복족류
Gastropoda복족류 시간 범위: | |
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다양한 종류의 다양한 복족류: 블랙 민달팽이, 할리오티스 아시니나, 코누 아스페르숨, 노타르쿠스 인디케스, 파텔라 벌가타, 폴리세라 아우르 안티마르기나타. | |
과학적 분류 | |
왕국: | 애니멀리아 |
문: | 몰루스카속 |
클래스: | 복족류 큐비에르, 1795[2] |
서브클래스 | |
다양성[3][4] | |
65,000~80,000종 | |
동의어[5] | |
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The gastropods (/ˈɡæstrəpɒdz/), commonly known as snails and slugs, belong to a large taxonomic class of invertebrates within the phylum Mollusca called Gastropoda (/ɡæsˈtrɒpədə/).[5]
이 세분류는 소금물, 담수 및 육지에서 나는 달팽이와 민달팽이로 구성된다.수천 종의 골뱅이와 민달팽이뿐만 아니라 민물 달팽이, 민물 림프렛, 그리고 육지 달팽이와 민달팽이도 있습니다.
복족류에는 곤충 다음으로 많은 총칭이 있다.이 분류의 화석 역사는 후기 캄브리아기로 거슬러 올라간다.2017년 현재[update], 721개의 복족류 과가 알려져 있으며, 이 중 245개는 멸종되어 화석 기록에만 나타나며, 476개는 현재 화석 [6]기록 유무에 관계없이 존재한다.
복족류(이전에는 단족류로 알려졌으며 때때로 "가스테로포다"로 표기되기도 함)는 몰루스카문의 주요 부분이며, 65,000에서 80,000종의[3][4] 달팽이와 민달팽이 종이 살아 있는 문에서 가장 다양한 분류이다.복족동물의 해부, 행동, 섭식 및 생식 적응은 분지류나 그룹에 따라 상당히 다르기 때문에 모든 복족동물에 대한 많은 일반성을 기술하는 것은 어렵다.
복족류는 매우 다양한 서식지를 가지고 있다.대표자들은 정원, 삼림, 사막, 그리고 산에 산다; 작은 도랑, 큰 강, 그리고 호수; 강어귀, 갯벌, 바위 틈새, 모래 반달, 열수 분출구를 포함한 바다의 깊은 깊은 바다, 그리고 기생하는 것을 포함한 수많은 다른 생태적 틈새에 산다.
비록 "달팽이"라는 이름이 이 과의 모든 구성원들에게 적용될 수 있고 종종 적용되기는 하지만, 일반적으로 이 단어는 부드러운 부분이 완전히 안으로 들어갈 수 있을 만큼 충분히 큰 외피를 가진 종만을 의미합니다.껍데기가 없는 복족류, 그리고 껍데기가 매우 줄어들거나 내부 껍데기만 있는 복족류는 보통 민달팽이로 알려져 있다; 껍데기가 부분적으로만 완전히 빠져들지 않는 복족류는 반창고라고 불린다.
복족류의 해양 껍데기 종에는 전복, 콘시, 주렁이, 골뱅이, 골뱅이와 같은 종과 성숙한 단계에서 감겨 있는 조개껍질을 생산하는 수많은 다른 골뱅이들이 포함된다. 그러나 일부에서는, 예를 들어, 카우리에서 감겨 있는 것이 잘 보이지 않을 수 있다.각종 림프 등 다수의 종족에서 껍데기는 애벌레 단계에서만 감겨져 있으며, 그 이후에는 단순한 원추형 구조이다.
어원학
과학 문헌에서, 복족류는 [2]1795년 조르주 큐비에에 의해 "가스테로포드"로 묘사되었다.The word gastropod comes from Greek γαστήρ (gastḗr 'stomach') and πούς (poús 'foot'), a reference to the fact that the animal's "foot" is positioned below its guts.[7]
이전의 이름 "유니발브"는 2개의 밸브 또는 껍데기를 가진 바지락과 같은 이매패와는 대조적으로 하나의 밸브(또는 껍질)를 의미한다.
다양성
모든 분류학적 수준에서 복족류는 [8]그 다양성 면에서 곤충에 버금간다.
