วนอก อกส่วนอกส่วนกลางและ อก ส่วนอกส่วนอกส่วนอกแต่ละปล้องมีขาคู่หนึ่ง ปล้องแรกมีขาคู่แรก ในตัวผู้บางตัวในวงศ์ผีเสื้อNymphalidaeขาคู่หน้าจะสั้นลงอย่างมากและไม่ใช้สำหรับเดินหรือเกาะคอน[26] : 586 ขาสามคู่มีเกล็ดปกคลุม Lepidoptera ยังมีอวัยวะรับกลิ่นที่เท้า ซึ่งช่วยให้ผีเสื้อ "รับรส" หรือ "ดมกลิ่น" อาหาร[28]ในรูปแบบตัวอ่อนจะมีขาจริง 3 คู่ โดยมีขาส่วนท้องมากถึง 11 คู่ (โดยปกติมี 8 คู่) และตะขอที่เรียกว่าโครเชต์ปลาย[15]

ปีกทั้งสองคู่จะพบที่ส่วนกลางและส่วนที่สาม หรือmesothoraxและmetathoraxตามลำดับ ในสกุลที่เพิ่งค้นพบใหม่ ปีกของส่วนที่สองจะเด่นชัดกว่ามาก แม้ว่ารูปแบบดั้งเดิมบางประเภทจะมีปีกของทั้งสองส่วนที่มีขนาดใกล้เคียงกันก็ตาม ปีกปกคลุมไปด้วยเกล็ดที่เรียงตัวเหมือนแผ่นไม้กระดาน ซึ่งสร้างสีสันและลวดลายที่หลากหลายอย่างน่าประหลาดใจ mesothorax มีกล้ามเนื้อที่ทรงพลังกว่าในการขับเคลื่อนผีเสื้อกลางคืนหรือผีเสื้อกลางคืนไปในอากาศ โดยปีกของส่วนนี้ (ปีกหน้า) มีโครงสร้างเส้นเลือดที่แข็งแกร่งกว่า[26] : 560  Noctuoideaซึ่งเป็นวงศ์ที่ใหญ่ที่สุดมีปีกที่ดัดแปลงมาเพื่อทำหน้าที่เป็น หูชั้น กลางหรืออวัยวะการได้ยิน[29]

หนอนผีเสื้อมีลำตัวที่ยาวและอ่อนนุ่มซึ่งอาจมีส่วนยื่นคล้ายขนหรือส่วนยื่นอื่นๆ ขาจริงมีสามคู่โดยไม่มีขาคู่ท้องถึง 11 คู่ (ปกติมีแปดคู่) และมีตะขอที่เรียกว่าโครเชต์ปลาย[15] ส่วนอกมักจะมีขาคู่ละหนึ่งคู่ ส่วนอกยังมีรูหายใจจำนวนมากทั้งในส่วนอกส่วนอกและส่วนอกส่วนอก ยกเว้นสัตว์ น้ำ บางชนิดซึ่งมี เหงือกแทน[26] : 563 

ช่องท้อง

หนอนผีเสื้อขาสั้นบนPapilio machaon

ช่องท้องซึ่งมีลักษณะเป็นสเกลโรไทซ์น้อยกว่าทรวงอก ประกอบด้วย 10 ปล้อง โดยมีเยื่อคั่นระหว่างปล้อง ทำให้เคลื่อนไหวได้คล่องตัว กระดูกอก ซึ่งอยู่ในปล้องแรกมีขนาดเล็กในบางวงศ์ และไม่มีเลยในวงศ์อื่น ๆ สองหรือสามปล้องสุดท้ายเป็นส่วนภายนอกของอวัยวะเพศของสปี ชีส์ อวัยวะเพศของผีเสื้อมีความหลากหลายมากและมักเป็นวิธีเดียวที่ใช้แยกความแตกต่างระหว่างสปีชีส์ อวัยวะเพศของผีเสื้อประกอบด้วยลิ้นซึ่งโดยปกติจะมีขนาดใหญ่ เนื่องจากใช้สำหรับจับตัวเมียระหว่างการผสมพันธุ์ อวัยวะเพศของผีเสื้อประกอบด้วยสามส่วนที่แตกต่างกัน

ตัวเมียของผีเสื้อกลางคืนมีอวัยวะเพศเพียงอันเดียว ซึ่งใช้สำหรับผสมพันธุ์และเป็นอวัยวะวางไข่หรืออวัยวะวางไข่ ผีเสื้อกลางคืนประมาณ 98% มีอวัยวะแยกสำหรับผสมพันธุ์และมีท่อภายนอกที่นำอสุจิจากตัวผู้[26] : 561 

ช่องท้องของหนอนผีเสื้อมีขาเทียมสี่คู่ ซึ่งปกติจะอยู่ที่ส่วนที่สามถึงหกของช่องท้อง และมีขาเทียมอีกคู่หนึ่งที่อยู่ข้างทวารหนัก ซึ่งมีตะขอเล็กๆ เรียกว่าตะขอคู่หนึ่ง ซึ่งช่วยในการจับและเดิน โดยเฉพาะในสายพันธุ์ที่ไม่มีขาเทียมมากนัก (เช่น ตัวอ่อนของGeometridae ) ในผีเสื้อกลางคืนบางชนิด ขาเทียมเหล่านี้อาจอยู่ทุกส่วนของร่างกาย ในขณะที่กลุ่มอื่นๆ อาจไม่มีขาเทียมเลย ซึ่งปรับตัวให้เข้ากับการเจาะและอาศัยอยู่ในทรายได้ดีกว่า (เช่นProdoxidaeและNepticulidaeตามลำดับ) [26] : 563 

เครื่องชั่ง

เกล็ดปีกจะสร้างสีสันและลวดลายบนปีก เกล็ดที่แสดงในภาพนี้เป็นแผ่นบางๆ สามารถมองเห็นก้านที่ติดอยู่กับเกล็ดที่หลุดออกมาจำนวนหนึ่ง

ปีก หัว และส่วนต่างๆ ของอกและช่องท้องของผีเสื้อมีเกล็ดเล็กๆ ปกคลุม ซึ่งเป็นลักษณะที่ทำให้กลุ่มนี้ได้ชื่อมาจากเกล็ดเหล่านี้ เกล็ดส่วนใหญ่มีลักษณะเป็นแผ่นหรือคล้ายใบมีด และมีก้านติดอยู่ ในขณะที่เกล็ดอื่นๆ อาจมีลักษณะเหมือนขนหรือมีลักษณะเฉพาะเป็นลักษณะทางเพศรอง[30]

ลูเมนหรือพื้นผิวของแผ่นใบมีโครงสร้างที่ซับซ้อน โดยให้สีโดยใช้เม็ด สี ที่มีอยู่ หรือโดยการใช้สีโครงสร้างด้วยกลไกต่างๆ เช่นผลึกโฟตอนิกและกริดการเลี้ยวเบน [ 31]

เกล็ดมีหน้าที่ในการเป็นฉนวน ควบคุมอุณหภูมิ ผลิตฟีโรโมน ( เฉพาะในตัวผู้เท่านั้น ) [32]และช่วยในการบินร่อน แต่สิ่งที่สำคัญที่สุดคือความหลากหลายขนาดใหญ่ของรูปแบบ ที่ชัดเจนหรือไม่ชัดเจน ที่เกล็ดให้ ซึ่งช่วยให้สิ่งมีชีวิตปกป้องตัวเองได้ด้วยการพรางตัวหรือเลียนแบบ และทำหน้าที่เป็นสัญญาณให้กับสัตว์อื่น ๆรวมถึงคู่แข่งและคู่ครองที่อาจจะเป็นไปได้[30]

ภาพจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนของตาชั่ง

สัณฐานวิทยาภายใน

ระบบสืบพันธุ์

ในระบบสืบพันธุ์ของผีเสื้อและแมลงเม่าอวัยวะเพศชายมีความซับซ้อนและไม่ชัดเจน ในเพศหญิง อวัยวะเพศทั้งสามประเภทจะอิงตามแท็กซาที่เกี่ยวข้อง ได้แก่ 'โมโนทรีเซียน' 'เอ็กโซโพเรียน' และ 'ไดทรีเซียน' ในแบบโมโนทรีเซียนจะมีช่องเปิดบนส่วนที่เชื่อมกันของกระดูกสเตอนา 9 และ 10 ซึ่งทำหน้าที่ผสมเทียมและวางไข่ ในแบบเอ็กโซโพเรียน (ในเฮเปียโลเดียและมเนสอาร์เคโอเดีย ) จะมีจุดแยกกันสองจุดสำหรับผสมเทียมและวางไข่ โดยทั้งสองจุดเกิดขึ้นบนสเตอนาเดียวกันกับแบบโมโนทรีเซียน คือ 9 และ 10 [24]กลุ่มไดทรีเซียนจะมีท่อภายในที่นำอสุจิ โดยมีช่องเปิดแยกกันสำหรับการผสมพันธุ์และวางไข่[4]ในสปีชีส์ส่วนใหญ่ อวัยวะสืบพันธุ์จะมีกลีบอ่อนสองกลีบอยู่รอบ ๆ แม้ว่ากลีบอ่อนเหล่านี้อาจมีความเฉพาะทางและกลายเป็นสเกลโรไทซ์ในบางสปีชีส์เพื่อวางไข่ในบริเวณเช่นรอยแยกและภายในเนื้อเยื่อพืช[24]ฮอร์โมนและต่อมที่ผลิตฮอร์โมนเหล่านี้ควบคุมการพัฒนาของผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืนในขณะที่พวกมันผ่านวงจรชีวิต ซึ่งเรียกว่าระบบต่อม ไร้ท่อ ฮอร์โมนแมลงชนิดแรกคือฮอร์โมนโพรโธราซิโคโทรปิก (PTTH) ทำหน้าที่ควบคุมวงจรชีวิตและช่วงพักตัวของสปีชีส์[33]ฮอร์โมนนี้ผลิตโดยคอร์ปัสอัลลาตาและคอร์ปัสคาร์เดียกาซึ่งจะถูกเก็บไว้ที่นั่นด้วย ต่อมบางชนิดมีความเฉพาะทางในการทำหน้าที่บางอย่าง เช่น การผลิตไหมหรือการผลิตน้ำลายในเปลือกตา[34] : 65, 75 ในขณะที่คอร์ปัสคาร์เดียกาผลิต PTTH คอร์ปัสคาร์เดียกายังผลิตฮอร์โมนสำหรับวัยรุ่นด้วย และต่อมโพรโธราซิกผลิตฮอร์โมนสำหรับการลอกคราบ

ระบบย่อยอาหาร

ในระบบย่อยอาหารบริเวณด้านหน้าของลำไส้ส่วนหน้าได้รับการดัดแปลงให้ทำหน้าที่เป็นปั๊มดูดของคอหอย เนื่องจากต้องใช้สำหรับอาหารที่กินเข้าไป ซึ่งส่วนใหญ่เป็นของเหลวหลอดอาหารจะตามและนำไปสู่ส่วนหลังของคอหอย และในบางสายพันธุ์จะทำหน้าที่เป็นลำไส้เล็ก ลำไส้กลางจะสั้นและตรง ในขณะที่ลำไส้ส่วนหลังจะยาวและขดเป็นวง[24]บรรพบุรุษของผีเสื้อสกุล Lepidopteran ซึ่งสืบเชื้อสายมาจากHymenoptera มีไส้กลางลำไส้ แม้ว่าไส้กลางลำไส้จะหายไปในผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืนในปัจจุบัน เอนไซม์ย่อยอาหารทั้งหมด ยกเว้นการย่อยเบื้องต้น จะถูกตรึงที่พื้นผิวของเซลล์ลำไส้กลาง ในตัวอ่อน เซลล์ถ้วยคอยาวและก้านจะพบในบริเวณลำไส้กลางด้านหน้าและด้านหลังตามลำดับ ในแมลง เซลล์ถ้วยจะขับโพแทสเซียมไอออนบวกออกมา ซึ่งจะถูกดูดซึมจากใบไม้ที่ตัวอ่อนกินเข้าไป ผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืนส่วนใหญ่มีวงจรการย่อยอาหารตามปกติ แต่สายพันธุ์ที่มีอาหารต่างกันต้องมีการปรับตัวเพื่อตอบสนองความต้องการใหม่เหล่านี้[26] : 279  บางชนิด เช่นผีเสื้อกลางคืนไม่มีระบบย่อยอาหารเลย พวกมันมีชีวิตรอดเมื่อโตเต็มวัยจากพลังงานสำรองที่ถูกใช้ไปในรูปของตัวอ่อน และมีชีวิตอยู่ได้ไม่เกิน 7-10 วัน[35]

สัณฐานภายในของตัวผู้ที่โตเต็มวัยในวงศ์Nymphalidaeแสดงให้เห็นระบบอวัยวะสำคัญต่างๆ ส่วนใหญ่ โดยมีลักษณะขาหน้าที่ลดลงของวงศ์นี้ ได้แก่ คอร์ปัส อัลลาตัม และคอร์ปัส คาร์เดียกา

ระบบไหลเวียนโลหิต

ในระบบไหลเวียนเลือด น้ำเหลืองของแมลงหรือเลือดของแมลงใช้ในการหมุนเวียนความร้อนในรูปแบบของเทอร์โมเรกูเลชั่นซึ่งการหดตัวของกล้ามเนื้อจะทำให้เกิดความร้อน ซึ่งจะถ่ายโอนไปยังส่วนอื่น ๆ ของร่างกายเมื่อสภาพแวดล้อมไม่เอื้ออำนวย[36]ในผีเสื้อ เลือดเหลืองจะหมุนเวียนผ่านหลอดเลือดดำในปีกด้วยอวัยวะที่เต้นเป็นจังหวะบางรูปแบบ ไม่ว่าจะโดยหัวใจหรือโดยการดูดอากาศเข้าไปในหลอดลม[ 34] : 69 

ระบบทางเดินหายใจ

อากาศถูกนำเข้ามาทางช่องหายใจที่ด้านข้างของช่องท้องและทรวงอกเพื่อส่งออกซิเจนไปยังหลอดลมขณะที่ผ่านระบบหายใจ ของผีเสื้อ หลอดลมสามหลอดที่ต่างกันจะส่งและกระจายออกซิเจนไปทั่วร่างกายของสปีชีส์ หลอดลมหลังส่งออกซิเจนไปยังกล้ามเนื้อหลังและหลอดเลือด ในขณะที่หลอดลมท้องส่งออกซิเจนไปยังกล้ามเนื้อท้องและเส้นประสาท และหลอดลมในช่องท้องส่งออกซิเจนไปยังลำไส้ เนื้อเยื่อไขมัน และต่อมเพศ[34] : 71, 72 

ความหลากหลายทางรูปร่าง

ผีเสื้อหนอนถุงที่มีรูปร่างสองเพศ ( Thyridopteryx ephemeraeformis ) การผสมพันธุ์: ตัวเมียไม่สามารถบินได้
ผีเสื้อเฮลิโคเนียสจากเขตร้อนของซีกโลกตะวันตกเป็นแบบจำลองคลาสสิกของการเลียนแบบมุลเลเรียน

ความแปรปรวนทางพันธุกรรมคือการปรากฏตัวของรูปแบบหรือ "รูปแบบ" ซึ่งแตกต่างกันในสีและจำนวนคุณลักษณะภายในสปีชีส์เดียว[15] : 163  [37]ใน Lepidoptera สามารถเห็นความแปรปรวนทางพันธุกรรมได้ไม่เพียงแต่ระหว่างบุคคลในประชากรเท่านั้น แต่ยังรวมถึงระหว่างเพศในรูปแบบdimorphism ทางเพศระหว่างประชากรที่แยกจากกันทางภูมิศาสตร์ใน polymorphism ทางภูมิศาสตร์ และระหว่างรุ่นที่บินในฤดูกาลต่างๆ ของปี (seasonal polymorphism หรือpolyphenism ) ในบางสปีชีส์ ความแปรปรวนทางพันธุกรรมจำกัดอยู่ที่เพศเดียว โดยทั่วไปคือตัวเมีย ซึ่งมักรวมถึงปรากฏการณ์ของการเลียนแบบเมื่อ morphs เลียนแบบบินไปพร้อมกับ morphs ที่ไม่เลียนแบบในประชากรของสปีชีส์หนึ่งๆ ความแปรปรวนทางพันธุกรรมเกิดขึ้นทั้งในระดับเฉพาะโดยมีการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมในการปรับตัวทางสัณฐานวิทยาโดยรวมของแต่ละบุคคล ตลอดจนในลักษณะทางสัณฐานวิทยาหรือทางสรีรวิทยาเฉพาะบางอย่างภายในสปีชีส์[15]

ความหลากหลายทางสิ่งแวดล้อม ซึ่งลักษณะต่างๆไม่ได้รับการถ่ายทอด มักเรียกว่า polyphenism ซึ่งใน Lepidoptera มักพบในรูปแบบของการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาล โดยเฉพาะในวงศ์ผีเสื้อNymphalidaeและPieridaeผีเสื้อ pierid ในโลกเก่า เช่น Common Grass Yellow ( Eurema hecabe ) มีรูปแบบการเปลี่ยนแปลงในฤดูร้อนที่เข้มกว่าเมื่อโตเต็มวัย โดยเกิดจากวันยาวกว่า 13 ชั่วโมง ในขณะที่ช่วงเวลากลางวันสั้นกว่า 12 ชั่วโมงหรือต่ำกว่านั้น ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงที่ซีดกว่าในช่วงหลังมรสุม[38] Polyphenism ยังพบในหนอนผีเสื้อ เช่น ผีเสื้อกลางคืนBiston betularia [ 39]

การแยกทางภูมิศาสตร์ทำให้สปีชีส์แยกออกเป็นรูปร่างต่างๆ ตัวอย่างที่ดีคือผีเสื้ออินเดียสีขาวLimenitis procrisซึ่งมีห้ารูปแบบ โดยแต่ละรูปแบบแยกจากกันทางภูมิศาสตร์ด้วยเทือกเขาขนาดใหญ่[40] : 26 ตัวอย่างที่น่าทึ่งยิ่งกว่าคือผีเสื้ออะพอลโล ( Parnassius apollo ) เนื่องจากอพอลโลอาศัยอยู่ในกลุ่มประชากรท้องถิ่นขนาดเล็ก จึงไม่มีการติดต่อกัน ประกอบกับลักษณะการตีบแคบที่แข็งแกร่งและความสามารถในการอพยพที่อ่อนแอ การผสมข้ามพันธุ์ระหว่างประชากรของสปีชีส์หนึ่งจึงแทบจะไม่เกิดขึ้น ด้วยเหตุนี้พวกมันจึงสร้างรูปร่างที่แตกต่างกันมากกว่า 600 แบบ โดยขนาดของจุดบนปีกจะแตกต่างกันอย่างมาก[41]

ไดเฟนิสม์ตามฤดูกาลในหญ้าเหลืองธรรมดาEurema hecabe

ความแตกต่างทางเพศคือการเกิดความแตกต่างระหว่างตัวผู้และตัวเมียในสปีชีส์ ในผีเสื้อ ความแตกต่างทางเพศเกิดขึ้นอย่างแพร่หลายและถูกกำหนดโดยยีนเกือบทั้งหมด[38]ความแตกต่างทางเพศพบได้ในทุกวงศ์ของ Papilionoidea และเด่นชัดมากขึ้นในLycaenidae , Pieridaeและแท็กซาบางชนิดของNymphalidaeนอกจากการเปลี่ยนแปลงของสีซึ่งอาจแตกต่างกันไปตั้งแต่การผสมสีและรูปแบบที่แตกต่างกันเล็กน้อยไปจนถึงแตกต่างกันโดยสิ้นเชิงแล้ว ลักษณะทางเพศรองก็อาจมีอยู่ด้วย[40] : 25 จีโนไทป์ที่แตกต่างกันซึ่งรักษาไว้โดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติอาจแสดงออกในเวลาเดียวกันได้เช่นกัน[38] ในกรณีของแท็กซาบางชนิดใน Papilionidaeตัวเมียที่มีรูปร่างหลากหลายและ/หรือเลียนแบบเกิดขึ้นเป็นหลักเพื่อให้ได้รับระดับการป้องกันที่ตัวผู้ในสปีชีส์ของพวกมันไม่สามารถเข้าถึงได้ กรณีที่แตกต่างอย่างชัดเจนที่สุดของความแตกต่างทางเพศคือตัวเมียที่โตเต็มวัยของ สายพันธุ์ Psychidae หลาย ชนิดที่มีเพียงปีก ขา และส่วนปากที่ไม่สมบูรณ์เมื่อเปรียบเทียบกับตัวผู้ที่โตเต็มวัยซึ่งบินได้แข็งแรง มีปีกที่พัฒนาดีและหนวดที่เป็นขน[42]

การสืบพันธุ์และการพัฒนา

คู่ผสมพันธุ์ของ ผีเสื้อ มอด Laothoe populi (ผีเสื้อมอดป็อปลาร์เหยี่ยว) ที่มีสีแตกต่างกันสองสี

สายพันธุ์ของผีเสื้อจะผ่านกระบวนการโฮโลเมตาโบลิซึมหรือ "การเปลี่ยนแปลงรูปร่างอย่างสมบูรณ์" วงจรชีวิตของพวกมันโดยปกติประกอบด้วยไข่ตัวอ่อน ดักแด้และตัวเต็มวัย[15]ตัวอ่อนมักเรียกว่าหนอนผีเสื้อและดักแด้ของผีเสื้อกลางคืนที่ห่อหุ้มด้วยไหมเรียกว่ารังไหมใน ขณะที่ดักแด้ของผีเสื้อที่ไม่มีผ้าคลุมเรียกว่าดักแด้

Lepidopterans ในช่วงพักตัว

หากผีเสื้อไม่สามารถสืบพันธุ์ได้ตลอดปี ผีเสื้อหรือแมลงเม่าอาจเข้าสู่ช่วงจำศีลซึ่งเป็นสถานะพักตัวที่ช่วยให้แมลงสามารถเอาชีวิตรอดจากสภาพแวดล้อมที่ไม่เอื้ออำนวยได้

