Jaboticabal

ISSN: 1984-5529
v.48, n.3, p.271-290, 2020

http://dx.doi.org/10.15361/1984-5529.2020v48n3p271-290

Nota Científica – Scientific Note

Sintomas de deficiência de macronutrientes em alface

Macronutrient deficiency symptoms in lettuce

Arthur Bernardes CECÍLIO FILHO1; Marilsa Aparecida RODRIGUES1; Maria Letícia Pacheco da SILVA 1;
Juan Waldir Mendoza CORTEZ2
1
Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Depto. de Ciências da Produção
Agrícola, Via de acesso Prof. Paulo D. Castellane, 14884-900, Jaboticabal, SP, Brasil; [email protected];
[email protected]; [email protected]
2
Universidad Nacional Agraria La Molina, Av. La Molina , s/n, 15024, La Molina, Lima, Peru; [email protected]
Recebido em: 18-04-2020; Aceito em: 15-06-2020
Resumo
O diagnóstico de problemas nutricionais mediante a observação de sintomas tem grande importância prática
porque permite tomar decisões rápidas no campo para a correção das deficiências. O objetivo do trabalho foi
descrever e fotografar os efeitos das omissões de cada macronutriente em alface. O experimento foi
conduzido em hidroponia, na UNESP, Câmpus de Jaboticabal, SP. Os tratamentos foram aplicados às
cultivares Oak Leaf Red Pixie (grupo crespa, sem cabeça, folhas avermelhadas), Lucy Brown (grupo
americana, lisa, folhas verdes) e Verônica (grupo crespa, sem cabeça, folhas verdes). Os tratamentos com
omissão de P e Ca na solução nutritiva foram aplicados no mesmo dia do transplante das mudas de alface
do berçário para os canais de crescimento final. Quatro dias após foram aplicadas as soluções com omissão
de N, K e Mg. Os sintomas de deficiências surgiram na seguinte ordem: N, K, Mg, P e Ca. Os sintomas de
carência nutricional foram facilmente visualizados em ‘Verônica’ e ‘Lucy Brown’ e dificilmente na ‘Oak Leaf
Red Pixie’ devido à coloração avermelhada da folha. A omissão de nutrientes compromete o aspecto
comercial da alface e as omissões de N, K, Ca e Mg esse comprometimento ocorre já na fase inicial dos
sintomas.

Palavras-chave adicionais: deficiência nutricional; Lactuca sativa, nutrição mineral.

Abstract
Diagnosis of nutritional problems through observation of symptoms has great practical importance because it
allows making quick decisions in the field for correction of deficiencies. This study aimed to describe and
photograph the effects of macronutrient omission in lettuce cultivars. The experiment was conducted in
hydroponic, at UNESP, Campus of Jaboticabal in São Paulo State. Treatments were applied to cultivars Oak
Leaf Red Pixie (crisp group without head, reddish leaves), Lucy Brown (American group, smooth, green
leaves) and Veronica (crisp group without head, green leaves). Treatments with the omission of Ca and P in
nutrient solution were applied on the same day that the lettuce seedlings were transplanted from nursery to
the channels of final growth. After four days, it was applied the solutions with the omission of N, K and Mg.
Symptoms of deficiency occur in the following order: N, K, Mg, P and Ca. The nutritional deficiency symptoms
were easily observed in 'Veronica' and 'Lucy Brown' and hardly identified in the 'Red Oak Leaf Pixie' due to
reddish color of leaves. The omission of nutrients compromises the commercial aspect of the lettuce and the
omissions of N, K, Ca and Mg this compromise occurs already in the initial phase of the symptoms.

Additional keywords: Lactuca sativa, mineral nutrition, nutritional deficiency.

Introdução Film Technique) o mais utilizado para a sua produção

(Ohse et al., 2001).
A alface é a principal hortaliça-folhosa Como se trata de uma hortaliça cultivada em
cultivada e consumida no Brasil, estando entre as todo o território brasileiro, há grande variação no
dez hortaliças mais apreciadas para consumo in ambiente de cultivo, sobretudo quanto ao clima e
natura (Sala & Costa, 2012). Representa 90% dos solo, com respostas distintas para uma mesma
cultivos hidropônicos sendo o sistema NFT (Nutriente cultivar e manejo.