복족류는 가장 많은 연체동물 종을 가지고 있다.그러나, 총 복족류 종의 추정치는 인용된 출처에 따라 매우 다양하다.복족류의 수는 인정된 이름을 가진 Mollusca 종의 수를 추정함으로써 확인할 수 있다: 약 85,000종(최소 50,000종, 최대 120,[9]000종).그러나 미묘종을 포함한 몰루스카의 총 수는 약 24만 [10]종으로 추산된다.85,000마리의 연체동물의 추정치는 24,000종의 육지 [9]복족동물을 포함하고 있다.
수생 복족류에 대한 다른 추정치는 약 30,000종의 해양 복족류와 약 5,000종의 담수성 및 기수성 복족류를 제공한다.심해저층의 0.0001%만이 생물학적으로 [11][12]연구되었기 때문에 많은 심해 어종이 발견되어야 한다.민물 달팽이의 총 생물 종의 수는 약 4,000종이다.[13]
최근 멸종된 복족류 종(1500년 이후 멸종)은 444종이며, 18종은 현재 야생에서 멸종된 상태이며, 69종은 "아마 [14]멸종했을 것"이다.
선사시대 복족류(화석류)의 수는 최소 15,000종이다.[15]
해양 서식지에서 대륙 경사면과 대륙 융기가 가장 다양성이 높은 반면, 대륙붕과 심해 깊이는 해양 복족류의 [16]다양성이 낮다.
서식지
더 친숙하고 잘 알려진 복족류 중 일부는 육상 복족류이다.몇몇은 민물에서 살지만, 대부분의 명명된 복족류 종들은 해양 환경에서 삽니다.
복족류는 북극과 남극 부근에서 열대 지방에 이르기까지 전 세계에 분포한다.그들은 지구상의 거의 모든 종류의 존재에 적응하여 거의 모든 이용 가능한 매체를 식민지로 만들었다.
육지의 산성 토양과 같이 단단한 껍데기를 만들기에 충분한 탄산칼슘이 없는 서식지에서 다양한 종의 민달팽이가 발생하며, 또한 얇고 반투명한 껍데기를 가진 달팽이들도 대부분 또는 전체가 단백질 콘키올린으로 구성되어 있습니다.
Sphinterochila Boissieri와 Xerocrassa Seetzeni와 같은 달팽이는 사막 환경에 적응했다.다른 달팽이들은 도랑, 깊은 수심 열수 분출구, 바위 해안의 쿵쾅거리는 파도, 동굴, 그리고 많은 다른 다양한 지역에서 적응해 왔습니다.
복족류는 [17]조류 등에 의해 우연히 한 서식지에서 다른 서식지로 옮겨질 수 있다.
해부학
달팽이는 발달 과정에서 동물의 내장 덩어리가 한쪽으로 180° 회전하는 비틀림이라고 알려진 해부학적 과정에 의해 구별되며, 항문이 머리 위에 거의 위치해 있다.이 프로세스는 셸의 코일링과는 무관하며 이는 별개의 현상입니다.비틀림은 모든 복족류에 존재하지만, 오피소지 복족류는 2차적으로 다양한 [18][19]정도로 변형되지 않는다.
비틀림은 두 단계로 이루어집니다.첫 번째 기계학적 단계는 근육이고 두 번째 단계는 돌연변이 유발입니다.비틀림의 영향은 주로 생리학적으로 나타난다; 유기체는 비대칭 성장을 하며, 대부분은 왼쪽에서 발생한다.이로 인해 우측 쌍 부속물(예: ctenidia(빗 같은 호흡 기구), 생식선, 네프리디아 등)이 손실된다.게다가 항문은 머리와 같은 공간으로 방향을 잡는다.이것은 비틀림 이전에, 껍질 안으로 들어갈 때, 먼저 뒷부분이 당겨지고, 그 다음에 앞부분이 당겨지는 것과 같은 진화적인 기능을 가지고 있는 것으로 추측된다.이제, 전방은 더 쉽게 후퇴할 수 있고, 아마도 방어적인 목적을 암시할 수 있다.
하지만, 이 "회전 가설"은 복족류 맨틀 공동이 양쪽 맨틀 [20]공동의 한쪽에서만 유래했다는 "비대칭 가설"에 의해 도전받고 있다.
