올름

Olm
올름
슬로베니아 포스토이나 동굴의 올림픽
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 코드 데이터
클래스: 양서류
순서: 우로델라
패밀리: 프로테과
속: 프로테우스
로렌티, 1768
종:
P. 앵귀누스
이항명
프로테우스앵구누스
로렌티, 1768
아종
  • 프로테우스앵구누스 로렌티, 1768
  • 프로테우스앵귀누스파켈리 Sket & Arntzen, 1994 (텍스트 참조)
네이티브[a] 레인지

올름 또는 프로테우스(Proteus anguinus)는 프로테우스과[2] 프로테우스속속하는 유일한 종이자 유럽에서 유일하게 발견되는 동굴사는 현무류 종인 물도롱뇽입니다.대부분의 양서류와는 대조적으로, 그것은 전적으로 수중에서 먹고, 자고, 그리고 수중에서 번식합니다.디나르알프스 산맥의 동굴에서 서식하며, 소차 강 유역의 중부남동부 유럽 카르스트의 광범위한 석회암 기반암을 통해 지하로 흐르는 물의 토착종입니다.이탈리아 트리에스테 인근, 크로아티아 남서부, 보스니아 헤르체고비나.[3]소개된 개체군은 이탈리아의 비첸차와 [4]슬로베니아크란지 근처에서 발견됩니다.지역 박물학자 발바소르가 1689년 카르니올라 공국의 영광에서 처음 언급했는데, 그는 폭우가 내린 후, 굴들이 지하수에서 떠내려와 현지인들에 의해 동굴 용의 자손으로 믿어졌다고 보고했습니다.

동굴 도롱뇽은 지하 서식지에서 완전한 어둠의 삶에 적응한 것으로 가장 유명합니다.올름의 발달하지 않아 눈이 멀고, 다른 감각들, 특히 후각청각은 날카롭게 발달되어 있습니다.대부분의 개체군은 또한 피부에 색소가 부족합니다.올름은 앞다리에 세 개의 발가락이 있지만 뒷발에는 두 개의 발가락만 있습니다.일부 미국 양서류, 아홀로틀, 머드푸피(넥튜러스)처럼 [5]성체가 될 때까지 외부 아가미와 같은 유생 특성을 유지하면서 신생아를 보여줍니다.

어원

옴이라는 단어는 19세기 [6]후반에 영어로 통합된 독일어 차용어입니다.독일어 Olm 또는 Grottenolm 'cave olm'의 기원은 [7][8]불분명합니다.그것은 Molch '샐러맨더'[7][9]라는 단어의 변형일 수 있습니다.

통칭

It is also called the "human fish" by locals because of its fleshy skin color (translated literally from Slovene: človeška ribica, Macedonian: човечка рипка, Croatian: čovječja ribica, Bosnian: čovječija ribica Serbian: човечја рибица), as well as "cave salamander" or "white salamander".[10]슬로베니아에서는 모체릴("지렁이, 눅눅한 소름끼치는")[11][12]이라고 불립니다.

묘사

외관

1907년 프랑스 생물학자 가스통 보니에가 그린 올름

올름의 몸은 처럼 길며, 일부 표본은 최대 40 센티미터에 이르며,[13][14] 이는 올름을 세계에서 가장 큰 동굴에 사는 동물 중 하나로 만듭니다.평균 길이는 23cm에서 25cm [15]사이입니다.암컷은 수컷보다 더 크게 자랍니다. 하지만 그 외에 암수 사이의 주요한 외부 [4]차이는 번식할 때 클로아카 영역(모양과 크기)에 있습니다.몸통은 원통형으로 균일하게 두껍고 근골 경계에 규칙적으로 간격을 두고 홈이 나 있습니다.꼬리는 비교적 짧고, 옆으로 납작하며, 얇은 지느러미로 둘러싸여 있습니다.사지는 작고 얇으며, 다른 양서류에 비해 손가락 수가 줄었습니다. 앞다리는 보통 4개 대신 3개, 뒷다리는 5개 대신 2개의 손가락을 가지고 있습니다.그것의 몸은 피부의 얇은 층으로 덮여 있고, 그것은 그것을 [5]황백색 또는 분홍색으로 만들면서, 매우 적은 양의 리보플라빈 [16]색소를 함유하고 있습니다.

올름의 하얀 피부색은 멜라닌을 생산하는 능력을 유지하고, 빛에 노출되면 점차 어두워집니다; 어떤 경우에는 유충도 색을 띱니다.한 개체군인 검은 올름은 [17]성체가 되면 항상 색소를 띠고 어두운 갈색에서 검은 색을 띤다.올름 배 모양의 머리는 짧고 가로로 납작한 주둥이로 끝납니다.입의 입구는 작고, 작은 이빨들이 입 안에 더 큰 입자들을 유지하기 위해 체를 형성합니다.콧구멍은 눈에 띄지 않을 정도로 작지만, 주둥이 끝 근처에 다소 옆으로 놓여 있습니다.퇴화된 눈은 피부 층으로 덮여 있습니다.올름은 머리 [5]뒤쪽에 두 개의 가지가 있는 돌기를 형성하는 외부 아가미로 숨을 쉽니다.산소가 풍부한 혈액이 색소가 없는 [8]피부를 통해 나타나기 때문에 그들은 빨간색입니다.옴은 또한 기본적인 폐를 가지고 있지만, 호흡에서 그들의 역할은 저산소 [4]상태를 제외하고 부속품일 뿐입니다.