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Para que produtores e técnicos tenham aleatoriamente amostradas, e tiveram seu cresci-
condições de aprimorar o manejo cultural, há mento quantificado. As plantas de alface ‘Oak Leaf
necessidade de fazer o acompanhamento do estado Red Pixie’, ‘Lucy Brown’ e ‘Verônica’ apresentavam
nutricional, que permite avaliar a resposta da planta 7,2; 6,6 e 5 folhas; 160, 175 e 170 cm2 de área foliar
não só à adubação, mas também à interação desta e 0,4; 0,6 e 0,5 g de matéria seca da parte aérea,
com todo o sistema de produção. Conhecer o estado respectivamente.
nutricional da planta permite identificar quais nutrien- Na fase 3, as plantas foram colocadas em
tes estão limitando o crescimento, o desenvolvi- canais de 10 cm de diâmetro, correspondentes a
mento, a produção e a qualidade da hortaliça. tubos de PVC cortados longitudinalmente e cobertos
Contudo, na literatura, quando existentes, há com papel multicamadas. O espaçamento entre
fotografias de sintomas severos de deficiência nutrici- plantas de alface foi de 0,25 x 0,17 m. Os canais
onal, o que pouco interessa ao produtor e técnico possuíam a mesma declividade e a solução nutritiva
extensionista (Silva, 2006). Nesse sentido, há foi fornecida de modo intermitente, assim como na
necessidade de ter fotos de carências desde o início fase 2. Utilizou-se da solução nutritiva recomendada
de visualização do sintoma e a sua evolução. De para alface por Furlani (1998); porém, com 80 e
acordo com Nafiu et al. (2012) e Vidigal et al. (2019), 100% das concentrações dos macro e micronutrien-
o diagnóstico de problemas nutricionais, mediante a
tes, respectivamente. As concentrações foram: 19,2;
observação de sintomas, tem grande importância
139,2; 31,2; 144; 114,0; 32; 41,6; 0,3; 0,02; 2,0; 0,40;
prática porque permite tomar decisões rápidas no
0,06 e 0,06 mg L-1 de N-NH4+, N-NO3-, P, K, Ca, Mg,
campo para a correção das deficiências.
Assim, objetivou-se descrever e fotografar os S, B, Cu, Fe, Mn, Mo e Zn, respectivamente. Os
efeitos da omissão de cada macronutriente em reservatórios das soluções nutritivas foram caixas de
cultivares de alface. polietileno com tampa e capacidade para 150 litros.
O bombeamento das soluções nutritivas, na
Material e métodos cabeceira dos canais, foi realizado uniformemente
por bombas hidráulicas submersas (uma por
O experimento foi conduzido em hidroponia, reservatório, por parcela) marca Chosen®, modelo
técnica “nutrient film technique” (NFT), em casa de Power Head CX-300, com vazão de 1000 L h-1, via
vegetação do Setor de Olericultura e Plantas mangueira. O acionamento das bombas era
Aromático-Medicinais, pertencente à UNESP, controlado por um temporizador, com circulação da
Câmpus de Jaboticabal, no estado de São Paulo, solução nutritiva de 7h às 18 h, sendo 15 minutos
situado à 21o15’22’’ Sul e 48o18’58’’ Oeste, e altitude com circulação e 15 minutos sem circulação da
de 575 metros. solução.
As mudas de alface das cultivares Oak Leaf Os tratamentos foram aplicados na fase 3 em
Red Pixie (grupo crespa, sem cabeça, folhas épocas distintas. Os tratamentos com solução
avermelhadas), Lucy Brown (grupo americana, lisa, nutritiva completa e soluções com omissão de P e Ca
verde) e Verônica (grupo crespa, sem cabeça, verde) foram aplicados no início da fase 3. Quatro dias após
foram formadas em placas de espuma fenólica, com foram aplicadas as soluções com omissão de N, K e
unidades (células) de 2 x 2 x 2 cm, com uma planta Mg. Portanto, foram avaliados sete tratamentos:
de alface por célula. Previamente à semeadura, T1 – solução completa (SC); T2 – sem nitrogênio (-N);
realizou-se a lavagem da espuma em água corrente, T3 – sem fósforo (-P); T4 – sem potássio (-K);
por 5 minutos, para eliminação de resíduos. A placa T5 – sem cálcio (-Ca) e T6 – sem magnésio (-Mg).
de espuma fenólica semeada foi acondicionada em Para o tratamento -Ca, foi utilizada água
casa de vegetação, para germinação, emergência e deionizada devido à presença de 16 mg L-1 de Ca na
crescimento inicial, recebendo apenas água corrente água de abastecimento da hidroponia. O pH de cada
(Fase 1).
solução foi acompanhado semanalmente no início da
Após 10 dias da emergência, as células da
terceira fase e depois a cada três dias, no período da
espuma fenólica foram separadas e as mudas foram
transferidas para canais de polipropileno de cultivo manhã, e mantido os valores entre 5 e 6. Quando
hidropônico, de 5 cm de largura, no sistema NFT com necessário, utilizou-se de ácido sulfúrico para abaixar
reaproveitamento e recirculação da solução nutritiva. o pH. A condutividade elétrica (CE) de cada solução
O fornecimento da solução nutritiva foi intermitente, foi mantida entre 1,5 e 2,2 dS m-1, utilizando um
alternando-se 15 minutos com circulação e 15 condutivímetro digital de bolso, modelo DiST4, marca
minutos sem circulação. Os canais desta estrutura, Hanna. Foi avaliado o número de dias para
denominada de berçário, tinham 5% de declividade e aparecimento dos sintomas iniciais de deficiências de
corresponderam à fase 2 do crescimento das plantas, nutrientes para cada tratamento; registro fotográfico
onde permaneceram por 22 dias antes de seguirem dos sintomas, por câmera digital, KODAK
para os canais de crescimento final (Fase 3). EASYHARE C180, desde a sua visualização até o
Na época do transplante para os canais de final do ciclo, aos 54 dias da semeadura, quando se
crescimento fase 3, 15 plantas de cada cultivar foram fez a colheita.