복족류는 일반적으로 눈에 두 개 또는 네 개의 감각 촉수를 가진 잘 정의된 머리와 그들의 이름을 가진 복족발(그리스식 거스터, 위, 그리고 푸즈, 발)을 가지고 있다.발의 가장 앞부분은 프로포듐이라고 불린다.달팽이가 기어갈 때 침전물을 밀어내는 기능이 있다.복족류의 애벌레 껍질은 원뿔이라고 불린다.
복족류의 주요 특징은 주요 기관의 비대칭성이다.이 비대칭의 본질적인 특징은 항문이 일반적으로 중앙 평면의 한쪽에 놓여 있다는 것이다.ctenidium, ospradium, 후각하선, 그리고 심장의 귓바퀴는 단일이거나 적어도 다른 쪽보다 신체의 한쪽에 발달되어 있다; 게다가,[21] 항문과 같은 쪽에 있는 하나의 생식구만이 있다.
껍데기
대부분의 껍질이 있는 복족류는 적어도 애벌레 단계에서 전형적으로 감겨 있거나 나선형인 (비범한 쌍꺼풀 복족류를 포함한) 하나의 껍데기를 가지고 있다.이 코일형 쉘은 일반적으로 오른쪽에서 열립니다(쉘 꼭대기가 위를 향하도록 볼 때).많은 종들이 껍데기를 닫는 함정문 역할을 하는 오퍼큘럼을 가지고 있다.이것은 보통 뿔 같은 물질로 만들어지지만, 일부 연체동물에서는 석회질이다.육지 민달팽이는 껍질이 줄어들거나 없어져 몸이 유선형으로 되어 있다.
일부 복족류는 안쪽 입술에 두껍고, 종종 넓고, 볼록한 복부 굳은살이 있기 때문에 바닥이 무겁고,[22] 중력 안정에 중요할 수 있는 구멍에 적응하는 성인 껍데기를 가지고 있다.
체벽
어떤 바다 민달팽이는 매우 밝은 색을 띤다.이것은 독성이 있거나 따끔따끔한 세포를 포함하고 있을 때 경고의 역할을 하거나 많은 종이 발견되는 밝은 색의 하이드로이드, 스폰지, 해조류에 위장하는 역할을 한다.
누드브랜치 몸의 외측성장을 세라타라고 한다.이것들은 게실이라고 불리는 소화샘의 아웃포켓을 포함하고 있다.
감각기관 및 신경계
복족류의 감각 기관은 후각 기관, 눈, 정적혈구 및 기계적 [23]수용체를 포함한다.복족류는 귀가 [23]없다.
육생 복족동물에서, 4개의 촉수의 끝에 위치한 후각 기관은 가장 중요한 감각 [23]기관이다.오피소지 해양 복족류의 화학 감각 기관은 비구라고 불립니다.
대부분의 복족류는 단순한 시각 기관을 가지고 있으며, 촉수의 끝이나 밑부분에 안점이 있습니다.하지만, 복족류의 "눈"은 명암만을 구별하는 단순한 오셀리에서부터 더 복잡한 구덩이 눈, 그리고 렌즈 [24]눈까지 다양합니다.육지 달팽이와 민달팽이에게 시력은 가장 중요한 의미가 아니다. 왜냐하면 그들은 주로 야행성 [23]동물이기 때문이다.
복족류의 신경계는 말초신경계와 중추신경계를 포함한다.중추신경계는 신경세포로 연결된 신경절로 구성되어 있다.대뇌신경절, 페달신경절, 삼투신경절, 흉막신경절, 두정신경절 및 내장신경절을 포함한다.때때로 구강신경절도 [23]있다.
소화기 계통
복족류의 비늘은 보통 한 종이 먹는 음식에 적응한다.가장 단순한 복족류는 림펫과 전복으로, 바위 위의 해초를 갉아먹기 위해 단단한 비늘을 사용하는 초식동물이다.
많은 해양 복족류는 굴을 파는 동물로 맨틀 가장자리에서 뻗어나온 사이펀을 가지고 있다.때때로 조개껍질은 이 구조를 수용하기 위해 사이펀관을 가지고 있다.사이펀은 그 동물이 맨틀 공동과 아가미 위로 물을 끌어들일 수 있게 해준다.그들은 주로 멀리서 먹이를 탐지하기 위해 물을 "맛을" 보기 위해 사이펀을 사용합니다.사이펀을 가진 복족류는 포식자이거나 청소동물인 경향이 있다.