การผสมพันธุ์

ตัวผู้มักจะเริ่มฟักตัวเร็วกว่าตัวเมียและมีจำนวนมากที่สุดก่อนตัวเมีย ทั้งสองเพศจะโตเต็มวัยเมื่อถึงเวลาฟักตัว[26] : 564 โดยปกติผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืนจะไม่เข้าสังคมกัน ยกเว้นผีเสื้อที่อพยพย้ายถิ่น ซึ่งค่อนข้างจะไม่ชอบเข้าสังคม การผสมพันธุ์เริ่มต้นจากผีเสื้อที่โตเต็มวัย (ตัวเมียหรือตัวผู้) ดึงดูดคู่ครอง โดยปกติจะใช้สิ่งเร้าทางสายตา โดยเฉพาะใน ผีเสื้อ ที่หากินเวลากลางวันเช่น ผีเสื้อส่วนใหญ่ อย่างไรก็ตาม ตัวเมียของผีเสื้อกลางคืนส่วนใหญ่ รวมถึงผีเสื้อกลางคืนเกือบทุกสายพันธุ์ ใช้ฟีโรโมนเพื่อดึงดูดตัวผู้ บางครั้งจากระยะไกล[15]สายพันธุ์บางชนิดมีส่วนร่วมในการเกี้ยวพาราสีโดยใช้เสียง หรือดึงดูดคู่ครองโดยใช้เสียงหรือการสั่นสะเทือน เช่น ผีเสื้อต่อลายจุดSyntomeida epilais [43 ]

การปรับตัวรวมถึงการผ่านช่วงฤดูหนึ่ง สองรุ่นหรือมากกว่านั้น เรียกว่าโวลตินิสม์ (ยูนิโวลตินิสม์ บิโวลตินิสม์ และมัลติวิสม์ ตามลำดับ) เลพิโดปเทอแรนส่วนใหญ่ในเขตอบอุ่นเป็นยูนิโวลตินิสม์ ในขณะที่ในเขตเขตร้อน ส่วนใหญ่จะมีลูกตามฤดูกาลสองรุ่น เลพิโดปเทอแรนบางตัวอาจใช้ประโยชน์จากโอกาสใดๆ ก็ได้ที่พวกมันได้รับ และผสมพันธุ์อย่างต่อเนื่องตลอดทั้งปี การปรับตัวตามฤดูกาลเหล่านี้ควบคุมโดยฮอร์โมน และความล่าช้าในการสืบพันธุ์เหล่านี้เรียกว่าไดอะพอส [ 26] : 567 เลพิโดปเทอแรนหลายสายพันธุ์ตายในเวลาไม่นานหลังจากผสมพันธุ์และวางไข่ โดยมีชีวิตอยู่เพียงไม่กี่วันหลังจากการฟักไข่ สายพันธุ์อื่นๆ อาจยังคงเคลื่อนไหวอยู่เป็นเวลาหลายสัปดาห์ จากนั้นก็ข้ามฤดูหนาวและกลับมาเคลื่อนไหวทางเพศอีกครั้งเมื่อสภาพอากาศเอื้ออำนวยมากขึ้น หรือที่เรียกว่า ไดอะพอส อสุจิของตัวผู้ที่ผสมพันธุ์กับตัวเมียล่าสุดมีแนวโน้มสูงสุดที่จะปฏิสนธิกับไข่ แต่สเปิร์มจากการผสมพันธุ์ครั้งก่อนอาจยังคงมีอยู่[26] : 564 

วงจรชีวิต

วงจรชีวิตของชะมดหางติ่ง มี 4 ระยะ

ไข่

ผีเสื้อมักจะสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศและออกลูกเป็นไข่ (วางไข่) แม้ว่าบางสายพันธุ์จะแสดงการคลอดลูกเป็นทารกในกระบวนการที่เรียกว่าovoviviparityความแตกต่างมากมายใน การ วางไข่และจำนวนไข่ที่วางเกิดขึ้น บางสายพันธุ์เพียงแค่ปล่อยไข่ในขณะที่บิน (โดยปกติสายพันธุ์เหล่านี้มีตัวอ่อนที่กินพืชหลายชนิด ซึ่งหมายความว่าพวกมันกินพืชหลายชนิด เช่นเฮเปียลิดและนิมฟาลิด บางชนิด ) [44]ในขณะที่ส่วนใหญ่วางไข่ใกล้หรือบนพืชที่ตัวอ่อนกิน จำนวนไข่ที่วางอาจแตกต่างกันไปตั้งแต่เพียงไม่กี่ฟองไปจนถึงหลายพันฟอง[15]ตัวเมียของผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืนจะเลือกพืชที่ตัวอ่อนกินโดยสัญชาตญาณ และโดยหลักแล้วจะใช้สารเคมีเป็นตัวนำทาง[26] : 564 

ไข่มาจากวัสดุที่กินเข้าไปเมื่อยังเป็นตัวอ่อน และในบางสายพันธุ์ จากสเปิร์มมาโทฟอร์ที่ได้รับจากตัวผู้ระหว่างการผสมพันธุ์[45]ไข่สามารถมีมวลเพียง 1/1000 ของตัวเมีย แต่ตัวเมียอาจวางไข่ได้เท่ากับมวลของมันในไข่ ตัวเมียจะวางไข่ที่มีขนาดเล็กลงเมื่ออายุมากขึ้น ตัวเมียที่มีขนาดใหญ่กว่าจะวางไข่ที่มีขนาดใหญ่กว่า[46]ไข่ถูกปกคลุมด้วยชั้นเปลือกแข็งด้านนอกที่เรียกว่าโครเรียน ซึ่งบุ ด้วยชั้นขี้ผึ้ง บางๆ เพื่อป้องกันไม่ให้ไข่แห้ง ไข่แต่ละฟองจะมีไมโครไพล์หรือช่องเปิดรูปกรวยเล็กๆ ที่ปลายด้านหนึ่ง ซึ่งมีวัตถุประสงค์เพื่อให้สเปิร์มเข้าไปผสมพันธุ์กับไข่ได้ ไข่ของผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืนมีขนาดแตกต่างกันมากในแต่ละสายพันธุ์ แต่ทั้งหมดเป็นทรงกลมหรือรูปไข่

ระยะไข่ของผีเสื้อส่วนใหญ่กินเวลานานสองสามสัปดาห์ แต่ไข่ที่วางก่อนฤดูหนาว โดยเฉพาะในเขตอบอุ่นจะผ่านช่วงจำศีลและอาจล่าช้าจนถึงฤดูใบไม้ผลิ ผีเสื้อชนิดอื่นอาจวางไข่ในฤดูใบไม้ผลิและฟักออกในฤดูร้อน โดยทั่วไปผีเสื้อเหล่านี้จะเป็นผีเสื้อในเขตอบอุ่น (เช่นNymphalis antiopa )

ตัวอ่อน

โดยทั่วไปแล้วตัวอ่อนจะอาศัยและดูดอาหารจากพืช

ตัวอ่อนหรือหนอนผีเสื้อเป็นขั้นตอนแรกของวงจรชีวิตหลังจากฟักออกมา หนอนผีเสื้อเป็น "ตัวอ่อนโพลีพอดที่มีลักษณะเฉพาะที่มีลำตัวทรงกระบอก ขาสั้นบริเวณอก และขาเทียมบริเวณท้อง (ซูโดพอด)" [47]พวกมันมีแคปซูลหัวที่เป็นสเกลโรไทซ์พร้อมรอยต่อด้านหน้าที่เกิดจากการเชื่อมติดกันของสเกลไรต์ตรงกลางขากรรไกร (ปาก)สำหรับการเคี้ยว และลำตัวที่อ่อนนุ่มเป็นท่อและแบ่งเป็นส่วนๆ ซึ่งอาจมีส่วนยื่นคล้ายขนหรือส่วนอื่นๆ ขาจริงสามคู่ และขาเทียม เพิ่มเติม (มากถึงห้าคู่) [48]ลำตัวประกอบด้วย 13 ปล้อง โดย 3 ปล้องอยู่บริเวณอกและ 10 ปล้องอยู่บริเวณท้อง[49]ตัวอ่อนส่วนใหญ่เป็นสัตว์กินพืชแต่บางส่วนเป็นสัตว์กินเนื้อ (บางตัวกินมดหรือหนอนผีเสื้อตัวอื่น) และสัตว์กินซาก[48]

สัตว์กินพืชชนิดต่างๆ ได้ปรับตัวให้กินทุกส่วนของพืช และโดยปกติแล้วถือว่าเป็นศัตรูพืชของพืชที่อาศัย มีบางสายพันธุ์ที่พบว่าวางไข่บนผลไม้ และบางสายพันธุ์ก็วางไข่บนเสื้อผ้าหรือขนสัตว์ (เช่นTineola bisselliellaซึ่งเป็นมอดที่กินเสื้อผ้าทั่วไป) สายพันธุ์บางสายพันธุ์เป็นสัตว์กินเนื้อ และบางสายพันธุ์ยังเป็นปรสิตอีกด้วย สายพันธุ์ Lycaenid บางชนิด เช่นPhengaris rebeliเป็นปรสิตทางสังคมของรังมดMyrmica [50]สายพันธุ์Geometridaeจากฮาวายมีตัวอ่อนที่กินเนื้อเป็นอาหารซึ่งจับและกินแมลงวัน[51]หนอนผีเสื้อบางชนิดอาศัยอยู่ในน้ำ[52]

ตัวอ่อนจะพัฒนาอย่างรวดเร็วโดยมีหลายรุ่นในหนึ่งปี อย่างไรก็ตาม บางสายพันธุ์อาจใช้เวลาถึง 3 ปีในการพัฒนา และตัวอย่างที่เป็นข้อยกเว้น เช่นGynaephora groenlandicaอาจใช้เวลานานถึง 7 ปี[15]ระยะตัวอ่อนเป็นช่วงที่ระยะกินอาหารและเจริญเติบโตเกิดขึ้น และตัวอ่อนจะผ่านกระบวนการลอกคราบ ที่เกิดจากฮอร์โมนเป็นระยะๆ โดยพัฒนาเพิ่มขึ้นในแต่ละระยะตัวอ่อนจนกระทั่งผ่านขั้นตอนการลอกคราบระยะตัวอ่อน-ดักแด้ขั้นสุดท้าย

ตัวอ่อนของทั้งผีเสื้อและแมลงเม่าแสดงการเลียนแบบเพื่อขู่ขวัญผู้ล่าที่อาจเกิดขึ้น หนอนผีเสื้อบางชนิดมีความสามารถในการพองส่วนหัวเพื่อให้ดูเหมือนงู หลายชนิดมีจุดตาปลอมเพื่อเพิ่มเอฟเฟกต์นี้ หนอนผีเสื้อบางชนิดมีโครงสร้างพิเศษที่เรียกว่าosmeteria (วงศ์Papilionidae ) ซึ่งสัมผัสกับสารเคมีที่มีกลิ่นซึ่งใช้ในการป้องกันตัว พืชที่เป็นแหล่งอาศัยมักมีสารพิษอยู่ในนั้น และหนอนผีเสื้อสามารถกักเก็บสารเหล่านี้และเก็บไว้ได้จนถึงระยะโตเต็มวัย สิ่งนี้ช่วยทำให้พืชเหล่านี้ไม่อร่อยสำหรับนกและสัตว์นักล่าอื่นๆ ความไม่ชอบดังกล่าวได้รับการโฆษณาโดยใช้สีแดงสด ส้ม ดำ หรือขาวเพื่อเตือน สารเคมีพิษในพืชมักถูกพัฒนาขึ้นโดยเฉพาะเพื่อป้องกันไม่ให้แมลงกินพืชเหล่านี้ แมลงจึงพัฒนามาตรการตอบโต้หรือใช้สารพิษเหล่านี้เพื่อความอยู่รอดของตัวเอง "การแข่งขันทางอาวุธ" นี้ได้นำไปสู่วิวัฒนาการร่วมกันของแมลงและพืชที่เป็นแหล่งอาศัย[53]

การพัฒนาปีก

ไม่มีรูปร่างของปีกที่มองเห็นได้จากภายนอกบนตัวอ่อน แต่เมื่อตัวอ่อนถูกผ่าออก ปีกที่กำลังพัฒนาจะมองเห็นเป็นดิสก์ ซึ่งจะพบได้ที่ส่วนอกที่สองและสาม แทนที่รูหายใจที่ปรากฏบนส่วนท้อง ดิสก์ของปีกจะพัฒนาขึ้นร่วมกับหลอดลมที่ทอดไปตามฐานของปีก และล้อมรอบด้วยเยื่อบางๆ ของเพอริโพเดีย ซึ่งเชื่อมต่อกับชั้นหนังกำพร้าด้านนอกของตัวอ่อนด้วยท่อเล็กๆ ดิสก์ของปีกมีขนาดเล็กมากจนกระทั่งถึงช่วงตัวอ่อนระยะสุดท้าย เมื่อพวกมันขยายขนาดขึ้นอย่างมาก จะถูกบุกรุกโดยหลอดลม ที่แตกแขนง จากฐานปีกซึ่งอยู่ก่อนการก่อตัวของเส้นเลือดบนปีก และเริ่มพัฒนารูปแบบที่เกี่ยวข้องกับจุดสังเกตหลายแห่งบนปีก[54]

เมื่อใกล้จะเข้าสู่ดักแด้ ปีกจะถูกดันออกจากชั้นหนังกำพร้าภายใต้แรงกดดันจากน้ำเหลืองในเลือดและแม้ว่าในตอนแรกปีกจะมีความยืดหยุ่นและเปราะบางมาก แต่เมื่อถึงเวลาที่ดักแด้หลุดออกจากหนังกำพร้าของตัวอ่อน หนังกำพร้าดังกล่าวจะเกาะติดกับหนังกำพร้าชั้นนอกของดักแด้อย่างแน่นหนา (ในดักแด้ที่โตเต็มวัย) ภายในไม่กี่ชั่วโมง ปีกจะสร้างหนังกำพร้าที่แข็งและติดกับลำตัวได้ดี ทำให้สามารถหยิบและหยิบดักแด้ได้โดยไม่ทำให้ปีกเสียหาย[54]

ดักแด้

การฟักไข่ของPapilio Dardanus

หลังจากผ่านวัย 5-7 ระยะ[55] : 26–28 หรือการลอกคราบ ฮอร์โมนบางชนิด เช่น PTTH จะกระตุ้นให้เกิดการผลิตอีคไดโซนซึ่งกระตุ้นให้แมลงลอกคราบ ตัวอ่อนจะเริ่มพัฒนาเป็นดักแด้โดยส่วนต่างๆ ของร่างกายที่จำเพาะต่อตัวอ่อน เช่น ขาอ่อนในช่องท้อง จะเสื่อมสภาพลง ในขณะที่ส่วนอื่นๆ เช่น ขาและปีกจะเจริญเติบโต หลังจากพบตำแหน่งที่เหมาะสมแล้ว สัตว์จะลอกคราบตัวอ่อนครั้งสุดท้าย เผยให้เห็นหนังกำพร้าของดักแด้ที่อยู่ข้างใต้

ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์ ดักแด้อาจปกคลุมด้วยรังไหม ยึดติดกับพื้นผิวประเภทต่างๆ ฝังอยู่ในดิน หรืออาจไม่ถูกปกคลุมเลยก็ได้ ลักษณะของ imago สามารถจดจำได้จากภายนอกในดักแด้ ส่วนประกอบทั้งหมดบนหัวและอกของตัวเต็มวัยจะอยู่ภายในหนังกำพร้า ( หนวดปากฯลฯ) โดยมีปีกพันรอบอยู่ติดกับหนวด[26] : 564  ดักแด้ของสายพันธุ์บางสายพันธุ์มีขากรรไกรที่ใช้งานได้ ในขณะที่ขากรรไกรของดักแด้ไม่ทำงาน ในสายพันธุ์อื่น[25]

แม้ว่าหนังกำพร้าของดักแด้จะมีสเกลโรไทซ์สูง แต่บางส่วนของช่องท้องส่วนล่างไม่ได้เชื่อมติดกันและสามารถเคลื่อนไหวได้โดยใช้กล้ามเนื้อขนาดเล็กที่อยู่ระหว่างเยื่อหุ้ม การเคลื่อนไหวอาจช่วยให้ดักแด้หนีจากแสงแดดได้ ซึ่งมิฉะนั้นก็อาจฆ่ามันได้ ดักแด้ของผีเสื้อกลางคืนกระโดดเม็กซิกัน ( Cydia saltitans ) ทำเช่นนี้ ตัวอ่อนจะเจาะช่องดักในถั่ว (พันธุ์Sebastiania ) และใช้ถั่วเป็นที่หลบภัย เมื่ออุณหภูมิเพิ่มขึ้นอย่างกะทันหัน ดักแด้ในถั่วจะกระตุกและกระตุกเพื่อดึงเส้นด้ายด้านใน การขยับตัวอาจช่วยป้องกันไม่ให้ ตัว ต่อปรสิตวางไข่บนดักแด้ได้ ผีเสื้อกลางคืนชนิดอื่นสามารถส่งเสียงคลิกเพื่อขู่ผู้ล่าได้[26] : 564, 566 

ระยะเวลาที่ดักแด้จะฟักออกมาแตกต่างกันมาก ผีเสื้อราชาอาจอยู่ในดักแด้นานถึงสองสัปดาห์ ในขณะที่ผีเสื้อชนิดอื่นอาจต้องอยู่ในดักแด้นานกว่า 10 เดือนในช่วงพักตัว ตัวเต็มวัยจะฟักออกมาจากดักแด้โดยใช้ตะขอที่หน้าท้องหรือส่วนที่ยื่นออกมาที่หัว ขากรรไกรที่พบในผีเสื้อกลางคืนสายพันธุ์ดั้งเดิมที่สุดใช้ในการหนีออกจากดักแด้ (เช่น ผีเสื้อMicropterigoidea ) [15] [26] : 564 

ผู้ใหญ่

ผีเสื้อส่วนใหญ่มักมีอายุสั้นหลังจากฟักไข่ โดยใช้เวลาเพียงไม่กี่วันในการหาคู่และวางไข่ ผีเสื้อบางชนิดอาจมีชีวิตอยู่ได้นานขึ้น (ตั้งแต่หนึ่งสัปดาห์ไปจนถึงหลายสัปดาห์) หรืออาจเข้าสู่ช่วงจำศีลและจำศีลเหมือนผีเสื้อราชา หรืออาจรอจนกว่าสภาพแวดล้อมจะตึงเครียด ผีเสื้อขนาดเล็กบางชนิดที่โตเต็มวัยจะเข้าสู่ระยะที่ไม่มีกิจกรรมการสืบพันธุ์เกิดขึ้น โดยจะคงอยู่ตลอดฤดูร้อนและฤดูหนาว ตามด้วยการผสมพันธุ์และวางไข่ในช่วงต้นฤดูใบไม้ผลิ[26] : 564 

แม้ว่าผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืนส่วนใหญ่จะอาศัยอยู่บนบก แต่ Acentropinae ( Crambidae ) หลายสายพันธุ์ อาศัยอยู่ใน น้ำ อย่างแท้จริง โดยมีทุกระยะยกเว้นในระยะโตเต็มวัยที่อยู่ในน้ำ สายพันธุ์จำนวนมากจากวงศ์อื่น เช่นErebidae , Nepticulidae , Cosmopterigidae , Tortricidae , Olethreutidae , Noctuidae , CossidaeและSphingidaeอาศัยอยู่ในน้ำหรือกึ่งน้ำ[56] : 22 

พฤติกรรม

เที่ยวบิน

การบินเป็นส่วนสำคัญของชีวิตของผีเสื้อและแมลงเม่า และใช้ในการหลบเลี่ยงผู้ล่า ค้นหาอาหาร และหาคู่ในเวลาที่เหมาะสม เนื่องจากผีเสื้อส่วนใหญ่ไม่สามารถมีชีวิตอยู่ได้นานหลังจากฟักไข่ การบินเป็นรูปแบบหลักของการเคลื่อนที่ในผีเสื้อส่วนใหญ่ ในผีเสื้อปีกคู่ ปีกคู่หน้าและปีกคู่หลังจะเชื่อมต่อกันด้วยกลไกและกระพือปีกพร้อมกัน การบินเป็นแบบ anteromotoric หรือขับเคลื่อนโดยการเคลื่อนไหวของปีกคู่หน้าเป็นหลัก แม้ว่าจะมีรายงานว่าผีเสื้อยังคงบินได้แม้ว่าจะตัดปีกคู่หลังออก แต่การบินแบบเส้นตรงและการหมุนตัวของพวกมันก็ลดลง[57]

ผีเสื้อสายพันธุ์ Lepidopteran ต้องมีอากาศอบอุ่น ประมาณ 25-26 องศาเซลเซียส จึงจะบินได้ โดยต้องอาศัยอุณหภูมิร่างกายที่สูงเพียงพอ และเนื่องจากไม่สามารถควบคุมอุณหภูมิได้เอง จึงขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อม ผีเสื้อที่อาศัยอยู่ในพื้นที่ที่มีอากาศเย็นกว่าอาจใช้ปีกเพื่อให้ร่างกายอบอุ่น โดยจะอาบแดดและกางปีกออกเพื่อให้ได้รับแสงแดดมากที่สุด ในสภาพอากาศที่ร้อนกว่า ผีเสื้ออาจร้อนเกินไปได้ง่าย ดังนั้นผีเสื้อจึงมักจะเคลื่อนไหวเฉพาะในช่วงที่อากาศเย็นกว่าของวัน เช่น เช้าตรู่ บ่ายแก่ๆ หรือเย็นๆ เท่านั้น ในช่วงที่มีอากาศร้อน ผีเสื้อจะพักผ่อนในที่ร่ม ผีเสื้อกลางคืนตัวใหญ่บางชนิดที่มีลำตัวหนา (เช่น Sphingidae) สามารถสร้างความร้อนได้เองในระดับหนึ่งโดยการสั่นปีก ความร้อนที่เกิดจากกล้ามเนื้อบินจะทำให้ทรวงอกอบอุ่นขึ้น ในขณะที่อุณหภูมิของช่องท้องไม่สำคัญต่อการบิน เพื่อหลีกเลี่ยงภาวะอากาศร้อนเกินไป ผีเสื้อบางชนิดจะอาศัยเกล็ดที่มีขน ถุงลมภายใน และโครงสร้างอื่นๆ เพื่อแยกส่วนอกและช่องท้องออกจากกัน และทำให้ช่องท้องเย็นลง[ จำเป็นต้องอ้างอิง ]