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Resultados e discussão quando cultivadas em solução nutritiva completa

(Figura 1).
As cultivares de alface 'Oak Leaf Red Pixie', 'Lucy
Brown' e 'Verônica' se desenvolveram normalmente,

Figura 1 - Alfaces 'Verônica' (A), 'Oak Leaf Red Pixie’ (B) e ´Lucy Brown’ (C) cultivadas em solução nutritiva
completa.

Nitrogênio evolução para branqueamento foliar em alface

Quatro dias após a omissão de N na solução ‘Verônica’ e 'Lucy Brown' (Figura 4), seguido por
nutritiva, foi observado o início dos sintomas de necrose (Figura 5), sintomas severos que não foram
deficiência desse nutriente em todas as cultivares. observados na ‘Oak Leaf Red Pixie’. Por outro lado,
Inicialmente, foi observado descoloração das folhas nessa cultivar, exceto nas folhas mais velhas, foi
velhas das três cultivares (Figura 2). Esse sintoma observado aumento na cor púrpura e praticamente
está associado com a menor quantidade de clorofila, ausência do mosqueado verde-púrpuro caracterís-
que deixa de ser sintetizada ou é degradada (Prado tico da cultivar (Figura 6). Provavelmente, os carboi-
et al., 2007; Barker & Bryson, 2007). Os sintomas dratos que não foram utilizados no metabolismo do N
foram observados primeiramente nas folhas velhas foram empregados na síntese de antocianina
devido à alta mobilidade do N na planta (Hawkesford levando ao acúmulo desse pigmento (Taiz & Zeiger,
et al., 2012; Lizcano-Toledo et al., 2018). Quando o 2004; Barker & Pilbeam, 2007; Leghari et al., 2016)
suprimento de N via raizes é insuficiente, o N das nessa cultivar, que tem como característica a
folhas velhas é redistribuído para o tecido mais novo. pigmentação arroxeada.
As proteínas das folhas mais velhas sofrem Ao final do ciclo, plantas das três cultivares
proteólise, sendo hidrolisadas, e os aminoácidos são apresentaram crescimento reduzido e as cultivares
redistribuidos para folhas e tecidos novos (Lizcano- Verônica e Lucy Brown apresentaram clorose e
Toledo et al., 2018). Assim, nota-se que a parte necrose nos tecidos das folhas velhas. A ‘Lucy
central (folhas novas) das plantas estão com Brown’ não formou cabeça, fato também constatado
coloração mais escura (Figura 3). por Garcia et al. (1982). Portanto, a deficiência de N
Três dias após a visualização da deficiência, inibiu o crescimento vegetal, pelo fato de ser
a expressão dos sintomas aconteceu diferentemente constituinte de muitos componentes da célula
conforme a cultivar. A clorose nas folhas velhas vegetal, incluindo aminoácidos, hormônios de
passou também a ser percebida, ainda em pequena crescimento e ácidos nucléicos (Taiz & Zeiger, 2004).
intensidade, nas folhas intermediárias e novas na Sintomas semelhantes foram observados por Casas
alface 'Verônica'. Nas folhas velhas das três & Casas (1999), Broadley et al. (2000), Rincón (2005)
cultivares, a clorose acentuou-se, observando-se e Almeida et al. (2011).