호흡계
거의 모든 해양 복족류는 아가미로 숨을 쉬지만, 많은 민물 종들과 대부분의 육상 종들은 창백한 폐를 가지고 있다.거의 모든 복족류의 호흡기 단백질은 헤모시아닌이지만, 한 민물 과인 Planorbidae는 호흡 단백질로 헤모글로빈을 가지고 있습니다.
큰 무리의 바다 민달팽이들 중 하나에서, 아가미는 등에 깃털 같은 깃털이 달린 로제트처럼 배열되어 있는데, 이것은 그들의 다른 이름인 누디브란치를 만들어낸다.일부 누드브랜치는 피부를 통해 직접 호흡이 이루어질 수 있는 가시적인 아가미 메커니즘이 없는 매끄럽거나 사마귀 같은 등을 가지고 있습니다.
순환계
복족류는 개방된 순환계를 가지고 있으며 운반액은 용혈림프이다.헤모시아닌은 호흡 색소로 용혈림프에 존재한다.
배설계
복족류의 배설의 주요 기관은 암모니아나 요산을 노폐물로 생성하는 네프리디아입니다.네프리듐은 또한 민물과 육지 종에서 물의 균형을 유지하는데 중요한 역할을 한다.배설의 추가 기관은 적어도 일부 종에서는 체강 내의 심막샘과 위장에 개구하는 소화샘을 포함한다.
생식계
구애는 헬리시대를 포함한 일부 복족류에서 짝짓기 행동의 일부이다.다시, 일부 육지 달팽이에서, 복족류의 생식계의 특이한 특징은 사랑의 다트의 존재와 이용이다.
오피소브랜치 이외의 많은 해양 복족류에는 별도의 성별이 있지만, 대부분의 육지 복족류는 암수동물이다.
라이프 사이클
구애란 육지 달팽이의 일부 맹장류와 짝짓기하는 복족동물의 행동 중 하나로, 사랑의 다트를 만들고 이용하는 것으로, 사랑의 다트를 던지는 것은 성적 [25]선택의 한 형태로 확인되었습니다.
복족류의 라이프 사이클의 주요 측면은 다음과 같다.
- 산란 및 복족류의 알
- 복족류의 태아 발달
- 유충 또는 유충 경기장: 일부 복족류는 트로코포어 및/또는 벨리거일 수 있다.
- 발정 및 동면(각각은 일부 복족류에만 있음)
- 복족류의 성장
- 복족류에서의 구애와 짝짓기: 수정은 종에 따라 내적 또는 외적입니다.외부 수정은 해양 복족류에서 흔하다.
공급 동작
복족류의 식단은 고려된 그룹에 따라 다르다.해양 복족류에는 초식동물, 잡동사니 사료, 포식성 육식동물, 청소동물, 기생충, 그리고 소수의 섬모성 사료들이 포함되는데, 그 중 몇 가지는 방사선이 감소하거나 존재하지 않는다.육지에 사는 생물들은 잎, 나무껍질, 과일, 부패하는 동물들을 씹을 수 있는 반면, 해양 생물들은 해저의 바위에서 조류를 긁어낼 수 있다.시조가스트롭다와 같은 특정 종은 가느다란 이빨을 수평으로 늘어놓습니다.Eulimids Thyonicola doglieli와 같이 내생충으로 진화한 일부 종에서는 많은 표준 복족류의 특징이 강하게 감소하거나 존재하지 않는다.
몇몇 바다 민달팽이는 초식동물이고 일부는 육식동물이다.육식 습관은 전문화 때문이다.많은 복족류들은 뚜렷한 식생활을 선호하며 그들의 먹이종과 밀접하게 관련되어 정기적으로 발생한다.
예를 들어, 육식성 복족류에는 콘 셸, 테스타셀라, 다우데바르디아, 고스트 민달팽이 등이 있습니다.
유전학
복족류는 다른 [26]동물에 비해 미토콘드리아 유전자 구성에 중요한 변화를 보인다.유전자 재배열의 주요 사건은 파텔로가스트로포다와 헤테로브란시아의 원점에서 발생했으며, 반면 베티가스트로포다(tRNAs D, C, N만)와 케노가스트로포다(tRNA D 및 [26]N의 큰 단일 반전 및 전위)의 조상들 사이에 더 적은 변화가 일어났다.헤테로 브랜치아 내에서 유전자 질서는 비교적 보존된 것으로 보이며, 유전자 재배열은 대부분 tRNA 유전자의 [26]전이와 관련이 있다.