감각 기관

동굴에 사는 동물들은 다른 적응 중에서도 영구적으로 어두운 [18]서식지에 적응하고 방향을 잡기 위해 비시각적 감각 시스템을 개발하고 개선하도록 촉구되었습니다.올름의 감각 체계는 또한 지하의 수중 환경에서의 삶에 적응되어 있습니다.방향을 잡기 위해 시력을 사용할 수 없는 옴은 표면에 사는 양서류보다 더 잘 발달된 다른 감각으로 보상합니다.그것은 길고 날씬한 몸과 크고 납작한 머리와 같은 유충 비율을 유지하며, 따라서 더 많은 수의 감각 [19]수용체를 운반할 수 있습니다.

광수용체

비록 눈이 멀었지만, 올름은 [8]빛을 피해 수영을 합니다.눈은 퇴보하지만 민감성은 유지합니다.그들은 피부 진피 아래 깊은 곳에 있고 일부 젊은 성인들을 제외하고는 거의 볼 수 없습니다.애벌레는 정상적인 눈을 가지고 있지만, 발달이 곧 멈추고 퇴보하기 시작해,[20] 발달 4개월 후에 마침내 위축됩니다.송과체는 또한 빛 수용 세포를 가지고 있는데, 이것은 퇴화되었지만, 퇴화된 눈의 빛 수용 세포처럼 시각 색소를 유지합니다.프로테우스의 송과샘은 아마도 생리적 [21]과정을 어느 정도 통제할 수 있을 것입니다.행동 실험을 통해 피부 자체도 [22]빛에 민감하다는 사실이 밝혀졌습니다.색소의 광민감성은 멜라노포라 불리는 특수한 세포 안에 있는 멜라노핀 색소 때문입니다.예비 면역 세포 화학적 분석은 동물의 [23][24]내장에도 감광성 색소가 존재한다는 것을 뒷받침합니다.

화학수용체

올름의 머리 앞부분은 민감한 화학, 기계, 전기 수용체를 운반합니다.

올름은 물 속의 매우 낮은 농도의 유기 화합물을 감지할 수 있습니다.그들은 관련 [25]양서류보다 냄새로 먹이의 양과 질을 더 잘 감지합니다.비강의 안쪽 표면과 제이콥슨의 기관에 위치한 비강 상피는 다른 [26]양서류보다 두껍습니다.미뢰는 입의 점막 상피에 있으며, 대부분 의 위쪽과 아가미 구멍 입구에 있습니다.구강에 있는 것들은 음식을 맛보기 위해 사용되는데, 아가미 근처에 있는 것들은 아마도 주변 [27]물에서 화학 물질을 감지할 것입니다.

기계 및 전기 수용체

내이의 감각 상피는 매우 구체적으로 분화되어 있어서 땅에서 오는 진동뿐만 아니라 물 속의 음파도 받을 수 있습니다.감각 세포의 복잡한 기능적 형태학적 방향은 동물이 [28][29]음원을 등록할 수 있게 합니다.이 동물은 긴 수명 동안 신감각을 유지하기 때문에, 공기 중의 정상적인 성인 청각에만 가끔 노출되는데, 이것은 아마도 대부분의 도롱뇽에서처럼 프로테우스에게도 가능할 것입니다.따라서 특정 소리를 인식하고 궁극적으로 먹잇감 또는 기타 음원(일반적으로 음향 방향)을 인식하여 수중 청각에서 이익을 얻는 것은 비전이 없는 동굴에서 적응 가치가 있을 것입니다.행동(행동학) 테스트에 따르면 수중 음파 탐지에 대한 민감도는 10~12,000Hz 사이의 음파 주파수 영역에 도달하는 반면 최대 민감도는 1,500~2,000Hz 사이에 도달합니다.행동학적 실험에 따르면 프로테우스의 최고 청각 민감도는 10Hz에서 최대 12,000Hz [30]사이입니다.측면 라인은 저주파 주변 물 [18][30]변위를 등록하여 내이 민감도를 보완합니다.

빛과 전자 현미경을 이용하여 프로테우스의 머리에서 새로운 유형의 전기 수신 감각 기관이 분석되었습니다.이 새로운 장기들은 양수 [31]기관으로 묘사되어 왔습니다.

다른 하등 척추동물들처럼, 올름은 약한 [19]전기장을 등록할 수 있는 능력을 가지고 있습니다.몇몇 행동 실험들은 올름이 방향을 잡기 위해 지구의 자기장을 사용할 수 있을지도 모른다고 제안합니다.2002년에, 프로테우스 앵구누스는 자연적이고 인위적으로 변형된 [32]자기장과 정렬하는 것이 발견되었습니다.

생태학과 생명사

올름은 몸을 뱀처럼 구부려 헤엄칩니다.

올름은 일반적으로 8–11 °C (46–52 °F)의 매우 안정적인 온도로 산소가 잘 공급되는 지하수에서 살며, 드물게는 14 °C (57 °F)[4]만큼 따뜻합니다.검은 올름은 다소 [4]따뜻한 지표수에서 발생할 수 있습니다.