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Figura 2 - Início de clorose das folhas velhas em ‘Oak Leaf Red Pixie’ (A) e ´Lucy Brown’ (B) por deficiência
de nitrogênio.

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Figura 3 - Caracterização da redistribuição do nitrogênio de folhas velhas para novas após omissão do
nitrogênio na solução nutritiva.

Fósforo deficiência de fósforo em alface manifesta-se com

'Verônica' e 'Lucy Brown' apresentaram tonalidade de cor púrpura (acúmulo de antocianinas),
sintomas de deficiência de P aos 15 dias após a principalmente nas folhas velhas, iniciando-se na
aplicação do tratamento. Inicialmente, ambas cultiva- margem e na parte superior das folhas, sendo mais
res apresentaram amarelecimento das folhas velhas intensa nas nervuras da parte inferior da folha, e
(Figura 7), resultado da redistribuição do P destas quando a deficiência é severa, a formação da cabeça
para as folhas novas é limitada. Todos os sintomas mencionados não
A rápida redistribuição do fósforo dos órgãos foram observados neste trabalho devido, provavel-
mais velhos para as mais jovens induziu a planta mente, à reserva de P que a planta conseguiu
utilizar o P não metabolizado, localizado no vacúolo acumular durante as fases 1 e 2, ser necessário para
das folhas mais velhas (Lizcano-Toledo et al., 2018). completar o metabolismo relacionado a esses
As folhas novas permaneceram com a tonalidade de sintomas, quando estava na solução nutritiva
verde característico das cultivares. Com a evolução completa, porém não foi o suficiente para poder evitar
do sintoma, as folhas das alfaces ‘Verônica’ e ‘Lucy os outros sintomas de deficiência observado neste
Brown’, apresentaram margens marrons e, posterior- experimento. O P atua exercendo função estrutural
mente, necrosaram-se (Figura 7). Na ‘Oak Leaf Red de diferentes moléculas, fazendo parte de diversos
Pixie’ verificou-se aumento da intensidade da cor componentes orgânicos, e também como regulador
púrpura, semelhante ao constatado para deficiência de várias enzimas, sendo importante principalmente
de N. na transferência e armazenamento de energia, a qual
Devido à função que o P exerce na síntese é utilizada em numerosos processos como as
de proteínas, sua falta causa menor crescimento da sínteses orgânicas, absorção iônica e fotossíntese
planta (Sanchez, 2007; Hawkesford et al., 2012). Os (Sanchez, 2007; Maathuis, 2009; Hawkesford et al.,
sintomas relatados foram também citados por Casas 2012).
& Casas (1999), Rincón (2005) e Almeida et al. Os aspectos citológicos e metabólicos mais
(2011) que descrevem sintomas adicionais como relevantes em plantas deficientes de P são a
atraso na maturação e ângulo estreito de inserção ocorrência de núcleos e cloroplastos pequenos, alto
das folhas. Rincón (2005) salienta ainda que a conteúdo de açúcares e alta pressão osmótica

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(Malavolta, 2006). Diversos autores relatam redução Em plantas com deficiência de potássio,
do crescimento das plantas na omissão de P. mudanças químicas ocorrem com acúmulo de
Contudo, Péret et al. (2014) e Malhotra et al. (2018) carboidratos solúveis, decréscimo no teor de amido e
afirmam que, em comparação ao crescimento da acúmulo de compostos nitrogenados, além da
parte aérea, o crescimento de raízes é menos inibida putrescina (Alcázar et al., 2010). A deficiência de K
sob deficiência de fósforo. Segundo Zambolin (1998), nem sempre resulta em sintomas visíveis rapida-
a deficiência de P faz com que a planta ofereça mente. Primeiro ocorre redução no crescimento,
menor barreira física à entrada de agente causal “fome oculta’’, e posteriormente, clorose e necrose
como menos lignina e suberina, menor resistência nas folhas velhas, devido ao fato dessas folhas
devido à diminuição da produção de defensivos suprirem as mais jovens com este cátion (Mengel &
Kirkby, 2001).
endógenos, alexinas, glicosídeos e alcaloides).