ผีเสื้อบางชนิดสามารถบินได้เร็ว เช่นผีเสื้อหัวขวานซึ่งสามารถบินได้เร็วถึง 48.4 กิโลเมตรต่อชั่วโมง (30.1 ไมล์ต่อชั่วโมง) สฟิงกิดเป็นแมลงที่บินได้เร็วที่สุดชนิดหนึ่ง โดยบางชนิดสามารถบินได้เร็วกว่า 50 กิโลเมตรต่อชั่วโมง (31 ไมล์ต่อชั่วโมง) โดยมีปีกกว้าง 35–150 มิลลิเมตร (1.4–5.9 นิ้ว) [3] [58]ในบางสายพันธุ์ บางครั้งอาจมีการร่อนเข้ามาเกี่ยวข้องในการบินด้วย การบินจะเกิดขึ้นโดยการลอยตัว หรือเคลื่อนที่ไปข้างหน้าหรือข้างหลัง[59]ในผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืน เช่นผีเสื้อกลางคืนเหยี่ยว การลอยตัวมีความสำคัญ เนื่องจากพวกมันต้องรักษาเสถียรภาพเหนือดอกไม้เมื่อดูดน้ำหวาน[3]

ภาพผีเสื้อบินที่เปิดรับแสงนานซึ่งถูกดึงดูดด้วยไฟสปอตไลท์

การนำทางมีความสำคัญต่อผีเสื้อ โดยเฉพาะผีเสื้อที่อพยพย้ายถิ่น ผีเสื้อซึ่งมีผีเสื้อสายพันธุ์ที่อพยพย้ายถิ่นมากกว่า ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าสามารถนำทางโดยใช้เข็มทิศที่ชดเชยเวลาได้ ผีเสื้อสามารถมองเห็นแสงโพลาไรซ์ได้ จึงสามารถระบุทิศทางได้แม้ในสภาพที่มีเมฆมาก แสงโพลาไรซ์ในบริเวณที่ใกล้กับสเปกตรัมอัลตราไวโอเลตนั้นมีความสำคัญเป็นพิเศษ[60]ผีเสื้อที่อพยพย้ายถิ่นส่วนใหญ่มักอาศัยอยู่ในพื้นที่กึ่งแห้งแล้งซึ่งมีฤดูผสมพันธุ์สั้น[61]ประวัติชีวิตของพืชที่เป็นแหล่งอาศัยของผีเสื้อยังมีอิทธิพลต่อกลยุทธ์ของผีเสื้อ อีกด้วย [62]ทฤษฎีอื่นๆ ได้แก่ การใช้ภูมิประเทศ ผีเสื้ออาจใช้แนวชายฝั่ง ภูเขา และแม้แต่ถนนในการระบุทิศทาง เหนือน้ำทะเล ทิศทางการบินจะแม่นยำกว่ามากหากยังมองเห็นชายฝั่งได้[63]

การศึกษามากมายยังแสดงให้เห็นว่าผีเสื้อกลางคืนสามารถนำทางได้ การศึกษาหนึ่งแสดงให้เห็นว่าผีเสื้อกลางคืนหลายชนิดอาจใช้สนามแม่เหล็กของโลกในการนำทาง ดังที่การศึกษาผีเสื้อ กลางคืน หัวใจและผีเสื้อกลางคืนลูกดอกชี้ให้เห็น[64]การศึกษาอีกกรณีหนึ่งเกี่ยวกับพฤติกรรมการอพยพของผีเสื้อกลางคืนสีเงิน Yแสดงให้เห็นว่าแม้ในระดับความสูงมาก ผีเสื้อกลางคืนชนิดนี้ก็สามารถแก้ไขเส้นทางได้เมื่อลมเปลี่ยนทิศ และชอบบินในทิศทางที่ลมพัดแรง ซึ่งแสดงให้เห็นถึงความสามารถในการรับรู้ทิศทางที่ดี[65] [66] ผีเสื้อ กลางคืน Aphrissa statiraในปานามาสูญเสียความสามารถในการนำทางเมื่อสัมผัสกับสนามแม่เหล็ก ซึ่งแสดงให้เห็นว่าผีเสื้อกลางคืนใช้สนามแม่เหล็กของโลก[67]

ผีเสื้อกลางคืนมีแนวโน้มที่จะบินวนรอบแสงประดิษฐ์ซ้ำๆ กัน ซึ่งแสดงให้เห็นว่าผีเสื้อกลางคืนใช้เทคนิคการนำทางบนท้องฟ้าที่เรียกว่าการวางแนวตามขวางโดยรักษาความสัมพันธ์เชิงมุมที่คงที่กับแสงบนท้องฟ้าที่สว่าง เช่นดวงจันทร์พวกมันจึงสามารถบินเป็นเส้นตรงได้ วัตถุท้องฟ้าอยู่ไกลมาก แม้จะเดินทางเป็นระยะทางไกล การเปลี่ยนแปลงมุมระหว่างผีเสื้อกลางคืนกับแหล่งกำเนิดแสงก็แทบไม่มีนัยสำคัญ นอกจากนี้ ดวงจันทร์จะอยู่ในส่วนบนของสนามการมองเห็นหรือบนขอบฟ้า เสมอ เมื่อผีเสื้อกลางคืนพบกับแสงประดิษฐ์ที่อยู่ใกล้กว่ามากและใช้แสงนั้นในการนำทาง มุมจะเปลี่ยนไปอย่างเห็นได้ชัดหลังจากระยะทางสั้นๆ นอกจากนี้ มักจะอยู่ต่ำกว่าขอบฟ้าด้วย ผีเสื้อกลางคืนจะพยายามแก้ไขโดยสัญชาตญาณด้วยการหันเข้าหาแสง ทำให้ผีเสื้อกลางคืนที่บินอยู่ร่วงลงมาในระยะใกล้ ซึ่งส่งผลให้เกิดเส้นทางการบินแบบเกลียวที่เข้าใกล้แหล่งกำเนิดแสงมากขึ้นเรื่อยๆ[68]มีการเสนอคำอธิบายอื่นๆ เช่น ความคิดที่ว่าผีเสื้อกลางคืนอาจมีปัญหาการบิดเบือนทางสายตาที่เรียกว่าแถบมัคโดย Henry Hsiao ในปีพ.ศ. 2515 เขาบอกว่าผีเสื้อกลางคืนจะบินไปทางส่วนที่มืดที่สุดของท้องฟ้าเพื่อความปลอดภัย จึงมีแนวโน้มที่จะบินวนรอบวัตถุโดยรอบในบริเวณแถบมัค[69]

การอพยพย้ายถิ่นฐาน

ผีเสื้อราชาพบเป็นกลุ่มในซานตาครูรัฐแคลิฟอร์เนียซึ่งเป็นที่ที่ผีเสื้อสายพันธุ์ตะวันตกอพยพไปในฤดูหนาว

การอพยพของผีเสื้อกลางคืนโดยทั่วไปจะเป็นตามฤดูกาลเนื่องจากแมลงจะย้ายถิ่นฐานเพื่อหนีฤดูแล้งหรือสภาวะที่ไม่เอื้ออำนวยอื่นๆ ผีเสื้อกลางคืนส่วนใหญ่ที่อพยพคือผีเสื้อ และระยะทางที่เดินทางนั้นก็แตกต่างกันไป ผีเสื้อบางชนิดที่อพยพ ได้แก่ ผีเสื้อคลุมหน้าวัวผีเสื้อลายจุด ผีเสื้อลายจุดอเมริกัน ผีเสื้อลายจุดแดงและผีเสื้อลายจุดธรรมดา[55] : 29–30 ผีเสื้อกลางคืนสายพันธุ์หนึ่งที่อพยพในระยะทางไกล ได้แก่ผีเสื้อโบกอง [ 70]การอพยพที่รู้จักกันดีที่สุดคือผีเสื้อราชาจากเม็กซิโกไปทางตอนเหนือของสหรัฐอเมริกาและทางตอนใต้ของแคนาดา ซึ่งเป็นระยะทางประมาณ 4,000–4,800 กม. (2,500–3,000 ไมล์) ผีเสื้อกลางคืนสายพันธุ์อื่นๆ ที่เป็นที่รู้จัก ได้แก่ ผีเสื้อลายจุดและ ผีเสื้อ ดาไนน์ หลายชนิด การอพยพที่น่าตื่นตาตื่นใจและมีขนาดใหญ่ซึ่งเกี่ยวข้องกับมรสุมสามารถพบเห็นได้ในคาบสมุทรอินเดีย[71]การอพยพได้รับการศึกษาในยุคล่าสุดโดยใช้แท็กปีกและไอโซโทปไฮโดรเจนที่เสถียร[72] [73]

นอกจากนี้ผีเสื้อกลางคืนยังอพยพด้วย เช่น แมลง ยูรา เนียด แมลง ยูราเนียฟูลเจนส์ มีการขยายจำนวนประชากร และอพยพครั้งใหญ่ ซึ่งแมลงชนิดอื่นในเขตร้อนชื้น ไม่สามารถแซงหน้าได้ ในคอสตาริกาและปานามาการอพยพครั้งแรกของประชากรอาจเริ่มขึ้นในเดือนกรกฎาคมและต้นเดือนสิงหาคม และขึ้นอยู่กับปี อาจมีจำนวนมากมายมหาศาล โดยดำเนินต่อไปอย่างไม่หยุดยั้งนานถึงห้าเดือน[74]

การสื่อสาร

กลุ่มMelitaea athaliaใกล้เมืองWarka ประเทศโปแลนด์

ฟีโรโมนมักเกี่ยวข้องกับพิธีกรรมการผสมพันธุ์ระหว่างสปีชีส์ โดยเฉพาะผีเสื้อกลางคืน แต่ยังเป็นองค์ประกอบสำคัญของรูปแบบการสื่อสารอื่นๆ อีกด้วย โดยปกติแล้ว ฟีโรโมนจะถูกผลิตขึ้นโดยตัวผู้หรือตัวเมีย และสมาชิกเพศตรงข้ามจะรับรู้ด้วยหนวดของมัน[75]ในสปีชีส์หลายชนิด ต่อมระหว่างปล้องที่แปดและเก้าใต้ท้องของตัวเมียจะผลิตฟีโรโมน[15]การสื่อสารสามารถเกิดขึ้นได้โดยการเปล่งเสียง หรือสร้างเสียงโดยการถูส่วนต่างๆ ของร่างกายเข้าด้วยกัน[66]

เป็นที่ทราบกันดีว่าผีเสื้อกลางคืนมีส่วนร่วมในรูปแบบการสื่อสารด้วยเสียง โดยส่วนใหญ่มักจะเป็นการเกี้ยวพาราสี โดยดึงดูดคู่ครองโดยใช้เสียงหรือการสั่นสะเทือน เช่นเดียวกับแมลงอื่นๆ ส่วนใหญ่ ผีเสื้อกลางคืนจะรับเสียงเหล่านี้โดยใช้เยื่อแก้วหูในช่องท้อง[76]ตัวอย่างเช่นผีเสื้อกลางคืนลายจุด ( Syntomeida epilais ) ซึ่งผลิตเสียงที่มีความถี่สูงกว่าที่มนุษย์สามารถรับรู้ได้ตามปกติ (ประมาณ 20 กิโลเฮิรตซ์) เสียงเหล่านี้ยังทำหน้าที่เป็นการสื่อสารด้วยการสัมผัส หรือการสื่อสารผ่านการสัมผัส โดยส่งเสียงแหลมหรือสั่นสะเทือนพื้นผิว เช่น ใบไม้และลำต้น[43]

ผีเสื้อกลางคืนส่วนใหญ่มักไม่มีสีสันสดใส เนื่องจากผีเสื้อหลายชนิดใช้สีสันเพื่อพรางตัวแต่ผีเสื้อจะสื่อสารด้วยภาพ เช่น ผีเสื้อกะหล่ำดอก ตัวเมีย จะใช้แสงอัลตราไวโอเลตในการสื่อสาร โดยเกล็ดจะมีสีอยู่ในช่วงนี้ที่ผิวปีกหลัง เมื่อผีเสื้อบิน ทุกครั้งที่ปีกเคลื่อนลง แสงอัลตราไวโอเลตจะแวบแวมสั้นๆ ซึ่งผีเสื้อตัวผู้จะรับรู้ได้ว่าเป็นสัญญาณการบินของคู่ครองที่มีแนวโน้ม แวบแวมจากปีกเหล่านี้อาจดึงดูดผีเสื้อตัวผู้หลายตัวที่เริ่มแสดงการเกี้ยวพาราสีกันบนอากาศ[76]

นิเวศวิทยา

ผีเสื้อกลางคืนและผีเสื้อมีความสำคัญในระบบนิเวศธรรมชาติ พวกมันมีบทบาทสำคัญในห่วงโซ่อาหาร พวกมันวิวัฒนาการร่วมกับพืชดอกและสัตว์นักล่า สายพันธุ์ผีเสื้อกลางคืนได้สร้างเครือข่าย ความสัมพันธ์ ทางโภชนาการระหว่างออโตโทรฟและเฮเทอโรโทรฟซึ่งรวมอยู่ในระยะของตัวอ่อน ดักแด้ และตัวเต็มวัยของผีเสื้อกลางคืน ตัวอ่อนและดักแด้เป็นส่วนเชื่อมโยงในอาหารของนกและ แมลงปรสิต ที่กิน แมลง ตัวเต็มวัย รวมอยู่ในห่วงโซ่อาหารในกลุ่มผู้บริโภคที่กว้างขึ้นมาก (รวมถึงนก สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็ก สัตว์เลื้อยคลาน ฯลฯ) [26] : 567 

การป้องกันและการล่า

หนอนผีเสื้อ Papilio machaonโชว์ Osmeteriumที่ปล่อยกลิ่นอันไม่พึงประสงค์เพื่อขับไล่ศัตรู
ตัวอ่อนของผีเสื้อกลางคืนนี้จะกำจัดมูลที่อาจดึงดูดศัตรูหรือปรสิต

ผีเสื้อและ ผีเสื้อกลางคืนมีลำตัวที่อ่อนนุ่ม เปราะบาง และแทบจะไม่สามารถป้องกันตัวเองได้ ในขณะที่ระยะที่ยังไม่โตเต็มวัยจะเคลื่อนไหวช้าหรืออยู่นิ่ง ดังนั้นทุกระยะจึงถูกล่าโดยนักล่าผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืนที่โตเต็มวัยจะถูกล่าโดย นก ค้างคาว จิ้งจกสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกแมลงปอและแมงมุมแมงมุมสายพันธุ์หนึ่งคือArgiope argentataกินผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืน และจะกัดยาวเมื่อล่าพวกมันแทนที่จะห่อพวกมันด้วยไหมก่อน ซึ่งทฤษฎีนี้ใช้เพื่อหยุดการเคลื่อนไหว[77]หนอนผีเสื้อและดักแด้ตกเป็นเหยื่อไม่เพียงแต่จากนกเท่านั้น แต่ยังตกเป็นเหยื่อของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่เป็นนักล่าและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็ก ตลอดจนเชื้อราและแบคทีเรีย ตัวต่อและแมลงวันปรสิต และ ปรสิต อาจวางไข่ในหนอน ผีเสื้อซึ่งในที่สุดจะฆ่ามันในขณะที่มันฟักออกมาภายในร่างกายและกินเนื้อเยื่อของมัน นกที่กินแมลงอาจเป็นนักล่าที่ใหญ่ที่สุด ผีเสื้อ โดยเฉพาะระยะที่ยังไม่โตเต็มวัย เป็นอาหารที่สำคัญทางนิเวศวิทยาสำหรับนกกินแมลงหลายชนิด เช่นนกหัวขวานใหญ่ในยุโรป

การแข่งขันทางวิวัฒนาการระหว่างสายพันธุ์นักล่าและเหยื่อสามารถเห็นได้ Lepidoptera ได้พัฒนากลยุทธ์ต่างๆ มากมายสำหรับการป้องกันและคุ้มครอง รวมถึงวิวัฒนาการของลักษณะทางสัณฐานวิทยาและการเปลี่ยนแปลงในวิถีชีวิตและพฤติกรรมทางระบบนิเวศ ซึ่งรวมถึงพฤติกรรมการเลียนแบบการพรางตัวและการพัฒนารูปแบบและการแสดงภัย คุกคาม [78]มีเพียงไม่กี่นก เช่น นกปากห่าง ที่ล่าผีเสื้อกลางคืน ผู้ล่าหลักของพวกมันคือค้างคาวอีกครั้งหนึ่ง "เผ่าพันธุ์วิวัฒนาการ" มีอยู่ ซึ่งนำไปสู่การปรับตัวทางวิวัฒนาการมากมายของผีเสื้อกลางคืนเพื่อหลบหนีจากผู้ล่าหลัก เช่น ความสามารถในการได้ยินเสียงอัลตราโซนิก หรือในบางกรณีถึงกับปล่อยเสียง ไข่ของผีเสื้อกลางคืนก็ถูกล่าเช่นกัน หนอนผีเสื้อบางชนิด เช่น ตัวอ่อน ของผีเสื้อหางติ่งม้าลายเป็นพวกกินเนื้อคน

ผีเสื้อบางชนิดมีพิษต่อสัตว์นักล่า เช่น ผีเสื้อราชาในทวีปอเมริกา ผีเสื้อ Atrophaneura (กุหลาบ กังหันลม เป็นต้น) ในเอเชีย รวมทั้งPapilio antimachusและBirdwingsซึ่งเป็นผีเสื้อที่ใหญ่ที่สุดในแอฟริกาและเอเชียตามลำดับ พวกมันได้รับพิษจากการแยกสารเคมีจากพืชที่กินเข้าไปในเนื้อเยื่อของตัวเอง ผีเสื้อบางชนิดสร้างพิษเอง สัตว์นักล่าที่กินผีเสื้อและแมลงเม่าที่มีพิษอาจป่วยและอาเจียนอย่างรุนแรงโดยเรียนรู้ที่จะไม่กินสัตว์นักล่าเหล่านั้น สัตว์นักล่าที่เคยกินผีเสื้อและแมลงเม่าที่มีพิษมาก่อนอาจหลีกเลี่ยงสัตว์นักล่าอื่นที่มีลวดลายคล้ายกันในอนาคต ส่งผลให้สัตว์นักล่าอื่น ๆ รอดตายไปอีกหลายสายพันธุ์[78] [79] ผีเสื้อและตัวอ่อนที่มีพิษมีแนวโน้มที่จะพัฒนาสีสันที่สดใสและลวดลายที่สะดุดตาเป็นตัวบ่งชี้พิษต่อสัตว์นักล่า ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าaposematism [80]หนอนผีเสื้อบางชนิด โดยเฉพาะสมาชิกของPapilionidaeมีosmeterium ซึ่งเป็น ต่อมที่ยื่นออกมาเป็นรูปตัว Y ที่พบใน ส่วน อกของตัวอ่อน[78]เมื่ออยู่ในภาวะเสี่ยง หนอนผีเสื้อจะปล่อยกลิ่นอันไม่พึงประสงค์จากอวัยวะดังกล่าวเพื่อขับไล่ผู้ล่า[81] [82]

การพรางตัวเป็นกลยุทธ์การป้องกันที่สำคัญอย่างหนึ่ง ซึ่งเกี่ยวข้องกับการใช้สีสันหรือรูปร่างเพื่อให้กลมกลืนไปกับสภาพแวดล้อมรอบตัว ผีเสื้อบางชนิดกลมกลืนไปกับสภาพแวดล้อม ทำให้สัตว์นักล่าสังเกตเห็นได้ยาก หนอนผีเสื้อสามารถแสดงเฉดสีเขียวที่เข้ากับพืชที่มันอาศัยอยู่ได้ หนอนผีเสื้อได้รับการพิสูจน์แล้วว่าสามารถตรวจจับสีของสภาพแวดล้อมและพื้นผิวได้โดยใช้อวัยวะบนเท้า[83]หนอนผีเสื้อบางชนิดดูเหมือนวัตถุที่กินไม่ได้ เช่น กิ่งไม้หรือใบไม้ ตัวอย่างเช่นเสื้อคลุมไว้ทุกข์จะค่อยๆ จางหายไปในฉากหลังของต้นไม้เมื่อมันพับปีกกลับ ตัวอ่อนของผีเสื้อบางชนิด เช่น ผีเสื้อมอร์มอนทั่วไป ( Papilio polytes ) และผีเสื้อหางติ่งเสือตะวันตกจะดูเหมือนมูลนก[78] [84]ตัวอย่างเช่น ผีเสื้อ Sesiidae ที่โตเต็มวัย (หรือที่เรียกว่าผีเสื้อกลางคืนปีกใส) มีลักษณะทั่วไปที่คล้ายกับตัวต่อหรือแตน เพียงพอ ที่จะทำให้ผีเสื้อกลางคืนมีแนวโน้มที่จะถูกล่าน้อยลงด้วยการเลียนแบบแบบเบตเซียน[85] จุดตา เป็นลักษณะ การเลียนแบบชนิดหนึ่งที่ใช้โดยผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืนบางชนิด ในผีเสื้อ จุดตาประกอบด้วยเกล็ดที่มีสีต่างกันเป็นวงซ้อนกัน จุดตาทำหน้าที่เบี่ยงเบนความสนใจของนักล่า จุดตามีลักษณะคล้ายดวงตาซึ่งกระตุ้นสัญชาตญาณของนักล่าให้โจมตีลวดลายปีกเหล่านี้[86]