아가미가 있는 불균형적으로 긴 머리

올름은 잘 발달하지 않은 다리의 도움을 받아 뱀장어처럼 몸을 비틀어 헤엄칩니다.포식성 동물로 작은 갑각류(예: 트로글로카리스 새우, 니파르고스, 아셀루스, 시누렐라 양서류, 오니스쿠사셀루스), 달팽이(예: 벨그란디엘라), 그리고 가끔 곤충과 곤충 유충(예: 트리쵸페테라, 에페로페테라, 플레코페라, 디페테라)[5][33][34][35]을 먹습니다.그것은 음식을 씹지 않고, 대신 통째로 삼킵니다.올름은 지하 서식지에 적응한 장기 기아에 저항력이 있습니다.그것은 한 번에 많은 양의 음식을 섭취할 수 있고, 영양분을 간에 많은 지질과 글리코겐 축적물로 저장할 수 있습니다.음식이 부족할 때, 그것은 그것의 활동과 신진대사율을 감소시키고, 또한 심각한 경우에는 그 자신의 조직을 재흡수할 수 있습니다.통제된 실험은 올름이 [36]음식 없이도 10년까지 생존할 수 있다는 것을 보여주었습니다.

올무는 무리를 이루고, 보통 돌 밑이나 갈라진 [37]틈에 모입니다.성적으로 활동적인 수컷은 예외이며, 암컷을 유인하는 영역을 설정하고 방어합니다.음식의 부족은 싸움을 에너지적으로 비용이 많이 들게 만들기 때문에, 수컷들 사이의 만남은 보통 과시만을 포함합니다.이것은 [38]지하 생활에 대한 행동 적응입니다.

번식과 장수

번식은 [38][39]지금까지 포획된 상태에서만 관찰되었습니다.성적으로 성숙한 수컷은 부풀어오른 클라카, 밝은 피부색, 꼬리 옆에 두 줄, 그리고 약간 구부러진 지느러미를 가지고 있습니다.암컷에게서는 그러한 변화가 관찰되지 않았습니다.수컷은 암컷이 없어도 구애를 시작할 수 있습니다.그는 다른 수컷들을 선택된 지역에서 쫓아낸 다음, 암컷을 유인하는 페로몬을 분비할 수 있습니다.암컷이 다가오면, 그는 암컷을 둘러싸고 꼬리로 부채질하기 시작합니다.그리고 나서 그는 그의 코로 암컷의 몸을 만지기 시작하고, 암컷은 그녀의 코로 그의 클로아카를 만집니다.그 때, 그는 경련을 일으키며 앞으로 나아가기 시작하고, 암컷은 그 뒤를 따릅니다.그리고 나서 그는 정자 포자를 침전시키고, 그 동물들은 암컷이 그녀의 클로아카로 그것을 칠 때까지 계속 앞으로 나아가는데, 그 후에 암컷은 멈추고 가만히 서 있습니다.정자 포자는 그녀에게 달라붙고 정자 세포는 그녀의 난자를 수정하려고 시도하는 클로아카 안에서 헤엄칩니다.구애 의식은 몇 [38]시간에 걸쳐 여러 번 반복될 수 있습니다.

암컷은 70개의 알을 낳는데, 각각의 알은 지름이 약 12 밀리미터(0.5 인치) 정도이며, 바위 사이에 놓아 두는데, 그 알들은 암컷의 [40]보호 아래 남아 있습니다.평균적으로 35개의 알을 낳고 다 자란 암컷은 보통 12.[41]5년마다 번식을 합니다.올챙이는 부화할 때 길이가 2센티미터이고 한 달 [40]동안 소화관의 세포에 저장된 노른자 위에서 삽니다.

10 °C (50 °F)의 온도에서, 올름의 배아 발육은 140일이지만, 15 °C (59 °F)에서 86일로 짧으며, 더 차가운 물에서는 다소 느리고 더 따뜻한 물에서는 더 빠릅니다.부화 후, 10 °C (50 [4][42]°F)의 물에서 살 경우 성적으로 성숙해지는 데 14년이 더 걸립니다.애벌레는 거의 4개월 후에 성체의 모습을 보이며, 발달 기간은 [42]수온과 밀접한 관련이 있습니다.태생에 대한 확인되지 않은 역사적 관찰이 존재하지만, 암컷은 물고기와 알을 낳는 [38]양서류의 과 유사하게 알 껍질을 만드는 분비선을 가지고 있는 것으로 나타났습니다.Paul Kammerer는 암컷 올름이 13 °C (55 °F) 이하의 물에서 어린 개체를 낳고 더 [8]높은 곳에서 알을 낳았다고 보고했지만, 엄격한 관찰은 그것을 확인하지 못했습니다.올름은 [43]난태생으로 보입니다.

올름과 다른 트로글로비트 양서류의 발달은 변태를 겪지 않고 대신 유충의 특징을 유지하는 이질적인 특징을 가지고 있습니다.올름에서 이질성의 형태는 신생아 - 조숙한 생식 성숙과 함께 지체된 신체 성숙, 즉 유충 외부 형태를 유지하면서 생식 성숙에 도달합니다.다른 양서류에서는 갑상선에서 분비되는 티록신 호르몬에 의해 변형이 조절됩니다.갑상선은 정상적으로 발달하고 옴에서 기능하기 때문에 변성이 없는 것은 주요 조직이 티록신에 [21]반응하지 않기 때문입니다.