Potássio Cálcio
'Verônica' apresentou sintomas de deficiên- Inicialmente, as plantas de alface cultivadas
cia aos 10 dias após a aplicação do tratamento. O em solução nutritiva com omissão de cálcio
sintoma inicial foi caracterizado por clorose próximo apresentaram progressivo murchamento durante o
à margem do limbo foliar e manchas marrons. Com a dia. O cálcio é essencial para manter a integridade
evolução da carência em K, essas manchas aumen- estrutural e funcional das membranas plasmáticas e
taram de tamanho, no sentido da nervura principal, da parede celular (Malavolta, 2006; Maathuis, 2009;
coalescem e atingiram a maior parte da área foliar, Hawkesford et al., 2012). Quando há deficiência, as
cujo tecido, posteriormente, necrosou (Figura 8). membranas permitem o extravazamento do
Essa necrose é causada pelo acúmulo da putrescina conteúdo citoplasmático (Mengel & Kikby, 2001;
(Mengel, 2007; Prado, 2008; Hawkesford et al., Malavolta, 2006).
2012), a qual em nível tóxico induz a oxidação Aos 15 dias após a aplicação do tratamento
enzimática de compostos fenólicos pelas enzimas foi observada a desordem fisiológica denominada “tip
peroxidase e polifenol oxidase, o que resulta no burn” em 'Verônica' e em 'Lucy Brown'. O sintoma
escurecimento de tecidos vegetais (Whitehead & caracteriza-se por necrose dos tecidos da margem
Swardt, 1982; Cui et al., 2020). Sintomas semelhan- de folhas jovens e ápice da planta (Figura 9). Nas
tes foram observados por Casas & Casas (1999) e figuras 10 e 11 observa-se a evolução do sintoma. A
Rincón (2005), mas diferentes aos encontrados por cv. Oak Leaf Red Pixie não apresentou “tip burn”. A
Almeida et al. (2011). Faquin (1994), Casas & Casas resposta diferenciada das cultivares pode ser
(1999) e Rincón (2005) citam, ainda, que quando há observada na Figura 12.
deficiência de potássio, as plantas apresentam Esse sintoma é descrito na literatura como
deficiência localizada de cálcio (Termohlen &
menor síntese de proteínas e acúmulo de compostos
Hoeven, 1966; Thibodeau & Minotti, 1969; Cox, 1980;
nitrogenados solúveis, como aminoácidos e amidas,
Collier & Tibbits, 1982; Barta & Tibbitts, 2000), devido
além de ter menor acúmulo de nitrato. Apresentam, ao transporte insuficiente para os órgãos de
também, redução significativa no tamanho, com crescimento, pela baixa absorção nas raízes e nula
diminuição da matéria seca da parte aérea e raiz, o redistribuição (Epstein & Bloom, 2005; Pilbeam &
que não foi confirmado no presente estudo. Morley, 2007; Hawkesford et al., 2012; Hocking et al.,
A cultivar Oak Leaf Red Pixie apresentou 2016). Sintomas semelhantes foram observados por
sintomas de deficiência caracterizada por necrose Casas & Casas (1999), Rincón (2005) e Almeida et
nas folhas mais velhas e coloração roxa intensa em al. (2011). Em função dos diferentes fatores que
toda a planta. afetam a absorção e a distribuição de cálcio no
A cultivar Lucy Brown não apresentou interior das plantas, a necrose dos tecidos da
sintoma de deficiência em K, demonstrando ser mais margem de folhas poderá ocorrer mesmo quando se
eficiente em utilizar o que absorveu durante a fase 2 cultiva em solo ou solução nutritiva com elevada
(berçário). Isto ocorreu, provavelmente, devido às disponibilidade de cálcio.
concentrações de K vacuolares variarem ampla- Nesse tratamento com omissão de Ca,
mente. O K mantém o potencial osmótico e o balanço também foi observada diminuição, escurecimento,
podridão mole do caule e morte de raízes (Figura 13),
iônico, participando do processo de abertura e
com um aspecto gelatinoso. Olle & Bender (2009) e
fechamento dos estômatos, regulando a transpiração Leitão et al. (2019) relatam que o cálcio está
e a entrada de CO2, atuando como um grande envolvido na divisão celular e o não atendimento das
influenciador na fotossíntese (Epstein & Bloom, 2005; exigências desse nutriente nas plantas provoca
Mengel, 2007; Maathuis, 2009; Hawkesford et al., inibição da extensão celular, sobretudo as
2012; Hasanuzzaman et al., 2018). Era esperado que radiculares, que são as primeiras a cessar o
devido à essas funções, plantas deficientes em K se crescimento, o que foi constatado também por
apresentassem murchas nos horários de tempera- Pacheco et al. (2007). Sob deficiência severa de Ca
tura elevada, porém que não foi observado neste ocorre a desintegração da membrana e a perda de
trabalho. compartimentos celulares (Hocking et al., 2016).