คอมเพล็กซ์เลียน แบบ BatesianและMüllerianพบได้ทั่วไปใน Lepidoptera ความหลากหลายทางพันธุกรรมและการคัดเลือกตามธรรมชาติทำให้สปีชีส์ที่กินได้ (ตัวเลียนแบบ) ได้เปรียบในการเอาชีวิตรอดโดยเลียนแบบสปีชีส์ที่กินไม่ได้ (ตัวแบบ) คอมเพล็กซ์เลียนแบบดังกล่าวเรียกว่า Batesian และเป็นที่รู้จักมากที่สุดในตัวอย่างระหว่าง ผีเสื้อ Limenitidine Viceroyกับ ผีเสื้อราชา Danaine ที่กินไม่ได้ จริงๆ แล้ว Viceroy มีพิษมากกว่าผีเสื้อราชา และควรพิจารณาความคล้ายคลึงนี้ว่าเป็นกรณีของการเลียนแบบ Müllerian [87]ในการเลียนแบบ Müllerian สปีชีส์ที่กินไม่ได้ ซึ่งโดยปกติจะอยู่ในลำดับอนุกรมวิธาน พบว่าการมีลักษณะคล้ายกันนั้นเป็นประโยชน์เพื่อลดอัตราการสุ่มตัวอย่างโดยนักล่าที่ต้องการเรียนรู้เกี่ยวกับความไม่สามารถกินได้ของแมลง แท็กซาจากสกุลHeliconius ที่มีพิษก่อตัว เป็นหนึ่งในคอมเพล็กซ์ Müllerian ที่รู้จักกันดีที่สุด[88]ปัจจุบัน ตัวเต็มวัยของสายพันธุ์ต่างๆ มีลักษณะคล้ายคลึงกันมาก จนไม่สามารถแยกแยะสายพันธุ์ได้โดยไม่สังเกตทางสัณฐานวิทยาอย่างใกล้ชิด และในบางกรณี ต้องทำการผ่าตัดหรือวิเคราะห์ทางพันธุกรรม

ผีเสื้อกลางคืนสามารถได้ยินเสียงในระยะที่ค้างคาวส่งเสียงออกมา ซึ่งทำให้ผีเสื้อกลางคืนที่บินอยู่ต้องหลบเลี่ยงการโจมตี เนื่องจากค้างคาวเป็นนักล่าหลักของผีเสื้อกลางคืน คลื่นความถี่อัลตราโซนิกจะกระตุ้นให้ผีเสื้อกลางคืนโนคทูอิด เคลื่อนไหวโดยปฏิกิริยาตอบสนอง ซึ่งจะทำให้ผีเสื้อกลางคืนโนคทูอิดบินต่ำลงสองสามนิ้วเพื่อหลบเลี่ยงการโจมตี[89] ผีเสื้อกลางคืนเสือที่อยู่ในแนวป้องกันจะส่งเสียงคลิกภายในระยะเดียวกันกับค้างคาว ซึ่งจะรบกวนค้างคาวและขัดขวางความพยายามของค้างคาวในการหาตำแหน่งด้วยคลื่นเสียงสะท้อน[90]

การผสมเกสร

ผีเสื้อกลางคืนฮัมมิ่งเบิร์ดบินตอนกลางวัน และ กำลังดื่มน้ำหวานจากดอกDianthus

ผีเสื้อส่วนใหญ่มีพฤติกรรมชอบแมลง (โดยเฉพาะพฤติกรรมชอบจิตและพฤติกรรมชอบฟาแลนอฟิลีสำหรับผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืนตามลำดับ) หรือการผสมเกสรดอกไม้[91]ผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืนส่วนใหญ่กินน้ำหวานในดอกไม้ โดยใช้ปากดูดน้ำหวานที่ซ่อนอยู่ที่โคนกลีบ ในกระบวนการนี้ ผีเสื้อตัวเต็มวัยจะสัมผัสกับเกสรตัวผู้ ของดอกไม้ ซึ่งเกสร ตัวผู้ จะถูกสร้างและเก็บไว้ เกสรจะถูกถ่ายโอนไปยังส่วนต่อขยายของตัวเต็มวัย ซึ่งจะบินไปยังดอกไม้ดอกถัดไปเพื่อกินอาหาร และปล่อยละอองเรณูลงบนเกสรตัวเมียของดอกไม้ดอกถัดไปโดยไม่ได้ตั้งใจ ซึ่งละอองเรณูจะงอกและผสมพันธุ์กับเมล็ดพืช[26] : 813–814 

ดอกไม้ที่ผสมเกสรโดยผีเสื้อมักจะมีขนาดใหญ่และสวยงาม สีชมพูหรือลาเวนเดอร์ มักจะ มีจุดลงจอด และมักจะมีกลิ่นหอม เนื่องจากผีเสื้อมักจะบินในเวลากลางวัน เนื่องจากผีเสื้อไม่ย่อยละอองเรณู (ยกเว้นสายพันธุ์ Heliconid [91] ) จึงมีน้ำหวานมากกว่าละอองเรณู ดอกไม้มีท่อน้ำหวานที่เรียบง่าย โดยน้ำหวานมักจะซ่อนอยู่ในท่อแคบๆ หรือเดือย ซึ่งเข้าถึงได้โดย "ลิ้น" ที่ยาวของผีเสื้อ ผีเสื้อเช่นThymelicus flavusพบว่ามีดอกคงที่ ซึ่งหมายความว่าผีเสื้อมีแนวโน้มที่จะถ่ายโอนละอองเรณูไปยังพืชในสายพันธุ์เดียวกันอื่นๆ ได้มากกว่า ซึ่งอาจเป็นประโยชน์ต่อพืชที่จะผสมเกสร เนื่องจากความคงที่ของดอกไม้ช่วยป้องกันการสูญเสียละอองเรณูระหว่างการบินที่แตกต่างกัน และป้องกันไม่ให้แมลงผสมเกสรอุดตันเกสรตัวเมียด้วยละอองเรณูของดอกไม้สายพันธุ์อื่น[92]

กลุ่มผีเสื้อกลางคืนที่สำคัญกว่าคือผีเสื้อกลางคืนในวงศ์ Sphingidae พฤติกรรมของพวกมันคล้ายกับนกฮัมมิ่งเบิร์ดกล่าวคือใช้ปีกกระพืออย่างรวดเร็วเพื่อโฉบไปด้านหน้าดอกไม้ ผีเสื้อกลางคืนส่วนใหญ่ หากิน เวลากลางคืนหรือช่วงพลบค่ำดังนั้นดอกไม้ที่ผสมเกสรโดยผีเสื้อกลางคืน (เช่นSilene latifolia ) จึงมักเป็นสีขาว บานในตอนกลางคืน มีขนาดใหญ่ และสวยงามด้วยกลีบดอก รูปท่อ และกลิ่นหอมหวานที่รุนแรงซึ่งผลิตขึ้นในตอนเย็น กลางคืน หรือเช้าตรู่ น้ำหวานจำนวนมากถูกผลิตขึ้นเพื่อเติมเชื้อเพลิงให้กับอัตราการเผาผลาญ สูง ที่จำเป็นต่อการบิน[93]ผีเสื้อกลางคืนชนิดอื่น (เช่นnoctuid , geometrids , pyralids ) บินช้าและเกาะบนดอกไม้ พวกมันไม่ต้องการน้ำหวานมากเท่ากับผีเสื้อกลางคืนที่บินเร็ว และดอกไม้มักจะมีขนาดเล็ก (แม้ว่าพวกมันอาจรวมตัวกันเป็นหัวก็ตาม) [94]

การเกื้อกูลกัน

หนอน ผีเสื้อเขายาสูบ ( Manduca sexta ) ที่ถูกตัวอ่อนของตัวต่อBraconidae เบียดเบียน

การพึ่งพาอาศัยซึ่งกันและกันเป็นรูปแบบหนึ่งของการโต้ตอบทางชีววิทยาโดยที่แต่ละบุคคลที่เกี่ยวข้องจะได้รับประโยชน์ในทางใดทางหนึ่ง ตัวอย่างของความสัมพันธ์แบบพึ่งพาซึ่งกันและกัน ได้แก่ ความสัมพันธ์ระหว่างผีเสื้อกลางคืน (Tegeculidae) และผีเสื้อกลางคืน (Asparagaceae) ผีเสื้อกลางคืนตัวเมียของผีเสื้อกลางคืนจะเข้าไปในดอกไม้ของผีเสื้อกลางคืน เก็บละอองเรณูเป็นก้อนโดยใช้ฝ่ามือพิเศษบนขากรรไกรบน จากนั้นจึงเคลื่อนไปยังปลายเกสรตัวเมีย ซึ่งละอองเรณูจะเกาะอยู่บนเกสรตัวเมีย และวางไข่ที่ฐานของเกสรตัวเมียซึ่งเมล็ดจะเจริญเติบโต ตัวอ่อนจะเจริญเติบโตในฝักผลไม้และกินเมล็ดพืชบางส่วน ดังนั้น ทั้งแมลงและพืชจึงได้รับประโยชน์ โดยสร้างความสัมพันธ์แบบพึ่งพาซึ่งกันและกันในระดับสูง[26] : 814  รูปแบบอื่นของการพึ่งพาซึ่งกันและกันเกิดขึ้นระหว่างตัวอ่อนของผีเสื้อบางชนิดและ มดบางชนิด(เช่นLycaenidae ) ตัวอ่อนสื่อสารกับมดโดยใช้การสั่นสะเทือนที่ส่งผ่านพื้นผิว เช่น ไม้ของต้นไม้หรือลำต้น รวมถึงการใช้สัญญาณทางเคมี[95]มดจะช่วยปกป้องตัวอ่อนเหล่านี้ในระดับหนึ่ง และจะรวบรวมสารคัดหลั่งจากน้ำหวาน [ 96]

ปรสิต

ตัวอ่อนของปรสิตออกมาจากหนอนผีเสื้อจิ้งจอก

มีเพียง 42 สายพันธุ์ของ ผีเสื้อ กลางคืนที่เป็นปรสิต (1 Pyralidae ; 40 Epipyropidae ) [26] : 748 ตัวอ่อนของผีเสื้อกลางคืนตัวใหญ่และ ตัวเล็ก กินรังผึ้งในรังผึ้งและอาจกลายเป็นศัตรูพืชได้ นอกจากนี้ยังพบใน รังผึ้ง บัมเบิลบีและแตนด้วย แม้ว่าจะพบได้น้อยกว่าก็ตาม ในยุโรปตอนเหนือ ผีเสื้อกลางคืนถือเป็นปรสิตที่ร้ายแรงที่สุดของผึ้งบัมเบิลบีและพบได้เฉพาะในรังผึ้งบัมเบิลบีเท่านั้น ในบางพื้นที่ทางตอนใต้ของอังกฤษ รังสามารถถูกทำลายได้ถึง 80% [97]ตัวอ่อนปรสิตอื่นๆ ทราบกันดีว่ากินจักจั่นและเพลี้ยกระโดด[98]

Brachymeria intermediaCoccygomimus instigatorCompsilura concinnataParasetigena silvestrisBlepharipa pratensisAphantorhaphopsis samerensisGlyptapanteles liparidisMeteorus pulchricornisAnastatus disparisCotesia melanoscelusGlyptapanteles porthetriaeHyposoter tricoloripesPhobocampe disparis
ปรสิตชนิดต่างๆ ที่ส่งผลกระทบต่อผีเสื้อกลางคืน ( Lymantaria dispar ) ระยะที่มันได้รับผลกระทบและในที่สุดก็ฆ่า รวมถึงระยะเวลาของระยะดังกล่าวจะแสดงด้วยลูกศร


ในทางกลับกัน ผีเสื้อกลางคืนและผีเสื้ออาจตกเป็นเหยื่อของตัวต่อและแมลงวันปรสิตซึ่งอาจวางไข่บนหนอนผีเสื้อ ซึ่งฟักออกมาและหากินภายในร่างกายของมัน ส่งผลให้มันตาย แม้ว่าในรูปแบบของปรสิตที่เรียกว่า idiobiont ตัวเต็มวัยจะทำให้โฮสต์เป็นอัมพาต เพื่อไม่ให้มันตาย แต่เพื่อให้มันมีชีวิตอยู่ได้นานที่สุด เพื่อให้ตัวอ่อนของปรสิตได้รับประโยชน์สูงสุด ในรูปแบบปรสิตอีกประเภทหนึ่งคือ koinobiont สิ่งมีชีวิตเหล่านี้จะดำรงชีวิตโดยอาศัยโฮสต์ของมันในขณะที่อยู่ในนั้น (endoparasitic) ปรสิตเหล่านี้อาศัยอยู่ในหนอนผีเสื้อของโฮสต์ตลอดวงจรชีวิตของมัน หรืออาจส่งผลกระทบต่อมันในภายหลังเมื่อเป็นตัวเต็มวัย ในอันดับอื่น koinobiont ได้แก่ แมลงวันcoleopteran ส่วนใหญ่ และปรสิตใน Hymenopteran จำนวนมาก [26] : 748–749 สิ่งมีชีวิตบางชนิดอาจได้รับผลกระทบจากปรสิตหลายชนิด เช่นผีเสื้อฟองน้ำ ( Lymantaria dispar ) ซึ่งถูกปรสิต 13 ชนิดใน 6 กลุ่มสิ่งมีชีวิตที่ต่างกันโจมตีตลอดวงจรชีวิต[26] : 750 

ในการตอบสนองต่อไข่หรือตัวอ่อนของปรสิตในร่างกายของหนอนผีเสื้อพลาสมาโทไซต์หรือเซลล์ของโฮสต์สามารถสร้างแคปซูลหลายชั้นที่ในที่สุดจะทำให้ปรสิตภายในร่างกายขาดอากาศหายใจกระบวนการนี้เรียกว่าการห่อหุ้ม ซึ่งเป็นหนึ่งในวิธีป้องกันตัวเดียวของหนอนผีเสื้อต่อปรสิต[26] : 748 

ปฏิสัมพันธ์ทางชีวภาพอื่น ๆ

Lepidoptera บางสายพันธุ์เป็นผู้บริโภครองหรือผู้ล่า โดยทั่วไป สายพันธุ์เหล่านี้ล่าไข่แมลงชนิดอื่น เช่น เพลี้ยอ่อน เพลี้ยหอย หรือตัวอ่อนของมด[26] : 567 หนอนผีเสื้อบางชนิดกินเนื้อคน และบางชนิดล่าหนอนผีเสื้อชนิดอื่น (เช่น Hawaiian Eupithecia ) ในบรรดา 15 สายพันธุ์ในEupitheciaที่เป็นหนอนกระจก เป็นเพียงสายพันธุ์เดียวของผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืนที่ล่าเหยื่อแบบซุ่มโจมตี[99]มีสี่สายพันธุ์ที่กินหอยทาก ตัวอย่างเช่น หนอนผีเสื้อฮาวาย ( Hyposmocoma molluscivora ) ใช้กับดักไหมในลักษณะเดียวกับที่ใช้ดักแมงมุม เพื่อจับหอยทากบางสายพันธุ์ (โดยทั่วไปคือTornatellides ) [98]

ตัวอ่อนของผีเสื้อกลางคืนบางชนิดในวงศ์Tineidae , GelechiidaeและNoctuidaeนอกจากนี้ยังกินเศษซากหรือสารอินทรีย์ที่ตายแล้ว เช่น ใบไม้และผลไม้ที่ร่วงหล่น เชื้อรา และผลิตภัณฑ์จากสัตว์ แล้วเปลี่ยนให้เป็นฮิวมัส[ 26] : 567 ชนิดที่รู้จักกันดี ได้แก่ผีเสื้อกลางคืนผ้า ( Tineola bisselliella , Tinea pellionellaและTrichophaga tapetzella ) ซึ่งกินเศษซากที่มีเคราตินรวมทั้งผมขนนก ใยแมงมุมรังนก ( โดยเฉพาะ นก พิราบบ้านColumba livia domestica ) และ ผลไม้หรือผัก ชนิดเหล่านี้มีความสำคัญต่อระบบนิเวศ เนื่องจากสามารถกำจัดสารที่มิฉะนั้นจะต้องใช้เวลานานในการย่อยสลาย[100]

ในปี 2558 มีรายงานว่า พบ DNA ของไวรัสบราโค ต่อ ในผีเสื้อกลางคืน เช่น ผีเสื้อราชา หนอนไหม และผีเสื้อกลางคืน[101]บทความในหนังสือพิมพ์บางฉบับบรรยายถึงไวรัสเหล่านี้ว่าเป็นตัวอย่างของแมลงดัดแปลงพันธุกรรม ที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติ [102]

วิวัฒนาการและการจัดระบบ

ประวัติการศึกษา

คอลเลกชันผีเสื้อในพิพิธภัณฑ์วิทยาศาสตร์ธรรมชาติ Cherni Osam เมืองTroyan ประเทศบัลแกเรีย

ลินเนียสในSystema Naturae (1758) ระบุถึงการแบ่งกลุ่มของผีเสื้อสามกลุ่ม ได้แก่Papilio , SphinxและPhalaenaโดยมีกลุ่มย่อยเจ็ดกลุ่มในPhalaena [ 103]ปัจจุบัน กลุ่มย่อยเหล่านี้ยังคงเป็น 9 กลุ่มในกลุ่มย่อยของผีเสื้อ ผลงานอื่นๆ เกี่ยวกับการจำแนกประเภทตามมา ได้แก่ ผลงานของMichael Denis & Ignaz Schiffermüller (1775), Johan Christian Fabricius (1775) และPierre André Latreille (1796) Jacob Hübnerได้บรรยายถึงสกุลต่างๆ มากมาย และสกุลของผีเสื้อได้รับการจัดทำรายการโดยFerdinand OchsenheimerและGeorg Friedrich Treitschkeในชุดหนังสือเกี่ยวกับสัตว์จำพวกผีเสื้อในยุโรปที่ตีพิมพ์ระหว่างปี 1807 ถึง 1835 [103] Gottlieb August Wilhelm Herrich-Schäffer (หลายเล่ม 1843–1856) และEdward Meyrick (1895) ได้จัดประเภทโดยอิงจากเส้นปีกเป็นหลัก เซอร์ จอ ร์จ ฟรานซิส แฮมป์สันทำงานเกี่ยวกับไมโครเลพิดอปเทราในช่วงเวลานี้ และฟิลิป คริสตอฟ เซลเลอร์ได้ตีพิมพ์The Natural History of the Tineinaeซึ่งเกี่ยวกับไมโครเลพิดอปเทราเช่นกัน (1855)

นักกีฏวิทยากลุ่มแรกๆ ที่ศึกษาแมลงฟอสซิลและวิวัฒนาการของพวกมันคือSamuel Hubbard Scudder (1837–1911) ซึ่งทำงานเกี่ยวกับผีเสื้อ[104]เขาได้ตีพิมพ์ผลการศึกษาเกี่ยวกับแหล่งสะสมของ Florissant ในโคโลราโด ซึ่งรวมถึงProdryas persephoneที่ ได้รับการอนุรักษ์ไว้เป็นอย่างดี Andreas V. Martynov (1879–1938) ตระหนักถึงความสัมพันธ์อันใกล้ชิดระหว่าง Lepidoptera และ Trichoptera ในการศึกษาเกี่ยวกับวิวัฒนาการ[104]

การมีส่วนสนับสนุนที่สำคัญในศตวรรษที่ 20 รวมถึงการสร้าง monotrysia และ ditrysia (ตามโครงสร้างอวัยวะเพศหญิง) โดย Borner ในปี 1925 และ 1939 [103] Willi Hennig (1913–1976) ได้พัฒนา ระเบียบวิธี ทางวิวัฒนาการและนำไปใช้กับการวิวัฒนาการของแมลง Niels P. Kristensen, ES Nielsen และ DR Davis ศึกษาความสัมพันธ์ระหว่าง วงศ์ monotrysianและ Kristensen ได้ทำงานเกี่ยวกับวิวัฒนาการ ของแมลง และ Lepidoptera ระดับสูงโดย ทั่วไป [103] [104]แม้ว่ามักพบว่าการวิวัฒนาการตาม DNA แตกต่างจากการวิวัฒนาการตามสัณฐานวิทยาแต่ก็ไม่เป็นเช่นนั้นสำหรับ Lepidoptera; การวิวัฒนาการตาม DNA สอดคล้องกับการวิวัฒนาการตามสัณฐานวิทยาเป็นส่วนใหญ่[104]

มีการพยายามหลายครั้งในการจัดกลุ่มวงศ์ย่อยของ Lepidoptera ให้เป็นกลุ่มตามธรรมชาติ ซึ่งส่วนใหญ่ล้มเหลว เนื่องจากมีกลุ่มใดกลุ่มหนึ่งที่ไม่ใช่วงศ์ เดียว คือ Microlepidoptera และ Macrolepidoptera, Heterocera และ Rhopalocera, Jugatae และ Frenatae, Monotrysia และ Ditrysia [103]

การศึกษาทางพันธุกรรมในปี 2024 พบว่าจีโนมของผีเสื้อและแมลงเม่าแทบจะไม่เปลี่ยนแปลงเลยในช่วง 250 ล้านปีที่ผ่านมา[105]

บันทึกฟอสซิล

ภาพแกะสลักปีพ.ศ. 2430 ของProdryas persephoneซึ่งเป็นฟอสซิลผีเสื้อจากยุคอีโอซีน

บันทึกฟอสซิลของผีเสื้อกลางคืนนั้นขาดหายไปเมื่อเทียบกับสปีชีส์ที่มีปีกอื่นๆ และมักจะไม่แพร่หลายเท่าแมลงอื่นๆ ในแหล่งที่อยู่อาศัยที่เอื้อต่อการเกิดฟอสซิลมากที่สุด เช่น ทะเลสาบและบ่อน้ำ ในระยะเยาว์วัยจะมีเพียงแคปซูลหัวเท่านั้นที่เป็นส่วนแข็งที่อาจเก็บรักษาไว้ได้ นอกจากนี้ เกล็ดที่ปกคลุมปีกของพวกมันยังไม่ชอบน้ำและป้องกันไม่ให้ลำตัวจมลงเมื่อพวกมันตกลงสู่ผิวน้ำ[106]ลำตัวของผีเสื้อกลางคืนมักจะแตกออกจากกันหลังจากตาย และสลายตัวอย่างรวดเร็ว ดังนั้นซากฟอสซิลจึงมักจะแตกเป็นชิ้นเล็กชิ้นน้อย จากฟอสซิลที่ทราบ มีเพียงประมาณ 7% เท่านั้นที่ได้รับการบรรยายไว้[107]ตำแหน่งและความอุดมสมบูรณ์ของสปีชีส์ผีเสื้อกลางคืนที่พบมากที่สุดบ่งชี้ว่าผีเสื้อกลางคืนอพยพจำนวนมากเกิดขึ้นเหนือทะเลเหนือ พาลีโอจีน ซึ่งเป็นสาเหตุว่าทำไมจึงขาดแคลนฟอสซิลผีเสื้อกลางคืนอย่างมาก[108]อย่างไรก็ตาม ยังมีฟอสซิลอยู่ ซึ่งบางส่วนเก็บรักษาไว้ในอำพัน และบางส่วนอยู่ในตะกอนละเอียดมาก นอกจากนี้ ยังพบ เศษใบไม้ในใบไม้ที่เป็นฟอสซิลด้วย แม้ว่าการตีความจะยุ่งยากก็ตาม[104]