수명은 최대 58년으로 [44]추정됩니다.Biology Letters에 게재된 한 연구는 그들의 최대 수명이 100년 이상이고 평균 성인의 수명은 약 68.5년이라고 추정했습니다.다른 양서류의 수명과 몸의 질량과 비교했을 때, 올무는 특이한 으로,[41] 그들의 크기로 예측되는 것보다 더 오래 삽니다.

분류학사

다양한 동굴 시스템의 옴은 신체 측정, 색상 및 일부 미세한 특성에서 상당히 다릅니다.현대 파충류학자들은 외부 형태학이 양서류 계통학에 신뢰할 수 없고 영양, 질병, 그리고 다른 요인들에 따라 매우 가변적일 수 있다는 을 이해하는 반면, 초기 연구자들은 5종으로 나누는 것을 지지하기 위해 이러한 차이를 사용했습니다.프로테우스 앵구누스는 이제 단일 종으로 간주됩니다.머리의 길이는 다양한 인구 사이의 가장 분명한 차이입니다 - 예를 들어,[45] 슬로베니아의 스티치나에서 온 사람들은 트리치, 슬로베니아, 이스트리아 반도에서 온 사람들보다 평균적으로 머리가 짧습니다.

블랙올름

아종인 검은올름은 지명된 아종에 비해 더 발달된 눈을 가진 짧은 머리를 가지고 있습니다.
Chrnomelj 근처의 Jelshevnik에 있는 연구 환기구에서 물과 퇴적물의 품질 검사가 정기적으로 수행되고 IR 카메라로 블랙옴의 활동이 등록됩니다.

검은올름(Proteus anguinus parkelj Sket & Arntzen, 1994)은 올름의 유일한 다른 아종입니다.슬로베니아 크르노멜지 인근의 100 평방 킬로미터 (39 평방 마일) 미만의 지역의 지하수의 토착종입니다.1986년에 슬로베니아 카르스트 연구소 회원들이 화이트 카르니올라 [46]지역도블리치카 카르스트 샘에서 물을 탐사하던 중 처음 발견했습니다.

공칭 아종(Proteus a. anguinus)[17]과는 몇 가지 특징이 있습니다.

특징 프로테우스앵구누스 프로테우스앵귀누스파켈리 메모들
피부. 색소가 아닌. 일반적으로 색소, 어두운 갈색 또는 검은색입니다. 가장 분명한 차이.
머리모양 길고 날씬한. 더 짧고, 똑같이 두껍습니다.머리 꼭대기에 있는 두 개의 전구처럼 보이는 더 강한 턱 근육.
몸길이 척추뼈는 29~32개로 짧습니다. 더 길고, 34~35개의 척추뼈. 양서류는 정해진 수의 척추뼈를 가지고 있지 않습니다.
부록 더 긴. 더 짧은.
꼬리 몸의 나머지 부분에 비례하여 더 길어집니다. 비율이 더 짧습니다.
퇴보했습니다. 다른 양서류에 비해 아직 작지만 거의 정상적으로 발달했습니다.투명한 피부의 얇은 층으로 덮여있고, 눈꺼풀이 없습니다. 하얀 프로테우스의 퇴화된 눈은 붉은 색에 민감한 코넬옵신에 대한 모든 면역 표지를 보여줍니다.검은 프로테우스의 눈은 주요 막대, 붉은 색에 민감한 원뿔, 파란색 또는 자외선에 민감한 원뿔을 가지고 있습니다.
다른 감각들 특정하고 매우 민감합니다. 어떤 감각 기관들, 특히 전기 수용체들은 덜 민감합니다. 그다지 명백하지는 않습니다.

프로테우스바바리쿠스

논란이 되고 있는 종 프로테우스 바바리쿠스[47]올름과 가까운 친척입니다.이 종은 조지 브루너에 의해 하나의 뼈로 묘사되었고 완모식표본은 그의 개인 [48][49]소장품에 보관되어 있습니다.그것은 플라이스토세 [49]층에 있는 바이에른의 악마의 동굴에서 발견되었습니다.1998년 그의 책에서, J. 앨런 홀먼은 이 종을 "문제가 있는" 분류군으로 묘사하면서, 브루너의 뼈 그림이 P. 바바리쿠스와 P. [49]anguinus의 차이를 적절하게 보여주지 않는다고 말했습니다.

연구사

올름에 대한 첫 번째 서면 언급은 아기 용으로서 요한 바이크하르트발바소르카르니올라 공국의 영광 (1689년)에 있습니다.슬로베니아의 폭우는 그들의 지하 서식지에서 그들의 옴들을 씻어낼 것이고, 거대한 용들이 지구의 지각 아래에 살았고, 옴들은 이 신화적인 짐승들의 미발달된 자손들이라는 민속 믿음을 낳았습니다.그의 책에서 발바소르는 슬로베니아의 지역 민담을 수집하고, 이 생물의 풍부한 신화를 수집했으며, 옴에 대한 관찰을 "짧게 말하면 도마뱀과 유사한, 벌레와 해충이 많이 있는 거의 없는" 것으로 기록했습니다.