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A B

Figura 4 - Evolução da clorose nas cultivares de alface 'Oak Leaf Red Pixie’ (A), ‘Verônica’ (B) e ´Lucy Brown’ (C) por deficiência de nitrogênio.

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Figura 5 - Necrose foliar causada pela deficiência severa de nitrogênio em ‘Verônica’ (A) e ´Lucy Brown’ (B)
por deficiência de nitrogênio.

Magnésio al. (2011). 'Oak Leaf Red Pixie não apresentou

'Verônica' e 'Lucy Brown' apresentaram sintomas de deficiência em Mg.
sintomas de deficiência de Mg aos 10 e 12 dias após O Mg é constituinte da clorofila, e nesse
a aplicação do tratamento, respectivamente. Inicial- composto está 20% do seu total na planta. O restante
mente, observou-se clorose internerval conforme acompanha o Ca na formação da parede celular
normalmente é reportado à deficiência de Mg. Houve (Prado, 2008; Gerendás & Führs, 2013). Esse
descolaração de parte do tecido de folhas velhas, nutriente é essencial para os cloroplastos, sendo o
mantendo-se as nervuras verdes (Figura 14). Com a átomo central da molécula de clorofila, sendo a
persistência da omissão, o sintoma se espalha por quantidade dessa influenciada por variações no teor
todo o limbo (Figura 15), ocorre clorose quase de Mg no citossol e no cloroplasto (Ding et al., 2006;
generalizada (Figura 16). Na sequência, necrose Hauer-Jákli & Tränkner, 2019). Assim, na deficiência
foliar. Sintomas semelhantes foram observados por de Mg, há diminuição na síntese de clorofila e
Casas & Casas (1999), Rincón (2005) e Almeida et consequentemente, na taxa fotossintética.

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Figura 6 - Comparativo da coloração das folhas da alface quando em deficiência de nitrogênio (A) e cor
característica (B) quando cultivada com solução completa.

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A B

C D

Figura 7 - Evolução da deficiência de fósforo em alface 'Verônica' e 'Lucy Brown': clorose inicial (A) e
acentuada (B e C) das folhas velhas seguida por necrose marginal (D). Folhas mais jovens com coloração
verde preservada.

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A B

B B

Figura 8 - Sintoma inicial (A) e severo (B) de deficiência de potássio na cultivar Verônica.

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Figure 9 - Sintoma inicial de necrose foliar (tip burn) em folha de alface.

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Figure 10 - Sintomas iniciais de necrose foliar em alface 'Lucy Brown' (A) e 'Verônica' (B) em razão da omissão
de cálcio na solução nutritiva.

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Figura 11 - Sintomas severos de necrose foliar em alface 'Lucy Brown' (A) e 'Verônica' (B) em razão da
persistência na omissão de cálcio na solução nutritiva.

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Figure 12 - Resposta diferenciada de cultivares quanto à intensidade de sintoma de deficiência de cálcio

quando da omissão do nutriente na solução nutritiva.

A B

Figure 13 - Sistema radicular em fase inicial (A) e final (B) da desordem fisiológica por deficiência de cálcio
em alface.

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Figura 14 - Sintoma inicial de deficiência de magnésio em alface ‘Verônica’ (A) e em ‘Lucy Brown’ (B).

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Figura 15 - Sintoma generalizado, em intensidade intermediária, da deficiência de magnésio em alface.

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Figura 16 - Clorose avançada e intensa do limbo foliar em decorrência da deficiência severa de magnésio em
alface.

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Conclusão Epstein E, Bloom AJ (2005) Mineral nutrition of

plants: principles and perspectives. 2nd edition
Nitrogênio é o nutriente que primeiro desen- Sinauer Associates, Inc. Sunderland, Mass. 400p.
cadeou sintomas de deficiência. Faquin V (1994). Nutrição mineral de plantas.
A omissão de nutrientes, especialmente para Lavras: ESAL-FAEPE. 227p.
N, K, Ca e Mg, mesmo em sua condição inicial,
compromete o aspecto comercial da alface. Furlani PR (1998) Instruções para o cultivo de
hortaliças folhosas pela técnica de hidroponia-NFT.
Referências Campinas: IAC, 30p. (Boletim Técnico, 168).