คาดว่ากลุ่มลำต้นของซากดึกดำบรรพ์ที่เป็นตัวแทนของAmphiesmenoptera (กลุ่มที่ประกอบด้วย Trichoptera และ Lepidoptera) เป็นที่รู้จักจากยุค ไทรแอส ซิก[26] : 567 ซากดึกดำบรรพ์ของผีเสื้อกลางคืนที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักคือเกล็ดที่กลายเป็นฟอสซิลจากขอบเขตไทรแอสซิก-จูราสสิกพวกมันถูกค้นพบเป็น องค์ประกอบ เรณูวิทยา ที่หายาก ในตะกอนของขอบเขตไทรแอสซิก-จูราสสิกจากหลุม Schandelah-1 ที่มีแกน ซึ่งเจาะใกล้กับBraunschweigทางตอนเหนือของเยอรมนีสิ่งนี้ทำให้บันทึกฟอสซิลและต้นกำเนิดของ ผีเสื้อกลางคืน กลอสซาแทน ถอยหลังไป ประมาณ 70 ล้านปี ซึ่งสนับสนุนการประมาณระดับโมเลกุลของ การแยกตัวของผีเสื้อกลางคืนกลอสซาแทนและผีเสื้อกลางคืนที่ไม่ใช่กลอสซาแทนในสมัย โนเรียน (ประมาณ 212 ล้านปี) ผลการค้นพบดังกล่าวได้รับการรายงานในวารสารScience Advances ในปี 2018 ผู้เขียนผลการศึกษาเสนอว่าผีเสื้อมีวิวัฒนาการงวงเพื่อปรับตัวให้ดื่มน้ำจากละอองน้ำและฟิล์มบางๆ ของน้ำเพื่อรักษาสมดุลของเหลวในสภาพอากาศ ร้อนและแห้งแล้ง ของยุคไทรแอสซิก [ 109]

กลุ่มผีเสื้อกลางคืนที่ได้รับการตั้งชื่อที่เก่าแก่ที่สุดคือArchaeolepis maneซึ่งเป็นสายพันธุ์ผีเสื้อกลางคืนในยุคจูราสสิกตอนต้นมีอายุย้อนกลับไปได้ประมาณ190 ล้านปีและพบเพียงปีกสามปีกที่พบในCharmouth MudstoneในDorset สหราชอาณาจักรปีกมีเกล็ดที่มีร่องขนานกันภายใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่องกราดและรูปแบบเส้นปีกที่มีลักษณะเฉพาะที่Trichoptera (แมลงน้ำ) พบ [110] [111]พบฟอสซิลผีเสื้อกลางคืนในยุคจูราสสิกอีกเพียงสองชุดเท่านั้น รวมทั้งอีก 13 ชุดจากยุคครีเทเชียสซึ่งทั้งหมดจัดอยู่ในวงศ์ผีเสื้อกลางคืนในยุคจูราสสิก[104]

พบฟอสซิลอีกมากมายจากยุคเทอร์เชียรี โดยเฉพาะอำพันบอลติกยุคอีโอซีน ผีเสื้อแท้ที่เก่าแก่ที่สุดในวงศ์ Papilionoidea พบในยุคพาลีโอซีนMoClayหรือยุคขนสัตว์ในเดนมาร์กฟอสซิลผีเสื้อที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีที่สุดคือProdryas persephone ของยุคอีโอซีน จากชั้นฟอสซิล Florissant

วิวัฒนาการ

สมมติฐานวิวัฒนาการของวงศ์ผีเสื้อหลักที่ซ้อนทับบนมาตราเวลาทางธรณีวิทยา การแผ่รังสีของพืชดอกกินเวลาตั้งแต่130 ถึง 95 ล้านปีก่อนจากรูปแบบแรกสุดจนถึงการครอบงำของพืชพันธุ์

Lepidoptera และTrichoptera (แมลงปอ) เป็นกลุ่มพี่น้องที่มีความคล้ายคลึงกันหลายอย่างที่กลุ่มอื่นไม่มี เช่น ตัวเมียของทั้งสองอันดับเป็นheterogameticซึ่งหมายความว่าพวกมันมีโครโมโซมเพศ ที่แตกต่างกันสองชุด ในขณะที่ในสปีชีส์ส่วนใหญ่ ตัวผู้จะเป็น heterogametic และตัวเมียจะมีโครโมโซมเพศเหมือนกันสองชุด ตัวเต็มวัยในทั้งสองอันดับมีรูปแบบเส้นปีกที่เฉพาะเจาะจงบนปีกคู่หน้า ตัวอ่อนในทั้งสองอันดับมีโครงสร้างปากและต่อมที่ใช้สร้างและควบคุมไหมWilli Hennigจัดกลุ่มทั้งสองอันดับเป็น superorder Amphiesmenoptera เมื่อรวมกันแล้วพวกมันจะเป็นพี่น้องกับ Tarachopteraที่สูญพันธุ์ไปแล้ว[112] Lepidoptera สืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษร่วมที่คล้ายผีเสื้อกลางคืน ที่กินพืชที่ตายแล้วหรือมีชีวิต[113]

แผนภาพกลุ่มซึ่งวิเคราะห์จากโมเลกุล แสดงให้เห็นลำดับเป็นกลุ่มซึ่งเป็นพี่น้องกับ Trichoptera และมีความสัมพันธ์ในระยะไกลกับDiptera (แมลงวันแท้) และMecoptera (แมลงแมงป่อง) [114]


โฮโลเมตาโบล่า

Hymenoptera (แมลงปอ แตน)

อะพารากลอสตา
นิวโรปเทอรอยเดีย
โคลีโอปเทอริดา

ด้วงงวง

สเตร็ปซิพเทรา (ปรสิตปีกบิด)

นิวรอปเทอริดา

แมลงปอ ( Raphidioptera )

เมกาโลปเทอรา (ผีเสื้ออัลเดอร์และพวกพ้อง)

นิวโรปเทรา (ผีเสื้อลายลูกไม้และพันธมิตร)

พาโนพิดา
แอมฟิเอสเมโนปเทอรา

ผีเสื้อ , ผีเสื้อกลางคืน

ไตรโคปเทอรา (แมลงน้ำหวาน)

แอนทิโลโฟรา

ความสัมพันธ์เชิงวิวัฒนาการภายในของ Lepidoptera ยังคงอยู่ระหว่างการพิจารณา แม้ว่าจะมีการสร้างกลุ่มใหญ่ๆ ขึ้นมากมายแล้ว แต่ความสัมพันธ์ระหว่างครอบครัวและเหนือครอบครัวนั้นยังไม่เข้าใจดีนัก การศึกษาขนาดใหญ่โดย Regier et al. พยายามพิจารณาความสัมพันธ์เหล่านี้โดยใช้วิธีการวิเคราะห์สามวิธีที่แตกต่างกัน ซึ่งแสดงไว้ในแผนภาพกลุ่มต่อไปนี้[115]

ผีเสื้อ

เฮเทอโรบาธไมโอเดีย

กลอสตาต้า

เอริโอครานิโอเดีย

ซีโลเลพิดา

Neopseustoidea (รวมถึงAcanthopteroctetidae )

เฮเทอโรเนอูร่า

เนปติคูโลอิเดีย

ยูเลพิดอปเทรา

พาลาเอฟาทัส

ดิทริเซีย

Micropterigidae , AgathiphagidaeและHeterobathmiidaeเป็นสายพันธุ์ที่เก่าแก่และเก่าแก่ที่สุดของ Lepidoptera ตัวเต็มวัยของวงศ์เหล่านี้ไม่มีลิ้นหรือปาก ที่ม้วนงอ ซึ่งพบได้ในสมาชิกส่วนใหญ่ของอันดับนี้ แต่มีขากรรไกรสำหรับเคี้ยวที่ดัดแปลงมาเพื่ออาหารพิเศษ ตัวอ่อนของ Micropterigidae กินใบไม้เชื้อราหรือลิเวอร์เวิร์ต (คล้ายกับTrichoptera ) [103]ตัวเต็มวัยของ Micropterigidae เคี้ยวละอองเรณูหรือสปอร์ของเฟิร์น ใน Agathiphagidae ตัวอ่อนอาศัยอยู่ในต้นสนคาวรีและกินเมล็ดพืช ใน Heterobathmiidae ตัวอ่อนกินใบของNothofagusซึ่งเป็นต้นบีชทางใต้ วงศ์เหล่านี้ยังมีขากรรไกรในระยะดักแด้ ซึ่งช่วยให้ดักแด้ออกมาจากเมล็ดหรือรังไหมหลังจากการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง [ 103]

ในระยะตัวเต็มวัย วงศ์Eriocraniidaeมีปากที่ขดสั้นและแม้ว่าพวกมันจะยังคงมีขากรรไกรดักแด้ซึ่งใช้หนีออกจากรัง แต่ขากรรไกรของพวกมันก็จะไม่สามารถใช้งานได้อีกต่อไป[103]วงศ์ที่ไม่ใช่ดิทรีเซียนเหล่านี้ส่วนใหญ่เป็นแมลงเจาะใบในระยะตัวอ่อน นอกจากปากที่ขดแล้ว ยังมีการเปลี่ยนแปลงของเกล็ดในกลุ่มสายพันธุ์พื้นฐานเหล่านี้ โดยกลุ่มสายพันธุ์ในภายหลังมีเกล็ดที่มีรูพรุนที่ซับซ้อนมากขึ้น[104]

เมื่อวิวัฒนาการของDitrysiaในยุคครีเทเชียสตอนกลาง มีการเปลี่ยนแปลงด้านการสืบพันธุ์ครั้งใหญ่ Ditrysia ซึ่งประกอบเป็น 98% ของ Lepidoptera มีช่องเปิดแยกกันสองช่องสำหรับการสืบพันธุ์ในตัวเมีย (รวมถึงช่องที่สามสำหรับการขับถ่าย) ช่องหนึ่งสำหรับผสมพันธุ์ และอีกช่องหนึ่งสำหรับวางไข่ ทั้งสองช่องเชื่อมต่อกันภายในด้วยท่อน้ำเชื้อ (ในวงศ์พื้นฐานกว่านี้ มีโพรง หนึ่งช่อง หรือช่องที่สองและช่องที่สองและช่องอสุจิภายนอก) ในวงศ์ Ditrysia ยุคแรกGracillarioideaและGelechioideaส่วนใหญ่เป็นแมลงเจาะใบไม้ แต่วงศ์ที่เพิ่งเกิดขึ้นใหม่จะกินอาหารจากภายนอก ในTineoideaสายพันธุ์ส่วนใหญ่กินเศษซากพืชและสัตว์และเชื้อรา และสร้างที่พักพิงในระยะตัวอ่อน[104]

Yponomeutoidea เป็นกลุ่มแรกที่มีสปีชี ส์จำนวนมากที่มีตัวอ่อนกินพืชล้มลุก ซึ่งแตกต่างจากพืชที่เป็นไม้ยืนต้น[104]พวกมันวิวัฒนาการขึ้นในช่วงเวลาเดียวกับที่พืชดอกผ่านการปรับตัว แบบแผ่ขยาย ในช่วงกลางยุคครีเทเชียสและ Gelechioidea ที่วิวัฒนาการขึ้นในช่วงเวลานี้ก็มีความหลากหลายอย่างมากเช่นกัน ไม่ว่ากระบวนการจะเกี่ยวข้องกับการวิวัฒนาการร่วมกันหรือวิวัฒนาการตามลำดับ ความหลากหลายของ Lepidoptera และพืชใบเลี้ยงดอกก็เพิ่มขึ้นพร้อมกัน

ในสิ่งที่เรียกว่า " macrolepidoptera " ซึ่งประกอบเป็นประมาณ 60% ของสายพันธุ์ lepidopteran พบว่าขนาดโดยทั่วไปเพิ่มขึ้น ความสามารถในการบินที่ดีขึ้น (ผ่านการเปลี่ยนแปลงในรูปร่างของปีกและการเชื่อมต่อของปีกคู่หน้าและปีกคู่หลัง) ขากรรไกรล่างของตัวเต็มวัยลดลง และการเปลี่ยนแปลงในการจัดเรียงของโครเชต์ (ตะขอ) บนขาเทียมของตัวอ่อน อาจเพื่อปรับปรุงการยึดเกาะกับพืชเจ้าบ้าน[104]หลายชนิดยังมีอวัยวะแก้วหูซึ่งทำให้พวกมันได้ยิน อวัยวะเหล่านี้มีวิวัฒนาการอย่างน้อยแปดครั้ง เนื่องจากเกิดขึ้นบนส่วนต่างๆ ของร่างกายและมีโครงสร้างที่แตกต่างกัน[104] สายพันธุ์หลักใน macrolepidoptera ได้แก่Noctuoidea , Bombycoidea , Lasiocampidae , Mimallonoidea , GeometroideaและRhopalocera Bombycoidea บวก Lasiocampidae บวก Mimallonoidea อาจเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก[104] Rhopalocera ซึ่งประกอบด้วยPapilionoidea (ผีเสื้อ) Hesperioidea (ผีเสื้อปีกแข็ง) และHedyloidea (ผีเสื้อกลางคืน) เป็นกลุ่มที่วิวัฒนาการขึ้นล่าสุด[103]มีบันทึกฟอสซิลที่ค่อนข้างดีสำหรับกลุ่มนี้ โดยผีเสื้อปีกแข็งที่เก่าแก่ที่สุดมีอายุย้อนไปถึง56 ล้านปีก่อน [ 104]

อนุกรมวิธาน

อนุกรมวิธานคือการจำแนกประเภทสปีชีส์ในแท็กซาที่เลือก โดยกระบวนการตั้งชื่อเรียกว่า การตั้งชื่อมีมากกว่า 120 วงศ์ใน Lepidoptera ใน 45 ถึง 48 วงศ์ย่อย Lepidoptera มักถูกจำแนกเป็นห้าอันดับย่อยมาโดยตลอด ซึ่งหนึ่งในนั้นเป็นผีเสื้อกลางคืนดั้งเดิมที่ไม่เคยสูญเสียลักษณะทางสัณฐานวิทยาของบรรพบุรุษ ผีเสื้อกลางคืนและผีเสื้อที่เหลือคิดเป็นร้อยละ 98 ของแท็กซาอื่นๆ ทำให้เกิดDitrysiaเมื่อไม่นานมานี้ การค้นพบแท็กซา ตัวอ่อน และดักแด้ใหม่ช่วยให้สามารถระบุความสัมพันธ์ของแท็กซาดั้งเดิมได้อย่างละเอียด การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการแสดงให้เห็นว่าสายพันธุ์ดั้งเดิมเป็นพาราไฟเลติกเมื่อเทียบกับสายพันธุ์ Lepidoptera อื่นๆ เมื่อไม่นานมานี้ นักกีฏวิทยาผีเสื้อได้ละทิ้งกลุ่มย่อย เช่น อันดับย่อย และกลุ่มย่อยระหว่างอันดับและวงศ์ย่อย[26] : 569 

  • Zeuglopteraเป็นกลุ่มที่มีMicropterigoideaเป็นวงศ์ย่อยเพียงวงศ์เดียวที่มี Micropterigidae อยู่ สกุล Micropterigoidea เป็นซากดึกดำบรรพ์ที่แทบจะมีชีวิตอยู่แล้ว โดยเป็นกลุ่มผีเสื้อดึกดำบรรพ์กลุ่มหนึ่งที่ยังคงมีปากสำหรับเคี้ยว (ขากรรไกร) ในตัวเต็มวัย ซึ่งต่างจากกลุ่มผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืนอื่นๆ มีผีเสื้อประมาณ 120 สายพันธุ์ที่รู้จักกันทั่วโลก โดยมากกว่าครึ่งหนึ่งของสายพันธุ์อยู่ในสกุลMicropterixในภูมิภาคพาลีอาร์กติก มีเพียง 2 สายพันธุ์เท่านั้นที่รู้จักในอเมริกาเหนือ ( Epimartyria ) โดยอีกหลายสายพันธุ์พบในเอเชียและแปซิฟิกตะวันตกเฉียงใต้ โดยเฉพาะนิวซีแลนด์ซึ่งมีประมาณ 50 สายพันธุ์[26] : 569 
  • Aglossata เป็น วงศ์ Lepidoptera ดั้งเดิมเป็นอันดับสอง โดย Lionel Jack Dumbletonได้ อธิบายเป็นครั้งแรกในปี 1952 Agathiphagidaeเป็นวงศ์เดียวใน Aglossata และมีสองสายพันธุ์ในสกุลเดียวคือAgathiphaga [ 26] : 569  [116] Agathiphaga queenslandensisและAgathiphaga vitiensisพบตามแนวชายฝั่งตะวันออกเฉียงเหนือของควีนส์แลนด์ออสเตรเลียและในฟิจิไปจนถึงวานูอาตูและหมู่เกาะโซโลมอนตามลำดับ[117] [118]
  • Heterobathmiinaได้รับการอธิบายครั้งแรกโดย Kristensen และ Nielsen ในปีพ.ศ. 2522 Heterobathmiidaeเป็นวงศ์เดียวและรวมประมาณ 10 ชนิด ซึ่งเป็นผีเสื้อกลางคืนที่บินในเวลากลางวัน เป็นโลหะ พบเฉพาะในอเมริกาใต้ตอนใต้ ตัวเต็มวัยจะกินละอองเรณูของNothofagusหรือต้นบีชทางใต้ และตัวอ่อนจะขุดรากพืชในใบ[26] : 569  [119]
  • Glossataประกอบด้วยสปีชีส์ส่วนใหญ่ โดยความแตกต่างที่เห็นได้ชัดที่สุดคือขากรรไกรล่างที่ไม่ทำงาน และขากรรไกรบนที่ยาวขึ้นหรือปากนกแก้วกลุ่มฐานยังคงรักษาลักษณะบรรพบุรุษของปีกไว้ เช่น ปีกหน้าและปีกหลังที่มีรูปร่างคล้ายกัน โดยมีเส้นปีกที่สมบูรณ์ Glossata ยังมีกลุ่มDitrysiaซึ่งมีสปีชีส์ที่ได้รับการระบุทั้งหมด 98% ใน Lepidoptera [26] : 569 

ความสัมพันธ์กับผู้คน

วัฒนธรรม

ผีเสื้อมอดหัวเหยี่ยว ( Acherontia lachesis ) ตัวอย่างเก่าที่ฟอกขาวแล้วซึ่งยังคงมีลวดลายกะโหลกศีรษะแบบคลาสสิกบนทรวงอก

ภาพวาดผีเสื้อในเชิงศิลปะถูกนำมาใช้ในหลายวัฒนธรรม รวมถึงเมื่อ 3,500 ปีก่อนในอักษรอียิปต์โบราณ[120]ปัจจุบัน ผีเสื้อถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในงานศิลปะและเครื่องประดับต่างๆ เช่น ติดกรอบ ฝังในเรซิน จัดแสดงในขวด เคลือบกระดาษ และในงานศิลปะและเฟอร์นิเจอร์แบบผสมสื่อบางประเภท[121]ผีเสื้อยังเป็นแรงบันดาลใจให้เกิด " นางฟ้าผีเสื้อ " ในฐานะงานศิลปะและตัวละครในนิยาย อีกด้วย

ในหลายวัฒนธรรม วิญญาณของผู้ตายมีความเกี่ยวข้องกับผีเสื้อ ตัวอย่างเช่น ในกรีกโบราณซึ่งคำว่า ψυχή (psyche) สำหรับผีเสื้อ ยังหมายถึงวิญญาณและลมหายใจในภาษาละตินเช่นเดียวกับในกรีกโบราณ คำว่า papilio สำหรับ "ผีเสื้อ" มีความเกี่ยวข้องกับวิญญาณของผู้ตาย[122]เครื่องหมายคล้ายกะโหลกศีรษะบนทรวงอกของผีเสื้อกลางคืนหัวเหยี่ยวแห่งความตายช่วยให้ผีเสื้อกลางคืนเหล่านี้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งA. atroposได้รับชื่อเสียงในทางลบ เช่น การเชื่อมโยงกับสิ่งเหนือธรรมชาติและความชั่วร้าย ผีเสื้อกลางคืนได้รับการนำเสนออย่างโดดเด่นในงานศิลปะและภาพยนตร์ เช่นUn Chien Andalou (โดยBuñuelและDalí ) และThe Silence of the Lambsและในงานศิลปะของ อัลบั้ม Hail Horror Hailของ วงดนตรีเมทัลญี่ปุ่น Sighตามที่Kwaidan: Stories and Studies of Strange ThingsโดยLafcadio Hearnผีเสื้อถูกมองว่าเป็นตัวตนของวิญญาณของบุคคล ในญี่ปุ่น ไม่ว่าผีเสื้อจะยังมีชีวิตอยู่ กำลังจะตาย หรือตายไปแล้วก็ตาม ความเชื่อโชคลางของคนญี่ปุ่นกล่าวไว้ว่า หากผีเสื้อเข้ามาในห้องรับรองแขกของคุณและเกาะอยู่หลัง ม่าน ไม้ไผ่คนที่คุณรักที่สุดจะมาหาคุณ อย่างไรก็ตาม ผีเสื้อจำนวนมากถือเป็นลาง ร้าย เมื่อไทระ โนะ มาซาคาโดะกำลังเตรียมการกบฏอันโด่งดังอย่างลับๆ ปรากฏฝูงผีเสื้อจำนวนมหาศาลในเกียวโตจนผู้คนต่างตกใจกลัว โดยคิดว่าผีเสื้อเป็นลางบอกเหตุร้ายที่กำลังจะมาเยือน[123]