요세푸스 니콜라우스 로렌티의 표본 메디쿰의 올름 스케치, 렙틸리움 에멘다탐의 시놉스 전시실험(1768년).

살아있는 옴을 발견한 최초의 연구원은 이드리자의 의사이자 연구원인 지오반니 안토니오 스코폴리로, 그는 죽은 표본과 그림을 동료와 수집가들에게 보냈습니다.그러나, 요세푸스 니콜라우스 로렌티는 1768년에 올름을 간략하게 설명하고 프로테우스 앵구누스라는 학명을 붙인 최초의 사람이었습니다.비엔나 자연사 박물관의 칼 프란츠 안톤 리터 폰 슈라이버스가 이 동물의 해부학적 구조를 조사하기 시작한 것은 세기 말이 되어서였습니다.이 표본들은 지그문트 조이스에 의해 그에게 보내졌습니다.슈라이버스는 1801년 런던의 왕립학회에 그의 연구 결과를 발표했고, 나중에 파리에서도 발표했습니다.곧, 올름은 널리 인정을 받기 시작했고 중요한 관심을 끌기 시작했고, 그 결과 수천 마리의 동물들이 전 세계의 연구원들과 수집가들에게 보내졌습니다.에드워즈 박사는 1839년 책에서 "...프로테우스 앵귀니스는 카르니올라의 [51]수중에 서식함으로써 완벽하게 자라지 못하게 된 동물의 첫 번째 단계입니다."

1880년 Marie von Chauvin은 포획된 올무에 대한 첫 번째 장기 연구를 시작했습니다.그녀는 그들이 먹이의 움직임을 감지하고, 서식지 근처에 무거운 물체가 떨어졌을 때 패닉에 빠졌으며, 하루에 몇 시간 동안 약한 빛에 노출되면 색이 변했지만, 그녀와 다른 사람들이 아홀로틀[8]사용했던 것처럼 육지에 사는 성체 형태로 그들을 변화시킬 수 없다는 것을 배웠습니다.

슬로베니아의 기능적 형태학적 조사의 기초는 1980년대에 릴리 이스테니치에 의해 설립되었습니다.20여 년이 지난 지금, 생물학과 척추동물의 기능적 형태학 연구를 위한 연구 그룹(류블랴나 대학 생물공학부)은 보리스 [52]불로그의 지도 아래 올름을 연구하는 선두 그룹 중 하나입니다.또한 유럽에는 옴이 도입되어 연구되고 있는 몇몇 동굴 실험실이 있습니다.이것들은 물리스, 아리에주, 한쉬르레세, 아그텔레크입니다.그들은 또한 헤르만 [53][54]쇠레 (독일)와 올리에로 (이탈리아) 동굴에 소개되어 오늘날에도 여전히 살고 있습니다.게다가, 비록 그 동물들이 [55]풀려난 직후에 죽었을 가능성이 높지만, 1940년대에 영국에 소수의 올무가 도입되었다는 증거가 있습니다.

올름은 찰스 다윈이 종의 기원에 관한 그의 중요한 저작에서 [56]불용을 통한 구조의 축소를 위한 예로 사용되었습니다.

유럽의 파충류에 관한 맹인 프로테우스의 경우처럼 동굴 속 동물들 중 일부가 매우 변칙적이어야 한다는 것에 놀라움을 느끼기는커녕, 저는 이 어두운 거주지의 부족한 주민들이 노출될 덜 치열한 경쟁 때문에 고대 생명체의 더 많은 잔해가 보존되지 않았다는 것에 놀랄 뿐입니다.

올름(프로테우스) 게놈 프로젝트는 현재 류블랴나 대학과 BGI가 진행 중입니다.인간 게놈의 대략 15배 크기로 추정되는 게놈 크기로,[57] 이것은 지금까지 배열된 것 중 가장 큰 동물 게놈이 될 것입니다.

보존.

올름은 동굴의 특정한 조건에 적응하기 때문에 환경의 변화에 극도로 취약합니다.카르스트의 수자원은 모든 종류의 [58]오염에 매우 민감합니다.카르스트 지하수의 오염은 빗물에 의해 침출되는 많은 수의 폐기물 처리장과 다양한 액체가 실수로 넘쳐나기 때문입니다.카르스트 지하수에서의 그러한 오염의 반사는 오염 물질의 종류와 양, 그리고 물이 침투하는 암석 구조에 달려 있습니다.지하수의 자정 작용은 아직 완전히 이해되지는 않았지만 [59]지표수의 자정 작용과는 사뭇 다릅니다.

가장 심각한 화학적 오염 물질은 염소화된 탄화수소 살충제, 비료, 폴리염화비페닐(PCBs)로 다양한 산업 공정과 많은 종류의 물질 제조에 사용되었으며 수은, 납, 카드뮴, 비소와 같은 금속입니다.이 모든 물질들은 자연적인 과정에 의해 천천히, 혹은 조금이라도, 분해되면서 환경에서 지속됩니다.게다가, 만약 그것들이 상당한 [59]양으로 축적된다면, 모든 것은 생명에 독성이 있습니다.그럼에도 불구하고 올름은 관련된 수생 [60]생물보다 더 높은 농도의 축적된 PCB를 생존하는 능력으로 유명합니다.