지질학적 역사와 진화
첫 번째 복족류는 전적으로 해양동물이었고, 그룹의 가장 초기의 대표자들은 후기 캄브리아기(치페와에야, 스트렙소디스커스)[27]에 나타났지만, 그들의 유일한 복족류의 특징은 소용돌이 껍질이기 때문에,[28] 그들이 복족류라면 줄기 혈통에 속할 수 있다.헬시오넬라, 바르스코비아, 그리고 신젤라와 같은 초기 캄브리아 유기체는 더 이상 [citation needed]복족동물로 여겨지지 않으며, 초기 캄브리아 시대의 작은 소용돌이 알다넬라는 [citation needed]아마 연체동물이 아닐 것이다.
따라서 오르도비스기에 이르러서야 최초의 왕관 그룹이 [29]탄생한다.오르도비스기에 복족류는 다양한 수중 서식지에 존재하는 다양한 집단이었다.일반적으로 고생대 초기 암석의 복족류 화석은 보존 상태가 좋지 않아 정확한 식별이 불가능하다.그럼에도 불구하고, 실루리아속 폴루미타속은 15개의 확인된 종을 포함하고 있다.화석 복족류는 고생대에는 [29]이매패류보다 덜 흔했다.
고생대 복족류의 대부분은 원시적인 그룹에 속하며, 그 중 일부는 아직 살아 있다.석탄기에 이르러서는 살아있는 복족류에서 볼 수 있는 많은 모양들이 화석 기록에서 일치할 수 있지만, 이러한 외형의 유사성에도 불구하고, 이러한 오래된 형태의 대부분은 생물 형태와 직접적으로 관련이 없다.많은 살아있는 복족류의 조상이 [29]진화한 것은 중생대였다.
가장 먼저 알려진 육지(육지) 복족류 중 하나는 안트라코푸파(=마투리푸파)[30]로, 유럽의 석탄기 석탄 측정에서 발견되지만, 현대의 육지 달팽이의 친척은 친숙한 나선이 [29]처음 등장한 백악기 이전에는 드물다.
중생대 암석에서는 복족동물이 화석으로 조금 더 흔하다; 그들의 껍질은 종종 잘 보존되어 있다.그들의 화석은 민물과 해양 환경 모두에서 퇴적된 고대 바닥에서 발생한다.영국 남부에서 발견된 쥐라기 시대의 '퍼벡 마블'과 백악기 초기의 '서섹스 마블'은 달팽이 비비파루스의 [29]빽빽하게 채워진 유적이 담긴 암석이다.
신생대의 암석들은 매우 많은 수의 복족류 화석을 생산하는데, 이 화석들 중 많은 것들이 현대 생물과 밀접한 관련이 있다.복족류의 다양성은 이 시대 초에 이매패류의 [29]다양성과 함께 현저하게 증가했다.
고대 퇴적암에 보존된 어떤 흔적 같은 것은 부드러운 진흙과 모래 위를 기어다니는 복족류에 의해 만들어진 것으로 생각된다.비록 이 화석들이 논란의 여지가 있는 기원이지만,[29] 그들 중 일부는 오늘날 살아있는 복족류에 의해 만들어진 흔적과 유사합니다.
복족류 화석은 때때로 암모나이트나 다른 껍질이 있는 두족류와 혼동될 수 있다.그 예로는 유럽의 석탄기 암석인 벨레로폰이 있는데, 벨레로폰의 껍질은 편평형으로 감겨져 있어 두족류의 [citation needed]껍데기로 오인될 수 있다.
복족류는 플레이스토세 시대의 빙상의 진퇴로 인한 동물군의 변화를 기록하는 집단 중 하나이다.
분해도
복족류와 예시종의 [31]계통 발생 관계를 나타내는 분해도:
복족류 |
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상기 분지도에는 구충류, Neomphalina 및 Lower Hetherobranchia는 포함되지 않는다.