Alcázar R, Altabella T, Marco F, Bortolotti C, Garcia LLC (1982) Absorção de macro e

Reymond M, Koncz C, Carrasco P, Tiburcio AF micronutrientes e sintomas de carência de
(2010) Polyamines: molecules with regulatory macronutrientes em alface (Lactuca sativa L.), cv.
functions in plant abiotic stress tolerance. Planta Brasil 48 e Clause's Aurelia. Piracicaba: Esalq-USP.
231(6):1237-1249. 78p. (Dissertação de Mestrado em Solos e Nutrição
de Plantas).
Almeida TBF; Prado RM; Puga AP; Correia MAR;
Barbosa JC (2011) Avaliação nutricional da alface Gerendás J, Führs H (2013) The significance of
cultivada em soluções nutritivas suprimidas de magnesium for crop quality. Pant Soil 368(1-2):101-
macronutrientes. Revista Biotemas 24(2):27-36. 128.

Barker AV, Bryson GM (2007) Nitrogen. In: Barker Hasanuzzaman M, Borhannuddin Bhuyan MHM,
AV, Pilbeam DJ (eds). Handbook of plant nutrition. Nahar K, Shahadat Hossain M, Al Mahmud J,
Boca Raton, FL: Taylor & Francis Group. p. 21-50. Shahadat Hossen M, Masud AAC, Moumita, Fujita M
(2018) Potassium: a vital regulator of plant responses
Barker AV, Pilbeam DJ (2007) Introduction. In: Barker and tolerance to abiotic stresses. Agronomy 8(3):31.
AV, Pilbeam DJ. (eds). Handbook of plant nutrition.
Boca Raton, FL: Taylor & Francis Group. p. 3-18. Hauer-Jákli M, Tränkner M (2019). Critical leaf
magnesium thresholds and the impact of magnesium
Barta DJ, Tibbitts TW (2000) Calcium localization and on plant growth and photo-oxidative defense: a
tipburn development in lettuce leaves during early systematic review and meta-analysis from 70 years of
enlargement. Journal of the American Society for research. Frontiers in Plant Science 10:766.
Horticultural Science 125(3):294-298.
Hawkesford M, Horst W, Kichey T, Lambers H,
Broadley MR, Escobar-Gutierrez AJ, Burns A, Burns Schjoerring J, Skrumsager Moller I, White P (2012)
IG (2000) What are the effects of nitrogen deficiency Function of macronutrients. In: Marschner P. (ed).
on growth components of lettuce? Research Marschner’s mineral nutrition of higher plants. Third
147(3):519-526. Edition Oxford: Elsevier Ltd. p. 135-178.

Casas AC, Casas EB (1999) Análisis de suelo agua Hocking B, Tyerman SD, Burton RA, Gilliham M
planta y su aplicación en la nutrición de cultivos (2016) Fruit calcium: transport and physiology.
hortícolas en la zona penínsular, 2 ed. Almería: Caja Frontiers in Plant Science 7:569.
Rural de Almería. 239p.
Leghari SJ, Wahocho NA, Laghari GM, Laghari AH,
Collier G, Tibbitts T (1982) Tipburn of lettuce. Bhabhan GM, Talpur KH, Bhutto TA, Wahocho SA,
Horticultural Reviews 4:49-65. Lashari AA (2016) Role of nitrogen for plant growth
and development: a review. Advances in
Cox E (1980) Growth of lettuce roots and its possible
Environmental Biology 10(9):209-218.
relationship to tipburn development. Horticultural
Research 20(2):61-66.
Leitão N, Dangeville P, Carter R, Charpentier M
Cui J, Pottosin I, Lamade E, Tcherkez G (2020) What (2019) Nuclear calcium signatures are associated
is the role of putrescine accumulated under with root development. Nature Communications 10:
potassium deficiency? Plant, Cell & Environment 4865.
2020:1-17.
Lizcano-Toledo R, Saavedra-Mora D, Sánchez-
Ding Y, Luo W, Xu G (2006) Caracterization of Trujillo YD, Prado RM, Nowaki RHD (2018)
magnesium nutrition and interaction of magnesium Diagnóstico nutricional de cultivos en Colombia. La
and potassion in rice. Annals of Applied Biology Angostura, Colombia: Servicio Nacional de
149(2):111-123. Aprendizaje SENA. 142p.