ในเมืองโบราณของเมโสอเมริกาอย่างเตโอติวากัน รูปผีเสื้อสีสันสดใสถูกแกะสลักไว้ตามวัด อาคาร เครื่องประดับ และบนเตาเผาธูปโดยเฉพาะ ผีเสื้อบางครั้งถูกวาดให้มีปากเหมือนเสือจากัวร์และบางสายพันธุ์ก็ถือว่าเป็นตัวแทนของวิญญาณนักรบที่ตายไปแล้ว ความเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดระหว่างผีเสื้อกับไฟและสงครามยังคงมีอยู่จนถึงอารยธรรมแอซเท็กและพบหลักฐานของรูปผีเสื้อเสือจากัวร์ที่คล้ายกันในอารยธรรม ซา โปเทกและมายา[124]

ศัตรูพืช

ลูกหนอนผีเสื้อสีเทา ( Acronicta psi ) กำลังกินใบไม้จากต้นไม้

ตัวอ่อนของผีเสื้อหลายชนิดเป็นศัตรูพืชที่สำคัญในเกษตรกรรมศัตรูพืชที่สำคัญบางชนิดได้แก่Tortricidae , NoctuidaeและPyralidaeตัวอ่อนของ Noctuidae ในสกุลSpodoptera (หนอนกระทู้) Helicoverpa (หนอนเจาะฝักข้าวโพด) หรือPieris brassicaeสามารถสร้างความเสียหายอย่างกว้างขวางให้กับพืชผลบางชนิด[103] ตัวอ่อน Helicoverpa zea (หนอนเจาะฝักฝ้ายหรือหนอนเจาะผลมะเขือเทศ) เป็นแมลงกินพืชหลายชนิดหมายความว่ามันกินพืชผลหลากหลายชนิด รวมทั้งมะเขือเทศและฝ้าย[125] Peridroma saucia ( หนอนกระทู้ลาย) ถือเป็นศัตรูพืชที่ทำลายสวนได้มากที่สุดชนิดหนึ่ง โดยสามารถทำลายสวนและทุ่งนาได้ทั้งหมดในเวลาไม่กี่วัน[126]

ผีเสื้อและแมลงเม่าเป็นสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่ชนิดหนึ่งที่กินพืชเป็นอาหารเพียงอย่างเดียวและต้องพึ่งพาอาศัยพืชที่มีชีวิตเป็นอาหาร โดยพิจารณาจากจำนวนสปีชีส์ และมีอยู่หลายระบบนิเวศ ทำให้มีชีวมวลมากที่สุดที่สามารถทำเช่นนั้นได้ ในสปีชีส์หลายสปีชีส์ ตัวเมียอาจวางไข่ได้ 200 ถึง 600 ฟอง ในขณะที่สปีชีส์อื่นๆ อาจวางไข่ได้มากถึง 30,000 ฟองในหนึ่งวัน สิ่งนี้สามารถสร้างปัญหาหลายประการให้กับภาคเกษตรกรรมได้ เนื่องจากหนอนผีเสื้อจำนวนมากสามารถทำลายพืชพรรณได้เป็นเอเคอร์ รายงานบางฉบับประมาณการว่ามีหนอนผีเสื้อมากกว่า 80,000 ตัวจากกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกันหลายกลุ่มที่กินต้นโอ๊กเพียงต้นเดียว ในบางกรณี ตัวอ่อนของแมลงกินพืชอาจทำให้ต้นไม้ทั้งต้นถูกทำลายได้ในระยะเวลาอันสั้น[26] : 567 

วิธีการทางนิเวศวิทยาในการกำจัดศัตรูพืช Lepidoptera สายพันธุ์กำลังกลายเป็นสิ่งที่คุ้มทุนมากขึ้น เนื่องจากการวิจัยได้แสดงให้เห็นวิธีการต่างๆ เช่น การนำตัวต่อและแมลงวันปรสิตเข้ามา ตัวอย่างเช่นSarcophaga aldrichiซึ่งเป็นแมลงวันซึ่งวางตัวอ่อนกินดักแด้ของผีเสื้อกลางคืนในป่ายาฆ่าแมลงสามารถส่งผลกระทบต่อสายพันธุ์อื่นๆ นอกเหนือจากสายพันธุ์ที่พวกมันกำหนดเป้าหมายเพื่อกำจัด ซึ่งอาจส่งผลเสียต่อระบบนิเวศตามธรรมชาติ[127]วิธีการควบคุมศัตรูพืชทางชีวภาพที่ดีอีกวิธีหนึ่งคือการใช้กับดัก ฟีโรโมน กับดักฟีโรโมนเป็นกับ ดักแมลงชนิดหนึ่งที่ใช้ฟีโรโมนเพื่อล่อแมลงฟีโรโมนเพศและฟีโรโมนรวมตัวเป็นประเภทที่ใช้กันมากที่สุด เหยื่อล่อที่ผสมฟีโรโมนจะบรรจุอยู่ในกับดักทั่วไป เช่น กับดักเดลต้า กับดักถาดน้ำหรือกับดักกรวย[128]

ผีเสื้อกลางคืนบางชนิดที่กินซากสัตว์จะกินซากสัตว์ที่มีเคราตินเช่นขนหรือขนนก โดยผีเสื้อกลางคืน ชนิดที่รู้จักกันดีได้แก่ผีเสื้อกลางคืนที่กินผ้า ( T. bisselliella , T. pellionellaและT. tapetzella ) โดยกินอาหารที่มนุษย์เห็นว่ามีความสำคัญทางเศรษฐกิจ เช่นผ้าฝ้ายผ้าลินินผ้าไหมผ้าขนสัตว์รวมถึงขนสัตว์นอกจากนี้ ผีเสื้อกลางคืนยังพบแมลงกลางคืนชนิดนี้กินขนและขนที่หลุดร่วง รำข้าวเซโมลินาและแป้ง(อาจชอบแป้งสาลี มากกว่า ) บิสกิตเคซีนและตัวอย่างแมลงในพิพิธภัณฑ์[100]

แมลงที่มีประโยชน์

แม้ว่าผีเสื้อและแมลงเม่าบางชนิดจะส่งผลกระทบต่อเศรษฐกิจในทางลบ แต่หลายสายพันธุ์ก็เป็นทรัพยากรทางเศรษฐกิจที่มีค่า ตัวอย่างที่เด่นชัดที่สุดคือผีเสื้อมอดไหมที่เลี้ยงไว้ ( Bombyx mori ) ซึ่งตัวอ่อนของพวกมันจะสร้างรังไหมซึ่งสามารถปั่นเป็นผ้าได้ ไหมเป็นและยังคงเป็นทรัพยากรทางเศรษฐกิจที่สำคัญตลอดประวัติศาสตร์สายพันธุ์Bombyx moriถูกเลี้ยงไว้จนต้องพึ่งพามนุษย์เพื่อความอยู่รอดโดยสมบูรณ์[129]ผีเสื้อกลางคืนป่าหลายชนิด เช่นBombyx mandarinaและAntheraeaสายพันธุ์อื่นๆ ให้ไหมที่สำคัญในเชิงพาณิชย์[130]

ตัวอ่อนของผีเสื้อส่วนใหญ่ชอบกินพืชชนิดเดียวหรือพืชในขอบเขตจำกัด ใช้เป็นกลไกในการควบคุมวัชพืชโดยวิธีชีวภาพแทน การใช้สารกำจัดวัชพืช ผีเสื้อกระบองเพชรไพราลิด ถูกนำเข้ามาจากประเทศอาร์เจนตินาในออสเตรเลีย ซึ่งประสบความสำเร็จในการกำจัดต้นกระบองเพชรที่มีพื้นที่ หลายล้าน เอเคอร์[26] : 567 สายพันธุ์อื่นของ Pyralidae ที่เรียกว่าหนอนเจาะลำต้นของวัชพืชจระเข้ ( Arcola malloi ) ถูกใช้เพื่อควบคุมพืชน้ำที่เรียกว่าวัชพืชจระเข้ ( Alternanthera philoxeroides ) ร่วมกับด้วงหมัดวัชพืชจระเข้ในกรณีนี้ แมลงทั้งสองทำงานร่วมกันและวัชพืชแทบจะไม่ฟื้นตัว[131]

การเพาะพันธุ์ผีเสื้อและแมลงเม่าหรือ การ ปลูก/เลี้ยงผีเสื้อกลายเป็นกระบวนการที่เป็นมิตรกับสิ่งแวดล้อมในการนำสายพันธุ์ต่างๆ เข้าสู่ระบบนิเวศเพื่อให้เกิดประโยชน์ต่อระบบนิเวศการเลี้ยงผีเสื้อในปาปัวนิวกินีอนุญาตให้พลเมืองของประเทศนั้น "เลี้ยง" สายพันธุ์แมลงที่มีคุณค่าทางเศรษฐกิจเพื่อตลาดนักสะสมในลักษณะที่ยั่งยืนต่อสิ่งแวดล้อม[132]

อาหาร

บอนเดกิดักแด้ไหมนึ่งหรือต้มแล้วปรุงรสตามชอบ ขายโดยพ่อค้าริมถนนในเกาหลีใต้

ผีเสื้อเป็นสัตว์กินแมลง ที่สำคัญใน แทบทุกทวีป ในกรณีส่วนใหญ่ ตัวเต็มวัย ตัวอ่อน หรือดักแด้จะถูกกินเป็นอาหารหลักโดยชนพื้นเมืองดักแด้บอนเดกิหรือดักแด้ไหม จะถูกกินเป็นอาหารว่างในอาหารเกาหลี [ 133]ในขณะที่หนอนมาเกวย์ถือเป็นอาหารอันโอชะในเม็กซิโก[134]ในบางส่วนของHuastecaรังไหมของผีเสื้อ Madroneถูกเก็บไว้ที่ขอบหลังคาบ้านเพื่อการบริโภค[135]ใน ภูมิภาค Carniaของอิตาลี เด็กๆ จับและกินingluviesของ ผีเสื้อ Zygaena ที่เป็นพิษ ในช่วงต้นฤดูร้อน แม้ว่าจะมีปริมาณไซยาโนเจนิกต่ำมาก แต่ ingluvies ก็ทำหน้าที่เป็นแหล่งน้ำตาลเสริมที่สะดวกสำหรับเด็ก ๆ ซึ่งสามารถรวมทรัพยากรนี้เป็นอาหารอันโอชะตามฤดูกาลโดยมีความเสี่ยงน้อยที่สุด นอกเหนือจากกรณีนี้แล้ว มนุษย์แทบจะไม่บริโภคผีเสื้อตัวเต็มวัย ยกเว้นผีเสื้อ Bogongเท่านั้น[136]

สุขภาพ

ตัวอ่อนของผีเสื้อกลางคืนและผีเสื้อบางชนิดมีขนที่ก่อให้เกิดปัญหาสุขภาพของมนุษย์ได้ ขนของหนอนผีเสื้อบางครั้งมีสารพิษอยู่ในนั้น และผีเสื้อกลางคืนหรือผีเสื้อประมาณ 12 วงศ์ทั่วโลกสามารถทำร้ายมนุษย์ได้อย่างรุนแรง ( โรคผิวหนังลมพิษและโรคหอบหืด ภูมิแพ้ ไปจนถึงโรคกระดูกอ่อน อักเสบ โรคการแข็งตัวของ เลือด ผิด ปกติ ไตวายและเลือดออกในสมอง ) [137]ผื่นผิวหนังเป็นผื่นที่พบได้บ่อยที่สุด แต่ก็มีผู้เสียชีวิตด้วย[138] พิษงูสวัดเป็นสาเหตุที่พบบ่อยในมนุษย์ในบราซิล โดยมีรายงานผู้ป่วย 354 รายระหว่างปี 1989 ถึง 2005 อัตราการเสียชีวิตอยู่ที่ 20% โดยการเสียชีวิตส่วนใหญ่เกิดจากเลือดออกในกะโหลกศีรษะ[139]

ขนเหล่านี้ยังเป็นที่รู้จักกันว่าทำให้เกิดโรคเยื่อบุตาอักเสบขนที่แหลมคมที่ปลายของหนอนผีเสื้ออาจติดอยู่ในเนื้อเยื่ออ่อนและเยื่อเมือกเช่น ดวงตา เมื่อขนเหล่านี้เข้าไปในเนื้อเยื่อดังกล่าวแล้ว การดึงออกอาจทำได้ยาก ซึ่งมักจะทำให้ปัญหารุนแรงขึ้นเมื่อขนเคลื่อนผ่านเยื่อเมือก[140]ปัญหานี้จะกลายมาเป็นปัญหาเฉพาะในสภาพแวดล้อมภายในอาคาร ขนเหล่านี้เข้าไปในอาคารได้ง่ายผ่านระบบระบายอากาศ และสะสมในสภาพแวดล้อมภายในอาคารเนื่องจากมีขนาดเล็ก ทำให้ระบายออกได้ยาก การสะสมนี้จะเพิ่มความเสี่ยงในการสัมผัสของมนุษย์ในสภาพแวดล้อมภายในอาคาร[141]