옴은 1992년 EU 서식지 지침(92/43/EEC)의 부록 II 및 IV에 포함되었습니다.부속서 II의 종 목록은 부속서 I에 나열된 서식지와 결합되어 개별 국가에서 '특별 보존 지역'으로 알려진 보호 지역을 지정하는 데 사용됩니다.이 지역들은 오래된 조류 지침에 의해 만들어진 다른 지역들과 결합되어 Natura 2000 네트워크를 형성했습니다.부속서 IV에는 "엄격한 보호가 필요한 공동체의 관심 있는 동식물 종"이 추가로 나열되어 있지만,[61] 이는 법적 영향을 거의 미치지 않습니다.올름이 거주하는 지역은 결국 슬로베니아, 이탈리아, 크로아티아 지역의 나투라 2000 [62]네트워크에 포함되었습니다.

올름은 1922년 슬로베니아에서 모든 동굴 동물들과 함께 처음 보호되었지만, 보호는 효과적이지 않았고 상당한 암시장이 생겨났습니다.1982년에 그것은 희귀하고 멸종 위기에 처한 종 목록에 올랐습니다.이 목록은 또한 그 종의 거래를 금지하는 효과를 가지고 있었습니다.2004년에 유럽 연합에 가입한 후, 슬로베니아는 EU 서식지 지침에 포함된 종의 보호를 위한 메커니즘을 수립해야 했습니다.올름은 슬로베니아 레드의 멸종 위기 종 목록에 포함되어 있으므로, 지역 당국이 결정한 특정 상황에서만 포획 또는 살처분이 허용됩니다(예: 과학 연구).[63]

크로아티아에서, 올름은 양서류를 보호하기 위해 고안된 법에 의해 보호되고 있습니다 – 자연 및 환경 [64]보호를 위한 국립 관리국의 허가에 의해서만 연구 목적으로만 수집이 가능합니다.2020년 기준으로 크로아티아 인구는 크로아티아에서 '[65]심각한 멸종 위기'로 평가되었습니다.1999년 현재, 보스니아 헤르체고비나와 몬테네그로의 환경법은 이 종에 대해 아직 명확하게 밝혀지지 않았습니다.

1980년대에 국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 애완동물 거래를 위해 이 종의 불법 수집이 일어났다고 주장했지만, 그 정도는 알려지지 않았습니다. 이 텍스트는 이후 평가에 복사되었지만, 지금까지 일화적인 주장은 주요 위협을 나타내는 것으로 간주되지 않습니다.1980년대부터 IUCN 적색 목록의 보전 상태를 '취약종'으로 분류해 왔는데, 이는 자연 분포가 연속적인 것과는 대조적으로 여러 동굴 시스템에 걸쳐 파편화되어 있고, 서식지의 범위와 질의 감소로 간주되기 때문입니다.그들은 [1]지난 40년 동안 인구가 감소하고 있다는 것을 의미합니다.

크로아티아의 자그레브 동물원은 [65][66][67]올름을 보관하고 있습니다.역사적으로, 옴은 벨기에, 네덜란드, 슬로베니아 그리고 영국뿐만 아니라 독일의 여러 동물원에서 사육되었습니다.현재 [68]그들은 슬로베니아의 Postojnskajama (Postojna Cave) 안에 있는 자그레브 동물원, 독일의 Hermannshöle, 그리고 Vivarium Proteus (Proteus Vivarium)에서만 경험할 수 있습니다.프랑스와 독일에도 포획 사육 프로그램이 있습니다.

문화적 의의

올름은 슬로베니아 자연 유산의 상징입니다.슬로베니아 동굴의 이 거주민에 대한 과학자들과 일반 대중들의 열정은 발견된 지 300년이 지난 지금도 여전히 강합니다.Postojna 동굴은 올름과 맹인 동굴 풍뎅이와 같은 다른 희귀 동굴 거주자들 때문에 생물학의 탄생지 중 하나입니다.올름의 이미지는 슬로베니아가 포스토이나와 슬로베니아 카르스트의 다른 지역의 생태 관광을 촉진하기 위해 성공적으로 활용하는 포스토이나 동굴의 명성에 크게 기여합니다.Postojna 동굴 투어에는 동굴 [69]환경의 다양한 측면을 보여주는 Proteus vivarium이라는 스펠 생물학적 스테이션 주변 투어도 포함됩니다.

올름은 또한 슬로베니아 톨라 [70]동전 중 하나에 묘사되었습니다.그것은 [71]1933년에 처음 출판된 가장 오래된 슬로베니아 대중 과학 잡지인 프로테우스의 이름이기도 했습니다.

메모들

  1. ^ 인접한 거주지를 가정합니다.새로운 평가에 따르면 범위는 표시된 [1]영역 내의 더 작은 영역으로 분할됩니다.