분류법
다윈이래, 생물 분류학은 생물, 즉 생명의 나무의 계통 발생을 반영하려고 시도해왔다.분류법에 사용된 분류는 다양한 분류군의 정확한 상호 관련성을 나타내려고 시도한다.그러나, 복족류의 분류법은 지속적으로 개정되고 있기 때문에, 다양한 문헌에 나타난 버전은 주요한 면에서 다를 수 있다.
복족류의 이전 분류에서는 4개의 [32]아강으로 분류되었다.
복족류의 분류법은 아직 개정 중이며, DNA 연구의 결과가 서서히 명확해짐에 따라 점점 더 많은 오래된 분류법이 폐기되고 있다.그럼에도 불구하고, "opisthobranch"와 "prosobranch"와 같은 오래된 용어들 중 일부는 여전히 설명적인 방식으로 사용됩니다.
복족동물의 DNA 배열에 기초한 새로운 통찰력은 몇 가지 혁명적인 새로운 분류학적 통찰력을 만들어냈다.복족류의 경우, 분류법은 이제 엄격하게 단일통군(각 집단에서 오직 하나의 계통의 복족류)을 구현하기 위해 점차적으로 다시 쓰여지고 있다.새로운 조사 결과를 실제 분류법에 통합하는 것은 여전히 어려운 일입니다.하위 클래스, 상위 순서, 순서 및 하위 순서 수준에서 분류 체계 내에서 일관된 순위가 이미 작동하지 않는 것으로 폐기되었습니다.더 높은 분류 수준의 지속적인 수정이 가까운 미래에 있을 것으로 예상된다.
복족동물에서 특히 높은 빈도로 존재하는 것으로 보이는 수렴 진화는 형태학적 데이터에 기초한 오래된 계통 발생과 보다 최근의 유전자 배열 연구 사이의 관찰된 차이를 설명할 수 있다.
Bouchet & Rocroi [3][33](2005)는 계통학에서 대대적인 변화를 일으켜 문 진화사에 한 걸음 더 다가선 분류법을 만들었다.Bouchet & Rocroi 분류 시스템은 부분적으로 오래된 분류 체계와 부분적으로 새로운 클래디스트 연구에 기초하고 있다.
과거에 복족류의 분류는 주로 분류군의 페네틱 형태학적 특성에 기초했다.최근의 발전은 DNA와 RNA 연구의 분자[34] 특성에 더 기반을 두고 있다.이것은 분류학적 계급과 그들의 계급에 대한 논쟁을 불러일으켰다.이 문제들에 대한 논쟁은 곧 끝날 것 같지 않다.
Bouchet, Rocroi 등 분류학에서 저자들은 슈퍼패밀리의 하위(하위, 상위, 하위, 하위)보다 상위패밀리의 하위분류(하위 대체)에 대해 무순위 분류법을 사용했고, 슈퍼패밀리의 하위분류(하위)보다 하위분류(하위 분류법)에 대해서는 전통적인 린네식 접근법을 사용했다.단발성 검사를 하지 않았거나 측문 또는 다계통으로 알려진 경우, "그룹" 또는 "비공식 그룹"이라는 용어를 사용해 왔다.가족을 하위 과로 분류하는 것은 종종 잘 해결되지 않으며, 가능한 최선의 가설로 간주해야 한다.
2004년에는 Brian Simison과 David R. 린드버그는 미토콘드리아 유전자 순서와 완전한 [35]유전자의 아미노산 배열 분석을 바탕으로 복족류의 가능한 이형성 기원을 보여주었다.
Malacologia 저널 2017호(2018년 1월 4일부터 온라인 이용 가능)에서 2005년 "Bouchet & Rocroi" 분류법의 상당히 업데이트된 버전이 "복족과 모노플라코포란 패밀리의 개정된 분류, 명명자 및 유형화"[36] 논문에 게재되었다.
레퍼런스
이 문서에는 [26]참조의 CC-BY-2.0 텍스트가 포함되어 있습니다.
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외부 링크
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- 복족류 사진 갤러리, 대부분 화석, 몇 개의 현대 조개껍데기
- 기어다니는 정원 달팽이 동영상, 유튜브
- Grove, S.J. (2018년)태즈메이니아의 조개껍질 및 기타 해양 연체동물 안내서:이미지가 있는 태즈메이니아의 연체동물