289
 Científica, Jaboticabal, v.48, n.3, p.271-290, 2020 ISSN: 1984-5529

Maathuis FJM (2009) Physiological functions of Prado RM, Romualdo LM, Rozane DE (2007)
mineral macronutrients. Current Opinion in Plant Omissão de macronutrientes no desenvolvimento e
Biology 12(3):250-258. no estado nutricional de plantas de sorgo (cv. BRS
3010) cultivadas em solução nutritiva. Científica
Malavolta E (2006) Manual de nutrição de plantas. 35(2):122-128.
São Paulo: Editora Ceres. 638p.

Malhotra H, Vandana, Sharma S, Pandey R (2018) Rincón LS (2005) La fertirrigación de la lechuga

Phosphorus nutrition: plant growth in response to iceberg. Murcia: INIA-IMIDA, 183p.
deficiency and excess. In: Hasanuzzaman M, Fujita
M, Oku H, Nahar K, Hawrylak-Nowak B (eds). Plant Sala FC, Costa CP (2012) Retrospectiva e tendência
nutrients and abiotic stress tolerance. New Delhi, da alfacicultura brasileira. Horticultura Brasileira
India: Springer Nature Singapore. p. 171-190. 30(2):187-194.

Mengel K (2007) Potassium. In: Barker AV; Pilbeam Sanchez CA (2007) Phosphorus. In: Barker AV,
DJ (eds). Handbook of plant nutrition. Boca Raton, Pilbeam DJ (eds). Handbook of plant nutrition. Boca
FL: Taylor & Francis Group. p. 91-120. Raton, FL: Taylor & Francis Group. p. 51-90.
Mengel K, Kirkby EA (2001) Principles of plant
nutrition. 5 ed. Bern: International Potash Institute. Silva MAC (2006) Métodos de avaliação do estado
868p. nutricional para o algodoeiro no Centro-Oeste do
Brasil. Jaboticabal: UNESP-FCAV. 75p. (Tese
Nafiu AK, Abiodun MO, Okpara IM, Chude VO (2012) Doutorado).
Soil fertility evaluation: a potential tool for predicting
fertilizer requirement for crops in Nigeria. African Taiz L, Zeiger E (2004) Fisiologia vegetal. 3 ed. Porto
Journal of Agricultural Research 7(47):6204-6214. alegre: Artmed, 719p.

Ohse S, Dourado Neto D, Manfron PA, Santos OS Termohlen G, Hoeven A (1966) Tipburn symptoms in
(2001) Qualidade de cultivares de alface produzidos lettuce. Acta Horticulturae 4:105-111.
em hidroponia. Scientia Agrícola 58(1):181-185.
Olle M, Bender I (2009) Causes and control of
calcium deficiency disorders in vegetables: a review. Thibodeau PO, Minotti PL (1969) The influence of
Journal of Horticultural Science & Biotechnology calcium on the development of lettuce tipburn.
84(6):577-584. Journal of the American Society for Horticultural
Science, Alexandria 94:372-375.
Pacheco DD, Dias MSC, Antunes PD, Ribeiro DP,
Silva JJC, Pinho DB (2007) Nutrição mineral e Whitehead CS, Swardt GH (1982) Extraction and
adubação do morangueiro. Informe Agropecuário. senescing leaves of Protea erifolia. South African
Morango: conquistando novas fronteiras. Belo Journal of Botany 1(4):127-130.
Horizonte 28(236): 40-49.
Vidigal SM, Cecílio Filho AB, Mendoza-Cortez JW,
Péret B, Desnos T, Jost R, Kanno S, Berkowitz O,
Pereira PRG (2019) Diagnóstico visual na avaliação
Naussame L (2014) Root architecture responses: in
search of phosphate. Plant Physiology 166(4):1713- do estado nutricional das hortaliças. Informe
1723. Agropecuário 40(308):41-54.

Pilbeam DJ, Morley PS (2007) Calcium. In: Barker Zambolin L (1998) Estratégias de manejo integrado
AV, Pilbeam DJ (eds). Handbook of plant nutrition. de doenças. In: WORKSHOP: A interface solo-raiz
Boca Raton, FL: Taylor & Francis Group. p. 121-144. (rizosfera) e relações com a disponibilidade de
Prado RM (2008) Nutrição de plantas. São Paulo: nutrientes, a nutrição e as doenças das plantas.
Editora UNESP. 417p. Anais...Piracicaba: Potafos. 40p.

290