레퍼런스

  1. ^ a b c IUCN SSC Amphibian Specialist Group (2022). "Proteus anguinus". IUCN Red List of Threatened Species. 2022: e.T18377A89698593. doi:10.2305/IUCN.UK.2022-2.RLTS.T18377A89698593.en. Retrieved 6 August 2023.
  2. ^ Frost, Darrel R. (2023) [1998]. "Proteus Laurenti, 1768". Amphibian Species of the World. American Museum of Natural History. Retrieved 19 March 2023.
  3. ^ Sket, Boris (1997). "Distribution of Proteus (Amphibia: Urodela: Proteidae) and its possible explanation". Journal of Biogeography. 24 (3): 263–280. doi:10.1046/j.1365-2699.1997.00103.x. S2CID 84308933.
  4. ^ a b c d e f Bulog, Boris; van der Meijden, Arie (26 December 1999). "Proteus anguinus". AmphibiaWeb. Retrieved 27 January 2014.
  5. ^ a b c d Burnie D.; Wilson D.E., eds. (2001). Animal. London: DK. pp. 61, 435. ISBN 0-7894-7764-5.
  6. ^ "olm". Oxford Dictionaries. Archived from the original on March 15, 2013. Retrieved 2015-12-09.
  7. ^ a b Seebold, Elmar (1999), Kluge Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache [Kluge's Etymological Dictionary of the German Language] (in German) (23rd ed.), Berlin: Walter de Gruyter, p. 601
  8. ^ a b c d e f Ley, Willy (February 1968). "Epitaph for a Lonely Olm". For Your Information. Galaxy Science Fiction. pp. 95–104.
  9. ^ "Olm". Digitale Wörterbuch der deutschen Sprache (in German). Retrieved 2015-12-09.
  10. ^ "Olm". nhm.ac.uk. Natural History Museum, London. Retrieved 2013-07-15.
  11. ^ Snoj, Marko (2003). Slovenski etimološki slovar. Ljubljana: Modrijan. p. 408.
  12. ^ Bezlaj, France (1982). Etimološki slovar slovenskega jezika, vol. 2. Ljubljana: SAZU. p. 190.
  13. ^ 웨버 A. (2000).물고기와 양서류.In: Curver D.C. et al. (ed.): 세계의 생태계: 지하 생태계, 페이지 109–132.암스테르담:엘스비어
  14. ^ 슬로베니아가 '아기 용'을 어떻게 돕고 있는지 - 가디언
  15. ^ Blackburn, Daniel G. (2019-07-01). "The oviparous olm: Analysis and refutation of claims for viviparity in the cave salamander Proteus anguinus (Amphibia: Proteidae)". Zoologischer Anzeiger. 281: 16–23. doi:10.1016/j.jcz.2019.05.004. ISSN 0044-5231. S2CID 190885637.
  16. ^ Istenic L. & Ziegler I. (1974). "Riboflavin as "pigment" in the skin of Proteus anguinus L.". Naturwissenschaften. 61 (12): 686–687. Bibcode:1974NW.....61..686I. doi:10.1007/bf00606524. PMID 4449576. S2CID 28710659.
  17. ^ a b Sket, B.; Arntzen, J.W. (1994). "A black, non-troglomorphic amphibian from the karst of Slovenia: Proteus anguinus parkelj n. ssp (Urodela: Proteidae)". Bijdragen tot de Dierkunde. 64: 33–53. doi:10.1163/26660644-06401002.
  18. ^ a b Schlegel, P.A.; Briegleb, W.; Bulog, B.; Steinfartz, S. (2006). "Revue et nouvelles données sur la sensitivité a la lumiere et orientation non-visuelle chez Proteus anguinus, Calotriton asper et Desmognathus ochrophaeus (Amphibiens urodeles hypogés)". Bulletin de la Société herpétologique de France (in French). 118: 1–31.
  19. ^ a b Schlegel, P.; Bulog, B. (1997). "Population-specific behavioral electrosensitivity of the European blind cave salamander, Proteus anguinus". Journal of Physiology (Paris). 91 (2): 75–79. doi:10.1016/S0928-4257(97)88941-3. PMID 9326735. S2CID 25550328.
  20. ^ Durand, J.P. (1976). "Ocular Development and Involution in the European Cave Salamander, Proteus Anguinus Laurenti". The Biological Bulletin. 151 (3): 450–466. doi:10.2307/1540499. JSTOR 1540499. PMID 1016662.
  21. ^ a b Langecker T.G.(2000).지속적인 어둠이 동굴 생태와 동굴 진화에 미치는 영향In: Curver D.C. et al. (ed.): 세계의 생태계: 지하 생태계, 135–157페이지암스테르담:엘스비어
  22. ^ Hawes, R.S. (1945). "On the eyes and reactions to light of Proteus anguinus". Q. J. Microsc. Sci. New Series. 86: 1–53. PMID 21004249.
  23. ^ 코스 M. (2000).이무노시토케미즈카 analiza vidnih 색소ov vchutilnih celicahochesa in pinealnega organa mocherila (프로테우스 앵기누스, 양서류, 우로델라) (눈의 감각 세포와 올롬의 송과 기관의 시각 색소에 대한 면역 화학적 분석).박사 학위 논문류블랴나:류블랴나 대학교(슬로베니아어)