ดูเพิ่มเติม

รายการ

อ้างอิง

  1. ^ abc Mallet, Jim (12 มิถุนายน 2007). "Taxonomy of Lepidoptera: the scale of the problem". The Lepidoptera Taxome Project . University College, London. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 5 มิถุนายน 2011. สืบค้นเมื่อ 8 กุมภาพันธ์ 2011 .
  2. ^ "Lepidoptera Taxome Project". Lepidoptera Taxome Project. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 5 สิงหาคม 2011 . สืบค้นเมื่อ 25 กุมภาพันธ์ 2015 .
  3. ^ abcd Capinera, John L. (2008). "ผีเสื้อและแมลงเม่า". สารานุกรมกีฏวิทยาเล่ม 4 (พิมพ์ครั้งที่ 2). Springerหน้าที่ 626–672 ISBN 9781402062421. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 24 มิถุนายน 2016 . สืบค้นเมื่อ22 กันยายน 2016 .
  4. ^ abcd Powell, Jerry A. (2009). "Lepidoptera". ใน Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (บรรณาธิการ). Encyclopedia of Insects (2 ed. (illustration)). Academic Press. หน้า 557–587. ISBN 978-0-12-374144-8-
  5. ^ ab Kristensen, Niels P.; Scoble, MJ; Karsholt, Ole (2007). "Lepidoptera phylogeny and systematics: the state of inventorying moth and butterfly diversity" (PDF) . ใน Z.-Q. Zhang; WA Shear (eds.). Linnaeus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy (Zootaxa:1668) . Magnolia Press. หน้า 699–747 ISBN 978-0-12-690647-9. เก็บถาวรจากแหล่งเดิม(PDF)เมื่อ 15 พฤษภาคม 2013 . สืบค้นเมื่อ2 มีนาคม 2010 .
  6. ลินเนียส, คาร์ล (1746) สัตว์ประจำถิ่น Svecica: เป็นสัตว์จำพวกสัตว์ Sveciæ regni: qvadrupedia, aves, สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก, ราศีมีน, แมลง, vermes, กระจายตามคลาส & ordines, สกุล & สปีชีส์ Cum differentiis specierum, คำพ้องความหมาย autorum, nominibus incolarum, locis ถิ่นที่อยู่อาศัย, descriptionibus Insectorum (ในภาษาละติน) ลุกดูนี บาตาโวรุม [ไลเดน]: ซี. วิชอฟฟ์ และจีเจ วิชอฟฟ์ พี 232. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 18 กันยายน 2020 . สืบค้นเมื่อ8 สิงหาคม 2020 .
  7. ^ Engel, Michael S.; Kristensen, Niels P. (2013). "ประวัติศาสตร์ของการจำแนกประเภทแมลง". Annual Review of Entomology . 58 (1): 585–607. doi :10.1146/annurev-ento-120811-153536. ISSN  0066-4170. PMID  23317047
  8. ^ ฮาร์เปอร์, ดักลาส. "lepidoptera". พจนานุกรมนิรุกติศาสตร์ออนไลน์
  9. ^ λεπίς, πτερόν. Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; พจนานุกรมภาษากรีก–อังกฤษที่Perseus Project
  10. ^ ab พาร์ทริดจ์, เอริก (2009). ต้นกำเนิด: พจนานุกรมนิรุกติศาสตร์ของภาษาอังกฤษสมัยใหม่. รูตเลดจ์. ISBN 978-0-203-42114-7-
  11. ^ Harpe, Douglas; Dan McCormack (พฤศจิกายน 2001). "พจนานุกรมนิรุกติศาสตร์ออนไลน์". LogoBee. หน้า 1. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 25 สิงหาคม 2012 . สืบค้นเมื่อ 6 ธันวาคม 2009 .
  12. ^ Arnett, Ross H. (28 กรกฎาคม 2000). "ตอนที่ I: 27". แมลงอเมริกัน: คู่มือแมลงในอเมริกาทางเหนือของเม็กซิโก (พิมพ์ครั้งที่ 2). CRC Press . หน้า 631. ISBN 978-0-8493-0212-1. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 31 พฤษภาคม 2021 . สืบค้นเมื่อ8 ตุลาคม 2020 .
  13. ^ ฮาร์เปอร์, ดักลาส. "ผีเสื้อกลางคืน". พจนานุกรมนิรุกติศาสตร์ออนไลน์ . เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 6 มิถุนายน 2011. สืบค้นเมื่อ31 มีนาคม 2011 .
  14. ^ "หนอนผีเสื้อ". Dictionary.com . เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 9 กันยายน 2011 . สืบค้นเมื่อ5 ตุลาคม 2011 .
  15. ↑ abcdefghijk กุลลัน, พีเจ; พีเอส แครนสตัน (13 กันยายน พ.ศ. 2547) "7" แมลง: โครงร่างของกีฏวิทยา (ฉบับที่ 3) ไวลีย์-แบล็คเวลล์. หน้า 198–199. ไอเอสบีเอ็น 978-1-4051-1113-3-
  16. ^ Stumpe, Felix. "Parnassius arctica Eisner, 1968". Russian-Insects.com . เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 15 กรกฎาคม 2011 . สืบค้นเมื่อ 9 พฤศจิกายน 2010 .
  17. ^ Mani, MS (1968). นิเวศวิทยาและชีวภูมิศาสตร์ของแมลงที่ระดับความสูง เล่มที่ 4 ของชุด entomologica Springer. หน้า 530 ISBN 978-90-6193-114-0. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 19 กรกฎาคม 2021 . สืบค้นเมื่อ 9 พฤศจิกายน 2010 .
  18. ^ เชอร์แมน, ลี (2008). "นักวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยโอเรกอนกล้าเสี่ยงกับป่าฝนที่ยังไม่มีใครสำรวจเพื่อค้นหาสายพันธุ์ที่หายากและใกล้สูญพันธุ์" (PDF) . Terra . 3 (2). มหาวิทยาลัยแห่งรัฐโอเรกอน เก็บถาวรจากแหล่งเดิม(PDF)เมื่อ 19 กันยายน 2011 . สืบค้นเมื่อ14 กุมภาพันธ์ 2011 .
  19. ^ ab Rau, P (1941). "การสังเกตปรสิตบางชนิดในสกุล Lepidopterous และ Hymenopterous ของตัวต่อ Polistes". วารสารของ Entomological Society of America . 34 (2): 355–366(12). doi :10.1093/aesa/34.2.355.
  20. ^ Mallet, Jim (12 มิถุนายน 2007). "Taxonomy of butterfly: the scale of the problem". The Lepidoptera Taxome Project . University College, London. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 14 พฤษภาคม 2011. สืบค้นเมื่อ 8 กุมภาพันธ์ 2011 .
  21. ^ อีตัน, เอริก อาร์.; คอฟแมน, เคนน์ (2007). คู่มือภาคสนามของคอฟแมนเกี่ยวกับแมลงในอเมริกาเหนือ. ฮัฟตัน มิฟฟลิน ฮาร์คอร์ต. หน้า 391. ISBN 978-0-618-15310-7. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 24 กรกฎาคม 2019 . สืบค้นเมื่อ22 กันยายน 2016 .
  22. ^ Tuskes, Paul M.; Tuttle, James P.; Collins, Michael M. (1996). ผีเสื้อไหมป่าแห่งอเมริกาเหนือ: ประวัติศาสตร์ธรรมชาติของ Saturniidae ของสหรัฐอเมริกาและแคนาดา ชุด ​​Cornell ในชีววิทยาของสัตว์ขาปล้อง (มีภาพประกอบ) สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยคอร์เนลล์ หน้า 250 ISBN 978-0-8014-3130-2. ดึงข้อมูลเมื่อ12 กุมภาพันธ์ 2554 .
  23. ^ Green, Ken; Osborne, William S. (1994). Wildlife of the snow-country Australian: a comprehensive guide to alpine fauna (ภาพประกอบ) Reed. หน้า 200 ISBN 978-0-7301-0461-2-
  24. ^ abcd Gillot, C. (1995). "Butterflies and moths". Entomology (2 ed.). Springer. หน้า 246–266. ISBN 978-0-306-44967-3. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อวันที่ 10 มีนาคม 2017 . สืบค้นเมื่อ14 พฤศจิกายน 2010 .
  25. ^ abcd Scoble (1995). หัวข้อศีรษะของผู้ใหญ่ – การให้อาหารและความรู้สึก (หน้า 4–22)
  26. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah Resh, Vincent H.; Ring T. Carde (1 กรกฎาคม 2009). สารานุกรมแมลง (ฉบับที่ 2) สหรัฐอเมริกา: Academic Press. ISBN 978-0-12-374144-8-
  27. ^ คริสโตเฟอร์ โอทูล (2002). สารานุกรมหิ่งห้อยว่าด้วยแมลงและแมงมุม (1 ฉบับ) หนังสือหิ่งห้อยISBN 978-1-55297-612-8-
  28. ^ Heppner, JB (2008). "Butterflies and moths". ใน Capinera, John L. (ed.). Encyclopedia of Entomology. Gale virtual reference library. Vol. 4 (2 ed.). Springer Reference. p. 4345. ISBN 978-1-4020-6242-1. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 24 มิถุนายน 2016 . สืบค้นเมื่อ22 กันยายน 2016 .
  29. ^ Scoble, MJ. (1992). The Lepidoptera: Form, function, and diversity . Oxford Univ. Press. ISBN 978-1-4020-6242-1-
  30. ^ ab Scoble (1995). Section Scales (หน้า 63–66)
  31. ^ Vukusic, P. (2006). "สีโครงสร้างใน Lepidoptera". Current Biology . 16 (16): R621–3. Bibcode :2006CBio...16.R621V. doi : 10.1016/j.cub.2006.07.040 . PMID  16920604. S2CID  52828850.
  32. ^ ฮอลล์, เจสัน พีดับเบิลยู; ฮาร์วีย์, โดนัลด์ เจ. (2002). "การสำรวจอวัยวะ androconial ใน Riodinidae (Lepidoptera)". วารสารสัตววิทยาของ Linnean Society . 136 (2): 171–197. doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00003.x .
  33. ^ Williams, CM (1947). "สรีรวิทยาของการจำศีลของแมลง ii. ปฏิสัมพันธ์ระหว่างสมองดักแด้และต่อมทรวงอกในการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของหนอนไหมยักษ์ Platysamia cecropia". The Biological Bulletin . 93 (2): 89–98. doi :10.2307/1538279. JSTOR  1538279. PMID  20268135.
  34. ^ abc Gullan, PJ; PS Cranston (22 มีนาคม 2010). The Insects: An Outline of Entomology (4 ed.). Oxford: Wiley, John & Sons, Incorporated. ISBN 978-1-4443-3036-6. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 1 มิถุนายน 2021 . สืบค้นเมื่อ8 ตุลาคม 2020 .
  35. ^ Tuskes PM, Tuttle JP, Collins MM (1996), The Wild Silk Moths of North America: A Natural History of the Saturniidae of the United States and Canada, อิธากา, นิวยอร์ก: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยคอร์เนลล์, หน้า 182–184, ISBN 978-0801431302, ดึงข้อมูลเมื่อ 30 กรกฎาคม 2561-
  36. ^ Lighton JRB; Lovegrove BG (1990). "การเปลี่ยนจากการระบายอากาศแบบแพร่กระจายไปเป็นการพาความร้อนที่เกิดจากอุณหภูมิในผึ้ง" (PDF) . Journal of Experimental Biology . 154 (1): 509–516. doi : 10.1242/jeb.154.1.509 .
  37. ^ Ford, EB (1965). "Genetic polymorphism". Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 164 (995). Oxford University Press : 350–61. doi :10.1098/rspb.1966.0037. PMID  4379524. S2CID  202575235.
  38. ^ abc Gullan & Cranston (2005). "Polymorphism and polyphenism". The Insects: An Outline of Entomology . Wiley. หน้า 163–164. ISBN 9781405111133-
  39. ^ Noor, Mohamed AF; Parnell, Robin S.; Grant, Bruce S. (2008). "A reversible color polyphenism in American Peppered Moth (Biston betularia cognataria) caterpillars". PLoS ONE . 3 (9): e3142. Bibcode :2008PLoSO...3.3142N. doi : 10.1371/journal.pone.0003142 . PMC 2518955. PMID  18769543 . 
  40. ↑ อับ คุนเต, ครัชนาเมห์ (2000) ผีเสื้อแห่งคาบสมุทรอินเดีย ส่วนหนึ่งของโครงการไลฟ์สเคป โอเรียนท์ แบล็คสวอน. ไอ81-7371-354-5 , ไอ978-81-7371-354-5 .  
  41. ไอวี่ IG, Morgun DV, Dovgailo KE, Rubin NI, Solodovnikov IA Дневные бабочки (Hesperioidea และ Papilionoidea, Lepidoptera) Восточной Европы. " ดีเทอร์มิแนนต์ซีดี ฐานข้อมูล และชุดซอฟต์แวร์ "Lysandra" มินสค์, เคียฟ, มอสโก: 2548 ในภาษารัสเซีย
  42. ^ "Psychidae at Bug Guide". Iowa State University . เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 10 กุมภาพันธ์ 2012 . สืบค้นเมื่อ 19 มกราคม 2010 .
  43. ^ ab Sanderford, MV; WE Conner (กรกฎาคม 1990). "เสียงเกี้ยวพาราสีของผีเสื้อกลางคืนลายจุดSyntomeida epilais ". Naturwissenschaften . 77 (7): 345–347. Bibcode :1990NW.....77..345S. doi :10.1007/BF01138395. S2CID  1359112.
  44. ^ Wiklund, Christer (กรกฎาคม 1984). "รูปแบบการวางไข่ในผีเสื้อที่สัมพันธ์กับสรีรวิทยาและลักษณะที่ปรากฏและความอุดมสมบูรณ์ของพืชเจ้าบ้าน" Oecologia . 63 (1): 23–29. Bibcode :1984Oecol..63...23W. doi :10.1007/BF00379780. PMID  28311161. S2CID  29210301.
  45. ^ Oberhauser, Karen S. ; Solensky, Michelle J (2004). The Monarch Butterfly: Biology and Conservation (พิมพ์ครั้งแรก) อิธากา นิวยอร์ก: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยคอร์เนลล์ISBN 978-0801441882-
  46. ^ Oberhauser 2004, หน้า 24
  47. ^ Gullan, PJ; Cranston, PS (2010). "รูปแบบและช่วงของประวัติชีวิต". The Insects: an Outline of Entomology (4th ed.). Wiley-Blackwell . หน้า 156–164. ISBN 978-1-4443-3036-6-
  48. ^ ab Dugdale, JS (1996). "ประวัติศาสตร์ธรรมชาติและการระบุตัวอ่อน Lepidoptera ที่กินเศษซาก (Insecta) ในป่าบีช หุบเขา Orongorongo ประเทศนิวซีแลนด์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งเกี่ยวกับอาหารของหนู (Mus musculus)" (PDF) . วารสารของ Royal Society of New Zealand . 26 (4): 251–274. Bibcode :1996JRSNZ..26..251D. doi :10.1080/03014223.1996.9517513 . สืบค้นเมื่อ14 พฤศจิกายน 2553 .[ ลิงค์ตายถาวร ]
  49. ^ Triplehorn, Charles A.; Johnson, Norman F. (2005). บทนำสู่การศึกษาแมลงของ Borror และ Delong. Belmont, California: Thomson Brooks/Cole. ISBN 978-0-03-096835-8-
  50. ^ Elmes, GW; Wardlaw, JC; Schönrogge, K.; Thomas, JA; Clarke, RT (2004). "ความเครียดจากอาหารทำให้เกิดการอยู่รอดที่แตกต่างกันของหนอนผีเสื้อปรสิตในสังคมของ Maculinea rebeli ที่รวมตัวอยู่ในอาณานิคมของมดพันธุ์ Myrmica ที่เป็นโฮสต์และไม่ใช่โฮสต์" Entomologia Experimentalis et Applicata . 110 (1): 53–63. Bibcode :2004EEApp.110...53E. doi :10.1111/j.0013-8703.2004.00121.x. S2CID  86427983.
  51. ^ Arnett, Ross H. Jr. (28 กรกฎาคม 2000). American Insects. A Handbook of the Insects of America North of Mexico (2 ed.). CRC press LLC. หน้า 631–632. ISBN 978-0-8493-0212-1. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 31 พฤษภาคม 2021 . สืบค้นเมื่อ8 ตุลาคม 2020 .
  52. ^ Berg, Clifford O. (1950). "ชีววิทยาของหนอนผีเสื้อบางชนิดในน้ำ (Pyralididae: Nymphula spp.) ซึ่งกินPotamogeton " Transactions of the American Microscopical Society . 69 (3): 254–266. doi :10.2307/3223096. JSTOR  3223096.
  53. ^ Ehrlich, PR; Raven, PH (1964). "ผีเสื้อและพืช: การศึกษาวิวัฒนาการร่วมกัน" Evolution . 18 (4): 586–608. doi :10.2307/2406212. JSTOR  2406212
  54. ^ ab Nijhout, H. Frederik (17 สิงหาคม 1991). การพัฒนาและวิวัฒนาการของรูปแบบปีกผีเสื้อ (Smithsonian Series in Comparative Evolutionary Biology) (1 ed.) Smithsonian Institution Scholarly Press. หน้า 2–4 ISBN 978-0-87474-917-5. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 31 พฤษภาคม 2021 . สืบค้นเมื่อ8 ตุลาคม 2020 .
  55. ^ โดย Dole, Claire Hagen (28 พฤษภาคม 2003). The Butterfly Gardener's Guide . Brooklyn Botanic Garden. หน้า 26 ISBN 978-1-889538-58-7. ผีเสื้อกลายพันธุ์.
  56. ^ Ward, James V.; Ward, Peter E. (1992). นิเวศวิทยา ชีววิทยา และถิ่นที่อยู่อาศัยของแมลงในน้ำ John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-55007-5-
  57. ^ Benjamin Jantzen; Thomas Eisner (28 กรกฎาคม 2008). "ปีกหลังไม่จำเป็นต่อการบินแต่จำเป็นต่อการบินหลบเลี่ยงปกติในผีเสื้อ" Proceedings of the National Academy of Sciences . 105 (43): 16636–16640. Bibcode :2008PNAS..10516636J. doi : 10.1073/pnas.0807223105 . PMC 2575472 . PMID  18936482 
  58. ^ Reisner, Alex. "Speed ​​of animals". speedofanimals.com. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 25 กุมภาพันธ์ 2011 . สืบค้นเมื่อ 20 กุมภาพันธ์ 2011 .
  59. ^ Scoble, Malcolm (1995). The Lepidoptera: Form, Function and Diversity. Oxford University Press, 1995. หน้า 66–67. ISBN 978-0-19-854952-9. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 1 มิถุนายน 2021 . สืบค้นเมื่อ11 กันยายน 2020 .
  60. ^ Sauman, Ivo; Adriana D. Briscoe; Haisun Zhu; Dingding Shi; Oren Froy; Julia Stalleicken; Quan Yuan; Amy Casselman; Steven M. Reppert (5 พฤษภาคม 2005). "การเชื่อมต่อนาฬิกาเดินเรือกับอินพุตเข็มทิศดวงอาทิตย์ในสมองผีเสื้อราชา" Neuron . 46 (3): 457–467. doi : 10.1016/j.neuron.2005.03.014 . PMID  15882645. S2CID  17755509
  61. ^ Southwood, TRE (1962). "การอพยพของสัตว์ขาปล้องบนบกที่สัมพันธ์กับถิ่นที่อยู่อาศัย" Biological Reviews . 37 (2): 171–211. doi :10.1111/j.1469-185X.1962.tb01609.x. S2CID  84711127
  62. ^ Dennis, Roger LH; Tim G. Shreeve; Henry R. Arnold; David B. Roy (กันยายน 2005). "ความกว้างของอาหารควบคุมขนาดการกระจายตัวของแมลงกินพืชหรือไม่? ประวัติชีวิตและช่องทางทรัพยากรสำหรับผีเสื้อเฉพาะทาง" Journal of Insect Conservation . 9 (3): 187–200. Bibcode :2005JICon...9..187D. doi :10.1007/s10841-005-5660-x. S2CID  20605146
  63. เมด, เจจี ฟาน เดอร์; โจเซฟ บลับ; รูดี้ โฮลซ์เบอร์เกอร์; เอช. ฟาน เดน บิจเทล (1989) Actie voor Vlinders, zo kunnen we ze redden (ในภาษาดัตช์) เวียร์ต: ตำรวจ M&P พี 192. ไอเอสบีเอ็น 978-90-6590-303-7-
  64. ^ Baker, R. Robin (กุมภาพันธ์ 1987). "การใช้เข็มทิศดวงจันทร์และแม่เหล็กร่วมกันโดยผีเสื้อกลางคืนหัวใจและลูกดอกAgrotis exclamationis ". Animal Behaviour . 35 (1): 94–101. doi :10.1016/S0003-3472(87)80214-2. S2CID  54314728.
  65. ^ Breen, Amanda (7 พฤษภาคม 2008). "Scientists make compass discovery in migrating moths". University of Greenwich at Medway. p. 1. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 30 พฤษภาคม 2012 . สืบค้นเมื่อ 9 ธันวาคม 2009 .
  66. ^ ab Chapman, Jason W.; Reynolds, Don R.; Mouritsen, Henrik; Hill, Jane K.; Riley, Joe R.; Sivell, Duncan; Smith, Alan D.; Woiwod, Ian P. (8 เมษายน 2008). "Wind selection and drift compensation optimize migratory pathways in a high-flying moth" (PDF) . Current Biology . 18 (7): 514–518. Bibcode :2008CBio...18..514C. doi :10.1016/j.cub.2008.02.080. PMID  18394893. S2CID  3236142. Archived (PDF) from the original on 31 พฤษภาคม 2021 . สืบค้น เมื่อ 11 กันยายน 2020 .
  67. ^ Srygley, Robert B.; Oliveira, Evandro G.; Riveros, Andre J. (2005). "หลักฐานการทดลองสำหรับความรู้สึกทางแม่เหล็กในผีเสื้ออพยพเขตร้อนชื้น (Lepidoptera: Pieridae)" (PDF) . British Journal of Animal Behaviour . 71 (1): 183–191. doi :10.1016/j.anbehav.2005.04.013. S2CID  25203050. เก็บถาวรจากแหล่งดั้งเดิม(PDF)เมื่อวันที่ 4 พฤศจิกายน 2552
  68. ^ Elliot, Debbie; Berenbaum, May (18 August 2007). "Why are Moths Attracted to Flame? (audio)". National Public Radio. p. 1. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 8 มกราคม 2009 . สืบค้นเมื่อ12 ธันวาคม 2009 .
  69. ^ Hsiao, Henry S. (1972). การดึงดูดผีเสื้อกลางคืนให้มาสู่แสงและรังสีอินฟราเรด . สำนักพิมพ์ซานฟรานซิสโกISBN 978-0-911302-21-9-
  70. ^ Warrant, Eric; Frost, Barrie ; Green, Ken; Mouritsen, Henrik; Dreyer, David; Adden, Andrea; Brauburger, Kristina; Heinze, Stanley (2016). "ผีเสื้อกลางคืนออสเตรเลีย Agrotis infusa: นักเดินเรือระยะไกล" Frontiers in Behavioral Neuroscience . 10 : 77. doi : 10.3389/fnbeh.2016.00077 . PMC 4838632 . PMID  27147998 
  71. ^ Williams, CB (1927). "การศึกษาการอพยพของผีเสื้อในอินเดียตอนใต้และศรีลังกา โดยอิงจากบันทึกของ Messrs. G. Evershed, EE Green, JCF Fryer และ W. Ormiston". Transactions of the Royal Entomological Society of London . 75 (1): 1–33. doi :10.1111/j.1365-2311.1927.tb00054.x.
  72. ^ Urquhart, FA; NR Urquhart (1977). "พื้นที่จำศีลและเส้นทางอพยพของผีเสื้อราชา ( Danaus p. plexippus , Lepidoptera: Danaidae) ในอเมริกาเหนือ โดยเฉพาะอย่างยิ่งประชากรทางตะวันตก" Canadian Entomologist . 109 (12): 1583–1589. doi :10.4039/ent1091583-12. S2CID  86198255
  73. ^ Wassenaar LI; KA Hobson (1998). "แหล่งกำเนิดของผีเสื้อราชาอพยพในอาณานิคมฤดูหนาวในเม็กซิโก: หลักฐานไอโซโทปใหม่" Proceedings of the National Academy of Sciences . 95 (26): 15436–15439. Bibcode :1998PNAS...9515436W. doi : 10.1073/pnas.95.26.15436 . PMC 28060 . PMID  9860986 
  74. สมิธ, เอ็นจี (1983) แจนเซน, DH (เอ็ด.)Urania fulgens (Calipato Verde, Green Urania) . ประวัติศาสตร์ธรรมชาติของคอสตาริกา ชิคาโก: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยชิคาโก . หน้า 816
  75. ^ Chapman, RF (1998). The Insects: Structure and Function (4 ed.). นิวยอร์ก: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์. หน้า 715. ISBN 978-0-521-57890-5. แมลง.
  76. ^ โดย Meyer, John R. (2006). "การสื่อสารด้วยเสียง". ภาควิชาแมลงวิทยา มหาวิทยาลัย C State. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 20 กรกฎาคม 2011 . สืบค้นเมื่อ 25 กุมภาพันธ์ 2011 .
  77. ^ Robinson, Michael H. (1969). "พฤติกรรมการล่าเหยื่อของ Argiope argentata (Fabricius)". American Zoologist . 9 (1): 161–173. doi : 10.1093/icb/9.1.161 . ISSN  0003-1569. JSTOR  3881502.
  78. ^ abcd "กลไกการป้องกัน ตัวของหนอนผีเสื้อและผีเสื้อ" EnchantedLearning.com เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 28 มีนาคม 2009 สืบค้นเมื่อ7 ธันวาคม 2009
  79. ไครเชอร์, จอห์น (16 สิงหาคม พ.ศ. 2542) "6" สหาย Neotropical สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยพรินซ์ตัน . หน้า 157–158. ไอเอสบีเอ็น 978-0-691-00974-2. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 31 พฤษภาคม 2021 . สืบค้นเมื่อ8 ตุลาคม 2020 .
  80. ^ Santos, JC; Cannatella, DC; Cannatella, DC (2003). "ต้นกำเนิดซ้ำๆ ของความเชื่อเรื่องอโพเซมาและความเชี่ยวชาญด้านอาหารในกบพิษ" Proceedings of the National Academy of Sciences . 100 (22): 12792–12797. Bibcode :2003PNAS..10012792S. doi : 10.1073/pnas.2133521100 . PMC 240697 . PMID  14555763 (เชิงนามธรรม).
  81. ^ "osmeterium". Merriam-Webster, Incorporated. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 20 กุมภาพันธ์ 2010 . สืบค้นเมื่อ 9 ธันวาคม 2009 .
  82. ^ Hadley, Debbie. "Osmeterium". About.com Guide. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 23 กรกฎาคม 2008 . สืบค้นเมื่อ 9 ธันวาคม 2009 .
  83. ^ Eacock, Amy; Rowland, Hannah M.; van't Hof, Arjen E.; Yung, Carl J.; Edmonds, Nicola; Saccheri, Ilik J. (2019). "Adaptive colour change and background choice behavior in peppered moth caterpillars is mediated by extraocular photoreception". Communications Biology . 2 (1): 286. doi :10.1038/s42003-019-0502-7. ISSN  2399-3642. PMC 6677728 . PMID  31396566. 
  84. ^ Latimer, Jonathan P.; Karen Stray Nolting (30 พฤษภาคม 2000). Butterflies . Houghton Mifflin Harcourt Trade & Reference Publishers. หน้า 12. ISBN 978-0-395-97944-0. ผีเสื้อหางติ่งเสือ.
  85. ^ แมลงและแมงมุมของโลก เล่ม 10. มาร์แชลล์ คาเวนดิช มกราคม 2546 หน้า 292–293 ISBN 978-0-7614-7344-2. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 31 พฤษภาคม 2021 . สืบค้นเมื่อ8 ตุลาคม 2020 .
  86. ^ Carroll, Sean (2005). Endless forms most beautiful: the new science of evo devo and the making of the animal kingdom . WW Norton & Co. หน้า 205–210 ISBN 978-0-393-06016-4. การป้องกันจุดตาของผีเสื้อ
  87. ^ Ritland, DB; LP Brower (1991). "ผีเสื้อ Viceroy ไม่ใช่ผีเสื้อเลียนแบบ Batesian" Nature . 350 (6318): 497–498. Bibcode :1991Natur.350..497R. doi :10.1038/350497a0. S2CID  28667520 ผีเสื้อ Viceroy นั้นไม่อร่อยเท่าผีเสื้อราชา และน่ากินกว่าผีเสื้อราชินีจากกลุ่มตัวอย่างในฟลอริดาอย่างมาก
  88. ^ Meyer, A. (2006). "รูปแบบการทำซ้ำของการเลียนแบบ". PLOS Biology . 4 (10): e341. doi : 10.1371/journal.pbio.0040341 ​​. PMC 1617347 . PMID  17048984 
  89. ^ โจนส์, จี; ดีเอ วอเทอร์ส (2000). "การได้ยินของผีเสื้อกลางคืนตอบสนองต่อเสียงสะท้อนของค้างคาวที่ถูกควบคุมอย่างอิสระในเวลาและความถี่" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 267 (1453): 1627–32. doi :10.1098/rspb.2000.1188. PMC 1690724 . PMID  11467425 
  90. ^ Ratcliffe, John M.; Fullard, James H.; Arthur, Benjamin J.; Hoy, Ronald R. (2009). "Tiger moths and the threat of bats: decision-making based on the activity of a single sensory neuron" (PDF) . Biology Letters . 5 (3): 368–371. doi :10.1098/rsbl.2009.0079. PMC 2679932 . PMID  19324625. เก็บถาวรจากแหล่งดั้งเดิม(PDF)เมื่อ 19 กรกฎาคม 2011 . สืบค้นเมื่อ11 กุมภาพันธ์ 2011 . 
  91. ^ ab Gilbert, LE (1972). "การให้อาหารแก่ละอองเรณูและชีววิทยาการสืบพันธุ์ของผีเสื้อ Heliconius" Proceedings of the National Academy of Sciences . 69 (6): 1402–1407. Bibcode :1972PNAS...69.1403G. doi : 10.1073/pnas.69.6.1403 . PMC 426712 . PMID  16591992 
  92. ^ Goulson, D.; Ollerton, J.; Sluman, C. (1997). "กลยุทธ์การหาอาหารในผีเสื้อหางสั้นThymelicus flavus : ควรเปลี่ยนเมื่อใด" Animal Behaviour . 53 (5): 1009–1016. doi :10.1006/anbe.1996.0390. S2CID  620334.
  93. ^ Helen J. Young; Lauren Gravitz (2002). "ผลกระทบของอายุการตีตราต่อการรับรู้ในSilene alba (Caryophyllaceae)". American Journal of Botany . 89 (8): 1237–1241. doi :10.3732/ajb.89.8.1237. PMID  21665724.
  94. ^ Oliveira PE; PE Gibbs; AA Barbosa (2004). "การผสมเกสรของผีเสื้อกลางคืนในไม้ยืนต้นใน Cerrados ของบราซิลตอนกลาง: กรณีที่มีมากจนเกินไปจนน้อยเกินไป?" Plant Systematics and Evolution . 245 (1–2): 41–54. doi :10.1007/s00606-003-0120-0. S2CID  21936259
  95. เดฟรีส์, พีเจ (1988) "อวัยวะมดตัวอ่อนของThisbe irenea (Lepidoptera: Riodinidae) และผลกระทบต่อมดที่เข้าร่วม" วารสารสัตววิทยาของสมาคม Linnean . 94 (4): 379–393. ดอย :10.1111/j.1096-3642.1988.tb01201.x.
  96. ^ Devries, Pj (มิถุนายน 1990). "การเพิ่มการพึ่งพาอาศัยกันระหว่างหนอนผีเสื้อและมดโดยการสื่อสารด้วยการสั่นสะเทือน" Science . 248 (4959): 1104–1106. Bibcode :1990Sci...248.1104D. doi :10.1126/science.248.4959.1104. PMID  17733373. S2CID  35812411
  97. ^ Benton, Frank (1895). The honey bee: a manual of instruction in apiculture [ Europe's best known butterfly. Description of the most important species and instructions for recognizing and collecting butterfly and caterpillars ]. Vol. 1–6, 33. Oestergaard Verlag. pp. 113–114. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 31 พฤษภาคม 2021 สืบค้นเมื่อ 11 กันยายน 2020
  98. ^ โดย Rubinoff, Daniel; Haines, William P. (2005). "หนอนผีเสื้อที่หมุนใยเกาะติดหอยทาก". Science . 309 (5734): 575. doi :10.1126/science.1110397. PMID  16040699. S2CID  42604851.
  99. ^ Pierce, NE (1995). "Lepidoptera ผู้ล่าและปรสิต: สัตว์กินเนื้อที่อาศัยอยู่บนพืช" Journal of the Lepidopterists' Society . 49 (4): 412–453.
  100. ↑ อับ กราเบ, อัลเบิร์ต (1942) Eigenartige Geschmacksrichtungen bei Kleinschmetterlingsraupen ("รสชาติแปลก ๆ ท่ามกลางหนอนผีเสื้อขนาดเล็ก") (PDF ) 27 (ภาษาเยอรมัน) หน้า 105–109.
  101. ^ Gasmi, Laila; Boulain, Helene; Gauthier, Jeremy; Hua-Van, Aurelie; Musset, Karine; Jakubowska, Agata K.; Aury, Jean-Marc; Volkoff, Anne-Nathalie; Huguet, Elisabeth (17 กันยายน 2015). "การเลี้ยงยีนซ้ำๆ ของ Lepidoptera จากปรสิตที่ควบคุมโดย Bracoviruses" PLOS Genet . 11 (9): e1005470. doi : 10.1371/journal.pgen.1005470 . PMC 4574769 . PMID  26379286 
  102. ^ Shaikh-Lesko, Rina (17 กันยายน 2015). "ยีนของปรสิตคงอยู่ในจีโนมของโฮสต์ | The Scientist Magazine®". The Scientist . เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 21 ธันวาคม 2016 . สืบค้นเมื่อ 13 กรกฎาคม 2016 .
  103. ^ abcdefghij Scoble, Malcolm J. (กันยายน 1995). "2". The Lepidoptera: Form, Function and Diversity (1 ed.). Oxford University: Oxford University Press. หน้า 4–5. ISBN 978-0-19-854952-9. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 26 มิถุนายน 2020 . สืบค้นเมื่อ11 กันยายน 2020 .
  104. ^ abcdefghijklm Grimaldi, D. ; Engel, MS (2005). วิวัฒนาการของแมลง . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ . ISBN 978-0-521-82149-0-
  105. ^ Charlotte J. Wright, Lewis Stevens, Alexander Mackintosh, Mara Lawniczak, Mark Blaxter (21 กุมภาพันธ์ 2024). "Comparative genomics reveals the dynamics of chromosome evolution in Lepidoptera". Nature Ecology & Evolution . 8 (4): 777–790. Bibcode :2024NatEE...8..777W. doi : 10.1038/s41559-024-02329-4 . PMC 11009112 . PMID  38383850. {{cite journal}}: CS1 maint: หลายชื่อ: รายชื่อผู้เขียน ( ลิงค์ )
  106. ^ ภาพลวงตาของการบิน? ความไม่มีหลักฐาน และอายุของแมลงมีปีก
  107. ^ Sohn, JC., Labandeira, CC & Davis, DR บันทึกฟอสซิลและการวิเคราะห์ลักษณะทางชีววิทยาของผีเสื้อและผีเสื้อกลางคืน (Insecta, Lepidoptera): นัยสำหรับความหลากหลายในวิวัฒนาการและการประมาณเวลาการแยกตัว เก็บถาวรเมื่อ 7 มีนาคม 2021 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน BMC Evol Biol 15, 12 (2015). https://doi.org/10.1186/s12862-015-0290-8
  108. ^ Rust, Jest (2000). "Palaeontology: Fossil record of mass moth migration". Nature . 405 (6786): 530–531. Bibcode :2000Natur.405..530R. doi :10.1038/35014733. PMID  10850702. S2CID  4374137.
  109. ฟาน เอลไดค์, ติโม เจบี; วาปเลอร์, ทอร์สเตน; สโตรเธอร์ พอล เค.; ฟาน เดอร์ ไวจ์สท์, แคโรเลียน เอ็มเอช; ราเออิ, โฮเซน; วิสเชอร์, เฮงค์; ฟาน เดอ ชูทบรูจก์, บาส (10 มกราคม 2018) "หน้าต่าง Triassic-Jurassic สู่วิวัฒนาการของ Lepidoptera" ความก้าวหน้าทางวิทยาศาสตร์ . 4 (1): e1701568. Bibcode :2018SciA....4.1568V. ดอย :10.1126/sciadv.1701568. PMC 5770165 . PMID29349295  . 
  110. ^ Grimaldi, David A.; Michael S. Engel (2005). วิวัฒนาการของแมลง. สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์. หน้า 561. ISBN 978-0-521-82149-0. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อวันที่ 8 มกราคม 2014 . สืบค้นเมื่อ15 กรกฎาคม 2011 .
  111. ^ Davies, Hazel; Butler, Carol A. (มิถุนายน 2008). ผีเสื้อกัดหรือไม่?: คำตอบที่น่าสนใจสำหรับคำถามเกี่ยวกับผีเสื้อและแมลงเม่า Rutgers University Press. หน้า 48 ISBN 978-0-8135-4268-3. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อวันที่ 8 มกราคม 2014 . สืบค้นเมื่อ15 กรกฎาคม 2011 .
  112. ^ Wolfram Mey; Wilfried Wichard; Patrick Müller; Bo Wang (2017). "พิมพ์เขียวของ Amphiesmenoptera – Tarachoptera ซึ่งเป็นแมลงอันดับใหม่จากอำพันพม่า (Insecta, Amphiesmenoptera)". Fossil Record . 20 (2): 129–145. Bibcode :2017FossR..20..129M. doi : 10.5194/fr-20-129-2017 .
  113. ไคลา, ลอรี; มาร์โก มูทาเนน; ทอมมี่ ไนมัน (27 สิงหาคม 2554) "สายวิวัฒนาการของ Gelechioidea (Lepidoptera) ที่มีความหลากหลายขนาดใหญ่: การปรับตัวและปัจจัยกำหนดความสำเร็จ" สายวิวัฒนาการระดับโมเลกุลและวิวัฒนาการ . 61 (3): 801–809. Bibcode :2011MolPE..61..801K. ดอย :10.1016/j.ympev.2011.08.016. PMID21903172  .
  114. ^ Kjer, Karl M.; Simon, Chris ; Yavorskaya, Margarita & Beutel, Rolf G. (2016). "ความก้าวหน้า อุปสรรค และจักรวาลคู่ขนาน: ประวัติศาสตร์ของวิวัฒนาการทางวิวัฒนาการของแมลง" Journal of the Royal Society Interface . 13 (121): 121. doi :10.1098/rsif.2016.0363. PMC 5014063 . PMID  27558853 
  115. ^ Regier, Jerome; et al. (12 มีนาคม 2013). "การศึกษาเชิงวิวัฒนาการเชิงโมเลกุลระดับสูงขนาดใหญ่ของอันดับแมลง Lepidoptera (ผีเสื้อกลางคืนและผีเสื้อกลางคืน)" PLOS ONE
  116. ^ Kristensen, NP (1999). "ผีเสื้อกลางคืนที่ไม่ใช่กลอสซาทัน" ใน NP Kristensen (ed.). Lepidoptera, Moths and Butterflies เล่มที่ 1: วิวัฒนาการ ระบบวิทยา และชีวภูมิศาสตร์ . Handbook of Zoology. ประวัติศาสตร์ธรรมชาติของไฟลาแห่งอาณาจักรสัตว์ เล่มที่ 4 Arthropoda: Insecta ส่วนที่ 35 Walter de Gruyter . หน้า 41–49
  117. ^ "Species Agathiphaga queenslandensis Dumbleton, 1952". Australian Faunal Directory . Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts . 9 ตุลาคม 2008. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 5 เมษายน 2011. สืบค้นเมื่อ31 สิงหาคม 2010 .
  118. ^ Beccaloni, G.; Scoble, M.; Kitching, I.; Simonsen, T.; Robinson, G.; Pitkin, B.; Hine, A.; Lyal, C., eds. (2003). "​Agathiphaga vitiensis​". The Global Lepidoptera Names Index . Natural History Museum . สืบค้นเมื่อ8 พฤษภาคม 2018 .
  119. ^ Beccaloni, G.; Scoble, M.; Kitching, I.; Simonsen, T.; Robinson, G.; Pitkin, B.; Hine, A.; Lyal, C., eds. (2003). "​Heterobathmia​". The Global Lepidoptera Names Index . Natural History Museum . สืบค้นเมื่อ8 พฤษภาคม 2018 .
  120. ^ Larsen, Torben B. (1994). "Butterflies of Egypt". Saudi Aramco World . 45 (5): 24–27. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 13 มกราคม 2010 . สืบค้นเมื่อ 18 ธันวาคม 2009 .
  121. ^ "โต๊ะพร้อมผีเสื้อจริงฝังในเรซิน" Mfjoe.com 18 ธันวาคม 2009 เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 6 พฤษภาคม 2010 สืบค้นเมื่อ28เมษายน2012
  122. ^ Rabuzzi, Matthew (พฤศจิกายน 1997). "Butterfly Etymology". Cultural Entomology Digest 4. Cupertino, California: Bugbios. p. 4. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 3 ธันวาคม 1998. สืบค้นเมื่อ18 ธันวาคม 2009 .
  123. ^ เฮิร์น, ลาฟคาดีโอ (1904). Kwaidan: Stories and Studies of Strange Thing . Dover Publications, Inc. ISBN 978-0-486-21901-1-
  124. ^ มิลเลอร์, แมรี่ (1993). เทพเจ้าและสัญลักษณ์ของเม็กซิโกโบราณและชาวมายา. เทมส์และฮัดสัน. ISBN 978-0-500-27928-1-
  125. ^ Cook, Kelly A.; Weinzier, R. (2004). "IPM: Field Crops: Corn Earworm (Heliothis Zea)". IPM. p. 1. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 9 กุมภาพันธ์ 2009 . สืบค้นเมื่อ17 มกราคม 2009 .
  126. ^ Capinera, John L. (2008). "Variegated Cutworm, Peridroma saucia (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae)". ใน Capinera, John L. (ed.). สารานุกรมกีฏวิทยา . Springer Netherlands. หน้า 4038–4041 doi :10.1007/978-1-4020-6359-6_3936. ISBN 9781402062421-
  127. ^ Hahn, Jeff (15 มิถุนายน 2003). "Friendly Flies: Good News, Bad News". Yard & Garden Line News . 5 (9). University of Minnesota . เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 20 กรกฎาคม 2011
  128. ^ Weinzierl, R.; Henn, T.; Koehler, PG; Tucker, CL (มิถุนายน 2005). "Insect Attractants and Traps". Alternatives in Insect Management . Entomology and Nematology Department, University of Florida. Office of Agricultural Entomology, University of Illinois at Urbana-Champaign. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 11 มีนาคม 2011
  129. ^ Goldsmith MR; T. Shimada; H. Abe (2005). "พันธุศาสตร์และจีโนมิกส์ของหนอนไหม Bombyx mori". Annual Review of Entomology . 50 : 71–100. doi :10.1146/annurev.ento.50.071803.130456. PMID  15355234. S2CID  44514698.
  130. ^ Yoshitake, N. (1968). "Phylogenetic aspects on the origin of Japanese race of the silkworm, Bombyx mori ". Journal of Sericological Sciences of Japan . 37 : 83–87.
  131. ^ Coombs, EM (2004). การควบคุมทางชีวภาพของพืชรุกรานในสหรัฐอเมริกา . Corvallis: Oregon State University Press. หน้า 146 ISBN 978-0-87071-029-2-
  132. ^ ฟาร์มผีเสื้อ | การอนุรักษ์ป่าฝน | การเลี้ยงผีเสื้อ เก็บถาวร 22 มกราคม 2008 ที่เวย์แบ็กแมชชีน . butterfliesandart.com
  133. ^ โรบินสัน, มาร์ติน; บาร์ตเล็ตต์, เรย์ และไวท์, ร็อบ (2007) เกาหลี . สำนักพิมพ์ Lonely Planet, ISBN 978-1-74104-558-1 . (หน้า 63) 
  134. อากุญญา, อานา มาเรีย; คาโซ, ลอร่า; อลิพัท, มาริโอ ม.; เวอร์การา, คาร์ลอส เอช. (2011) "แมลงที่กินได้ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของระบบอาหารแบบดั้งเดิมของเมือง Popoloca ใน Los Reyes Metzontla ประเทศเม็กซิโก" วารสารชาติพันธุ์วิทยา . 31 (1): 150–169. ดอย :10.2993/0278-0771-31.1.150. S2CID  53963758.
  135. รามอส-เอลอร์ดุย, จูเลียตา; โมเรโน, โฮเซ่ ส.ส.; วาซเกซ, อดอลโฟ ไอ.; แลนเดโร, ไอวอนน์; โอลิวา-ริเวร่า, เฮคเตอร์; กามาโช, วิคเตอร์ HM (6 มกราคม 2554) "ผีเสื้อกลางคืนที่กินได้ในเม็กซิโก: การกระจายตัวทางภูมิศาสตร์ ชาติพันธุ์ ความสำคัญทางเศรษฐกิจและโภชนาการสำหรับคนในชนบท" วารสารชาติพันธุ์วิทยาและชาติพันธุ์วิทยา . 7 : 2. ดอย : 10.1186/1746-4269-7-2 . ISSN  1746-4269 PMC 3034662 . PMID21211040  . 
  136. ซาโกรเบลนี, มิกา; เดรออน, แองเจโล เลอันโดร; โกมิเอโร, ติเซียโน่; มาร์คัซซาน, จาน ลุยจิ; แกลริ่ง, มิคเคล แอนเดรียส; โมลเลอร์, เบอร์เกอร์ ลินด์เบิร์ก; เปาเลตติ, เมาริซิโอ จี. (2009) "แมลงเม่าพิษ แหล่งอาหารอันโอชะที่ปลอดภัยอย่างแท้จริง" วารสารชาติพันธุ์วิทยา . 29 (1): 64–76. ดอย :10.2993/0278-0771-29.1.64. S2CID  73665731.
  137. ^ Diaz, HJ (2005). "การระบาดวิทยาระดับโลกที่เปลี่ยนแปลงไป การจำแนกประเภทตามอาการ การจัดการ และการป้องกันพิษจากหนอนผีเสื้อ". American Journal of Tropical Medicine and Hygiene . 72 (3): 347–357. doi : 10.4269/ajtmh.2005.72.347 . PMID  15772333.
  138. ^ Redd, J.; Voorhees, R.; Török, T. (2007). "การระบาดของโรคเลพิโดปเทอริซึมในค่ายลูกเสือ". วารสารของ American Academy of Dermatology . 56 (6): 952–955. doi :10.1016/j.jaad.2006.06.002. PMID  17368636.
  139. โควัคส์, เพนซิลเวเนีย; คาร์โดโซ เจ.; เอนเทรส ม.; โนวัค อีเอ็ม; เวอร์เนค, แอลซี (ธันวาคม 2549) "ภาวะตกเลือดในสมองที่อันตรายถึงชีวิตรองจากพิษหนอน Lonomia obliqua: รายงานผู้ป่วย" อาร์กิวอส เด นิวโร-ซิเกียเตรีย . 64 (4): 1030–2. ดอย : 10.1590/S0004-282X2006000600029 . PMID  17221019.ข้อความเต็มฟรี
  140. ^ Patel RJ, Shanbhag RM (1973). "Ophthalmia nodosa – (a case report)". Indian Journal of Ophthalmology . 21 (4): 208. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 12 กันยายน 2019 . สืบค้นเมื่อ17 พฤศจิกายน 2018 .
  141. ^ Balit, Corrine R.; Ptolemy, Helen C.; Geary, Merilyn J.; Russell, Richard C.; Isbister, Geoffrey K. (2001). "การระบาดของโรคผิวหนังจากหนอนผีเสื้อที่เกิดจากขนที่ลอยอยู่ในอากาศของผีเสื้อกลางคืนสีน้ำตาล (Euproctis edwardsi)". The Medical Journal of Australia . 175 (11–12): 641–3. doi :10.5694/j.1326-5377.2001.tb143760.x. PMID  11837874. S2CID  26910462. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 4 เมษายน 2011 สืบค้นเมื่อ 25 กุมภาพันธ์ 2011 .. ข้อความเต็มฟรี

อ่านเพิ่มเติม

  • Kristensen, NP (ed.) 1999. Lepidoptera, ผีเสื้อกลางคืนและผีเสื้อ. เล่มที่ 1: วิวัฒนาการ เชิงระบบ และชีวภูมิศาสตร์Handbuch der สัตววิทยา Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches / คู่มือสัตววิทยา ประวัติศาสตร์ธรรมชาติของไฟลาแห่งอาณาจักรสัตว์ . วงดนตรี / เล่มที่ 4 Arthropoda: Insecta Teilband / ตอนที่ 35: 491 หน้า Walter de Gruyter, เบอร์ลิน, นิวยอร์ก
  • นีมอส เอฟ. (ราวๆ พ.ศ. 2438) ยูโรปาเริ่มต้นที่ Schmetterlinge Beschreibung der wichtigsten Arten und Anleitung zur Kenntnis und zum Sammeln der Schmetterlinge und Raupen [ ผีเสื้อที่รู้จักกันดีที่สุดของยุโรป คำอธิบายสายพันธุ์ที่สำคัญที่สุดและคำแนะนำในการจำแนกและรวบรวมผีเสื้อและหนอนผีเสื้อ ] (PDF ) เบอร์ลิน: Oestergaard Verlag. เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อวันที่ 24 กรกฎาคม 2554
  • Nye, IWB & Fletcher, DS 1991. ชื่อสามัญของผีเสื้อกลางคืนในโลกเล่มที่ 6: xxix + 368 หน้า Trustees of the British Museum (Natural History), ลอนดอน
  • O'Toole, Christopher. 2002. สารานุกรมหิ่งห้อยว่าด้วยแมลงและแมงมุม . ISBN 1-55297-612-2 . 
บรรณานุกรม
  • Lamas, Gerardo (1990). "An Annotated List of Lepidopterological Journals" (PDF) . The Journal of Research on the Lepidoptera . 29 (1–2): 92–104. doi :10.5962/p.266621. S2CID  108756448. เก็บถาวรจากแหล่งดั้งเดิม(PDF)เมื่อ 27 สิงหาคม 2016 . สืบค้นเมื่อ22 พฤศจิกายน 2012 .
  • ฐานข้อมูลที่เก็บถาวรของพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติของพืชเจ้าบ้าน
  • ภาพประกอบผีเสื้อกลางคืนในประวัติศาสตร์
  • Lepidoptera ที่ แมลง (Insecta) ของโลก
  • “Lepidoptera” ระบบสารสนเทศทางอนุกรมวิธานบูรณาการ
  • Caught Between the Pages: Treasures from the Franclemont Collection นิทรรศการออนไลน์เสมือนจริงที่นำเสนอผลงานและภาพถ่ายทางกีฏวิทยาประวัติศาสตร์จาก Comstock Library of Entomology ที่ Cornell University
เว็บไซต์ภูมิภาค
  • ผีเสื้อและแมลงเม่าอังกฤษ
  • ผีเสื้อของบัลแกเรีย เก็บถาวร 5 เมษายน 2008 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
  • ผีเสื้อแห่งแคนาดา
  • การถ่ายภาพผีเสื้อและแมลงเม่าในยุโรป
  • ผีเสื้อกลางคืนแห่งแอนทิลลีสฝรั่งเศส
  • ผีเสื้อแห่งอินเดีย
  • รายการตรวจสอบผีเสื้อในอินโดจีน
  • ผีเสื้อกลางคืนแห่งจาเมกา
  • ผีเสื้อกลางคืนญี่ปุ่น ดูภาพได้จากตัวเลขทางด้านซ้าย
  • ผีเสื้อและแมลงเม่าในประเทศเนเธอร์แลนด์
  • ผีเสื้อและแมลงเม่าในไอร์แลนด์เหนือ เก็บถาวร 1 สิงหาคม 2015 ที่เวย์แบ็กแมชชีน
  • ผีเสื้อแห่งเอเชียรัสเซีย เก็บถาวร 31 สิงหาคม 2007 ที่เวย์แบ็กแมชชีน
  • ภาพถ่ายของผีเสื้อและแมลงเม่าในระยะตัวอ่อนและดักแด้ สเปน เก็บถาวรเมื่อ 28 กรกฎาคม 2013 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
  • ผีเสื้อแห่งอัสตูเรียส – สเปน
  • ผีเสื้อกลางคืนและผีเสื้อสวีเดน Lepidoptera (ภาษาอังกฤษ)
  • ผีเสื้อแห่งประเทศตุรกี
ดึงข้อมูลจาก "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Lepidoptera&oldid=1251581128"