  24. ^ Kos, M.; Bulog, B.; et al. (2001). "Immunocytochemical demonstration of visual pigments in the degenerate retinal and pineal photoreceptors of the blind cave salamander (Proteus anguinus)". Cell Tissue Res. 303 (1): 15–25. doi:10.1007/s004410000298. PMID 11236001. S2CID 30951738.
  25. ^ Hüpop K. (2000).동굴 동물들은 동굴의 식량 부족에 어떻게 대처합니까?In: Curver D.C. et al. (ed.): 세계의 생태계: 지하 생태계, 페이지 159–188.암스테르담:엘스비어
  26. ^ Dumas, P (1998). "The olfaction in Proteus anguinus". Behavioural Processes. 43 (2): 107–113. doi:10.1016/s0376-6357(98)00002-3. PMID 24895999. S2CID 20825148.
  27. ^ Istenič, L.; Bulog, B. (1979). "The structural differentiations of the buccal and pharyngeal mucous membrane of the Proteus anguinus Laur". Biološki Vestnik. 27: 1–12.
  28. ^ Bulog, B (1989). "Differentiation of the inner ear sensory epithelia of Proteus anguinus (Urodela, Amphibia)". Journal of Morphology. 202 (3): 325–338. doi:10.1002/jmor.1052020303. PMID 29865674. S2CID 46928861.
  29. ^ Bulog B. (1990).Chutilni organiokta volateral negasistema pri proteju proteus anguinus (양서 우로델라). I. Otinini labirint (프로테우스 프로테우스 앵기누스 (Urodela, Amphantia)의 팔면체 시스템의 감각 기관. I. 오틱 미로).비올로슈키 조끼니크 38: 1-16 (슬로베니아 내)
  30. ^ a b Bulog B. & Schlegel P. (2000).프로테우스 앵구누스(암피비아, 우로델라)의 내이와 수중 청각의 기능적 형태.Pflugers Arch 439(3), 부록, R165–R167 페이지.
  31. ^ Istenič, L.; Bulog, B. (1984). "Some evidence for the ampullary organs in the European cave salamander Proteus anguinus (Urodela, Amphibia)". Cell Tissue Res. 235 (2): 393–402. doi:10.1007/bf00217865. PMID 6705040. S2CID 25511603.
  32. ^ Bulog B., Schlegel P. et al.(2002).시각장애인 동굴도롱뇽 프로테우스 앵구누스(암피비아, 카우다타)의 비시각적 방향광민감도.In: Latella L., Mezzanotte E., Taroco M. (ed.). 제16회 생물학 국제 심포지엄; 2002년 9월 8일-15일; 베로나:Societé Internationale de Biospéologie, 31-32페이지
  33. ^ Jugovic E.; J.E. Praprotnik; V. Buzan; M. Lužnik (2015). "Estimating population size of the cave shrimp Troglocaris anophthalmus (Crustacea, Decapoda, Caridea) using mark–release–recapture data". Animal Biodiversity and Conservation. 38 (1): 77–86. doi:10.32800/abc.2015.38.0077.
  34. ^ Meaton, J. (2011). "Proteus anguinus". Animal Diversity Web. Retrieved 1 January 2023.
  35. ^ "Proteus anguinus". AmphibiaWeb. 2021.
  36. ^ Bulog B. (1994).Dve desetletji funkcional no-morfoloških raziskav primocherilu (프로테우스 앵기누스, 양서류, 카우다타) (올름 (프로테우스 앵기누스, 양서류, 카우다타)에 대한 20년간의 기능-형태학적 연구.Acta Carsologica XIII/19. (슬로베니아어)
  37. ^ Guillaume, O (2000). "Role of chemical communication and behavioural interactions among conspecifics in the choice of shelters by the cave-dwelling salamander Proteus anguinus (Caudata, Proteidae)". Can. J. Zool. 78 (2): 167–173. doi:10.1139/z99-198.
  38. ^ a b c d 알얀치치 M., Bulog B. et al. (1993).프로테우스 카스트 어둠의 신비로운 지배자.류블랴나:비트륨 d.o.o.(슬로베니아어)
  39. ^ Aljančič, Gregor (2019-07-25). "History of research on Proteus anguinus Laurenti 1768 in Slovenia". Folia biologica et geologica. 60 (1): 39. doi:10.3986/fbg0050.
  40. ^ a b 알얀치치 G.와 알얀치 M. (1998).ž발메세코크브라: Chloveška ribica (프로테우스 앵구누스) (10월의 동물: .프로테우스 61 (2): 83-87 (슬로베니아)
  41. ^ a b Voituron, Y.; De Fraipont, M.; Issartel, J.; Guillaume, O.; Clobert, J. (2010). "Extreme lifespan of the human fish (Proteus anguinus): a challenge for ageing mechanisms". Biology Letters. 7 (1): 105–107. doi:10.1098/rsbl.2010.0539. PMC 3030882. PMID 20659920.
  42. ^ a b Durand, J.P.; Delay, B. (1981). "Influence of temperature on the development of Proteus anguinus (Caudata: Proteidae) and relation with its habitat in the subterranean world". Journal of Thermal Biology. 6 (1): 53–57. doi:10.1016/0306-4565(81)90044-9.
  43. ^ Sever, David M., ed. (2003). Reproductive biology and phylogeny of Urodela. Science Publishers. p. 449. ISBN 1578082854.
  44. ^ Noellert A., Noellert C. (1992).아피비앙 유로파스를 죽으라.프랑크푸르트 코스모스 베르라그스 GmbH 주식회사, 슈투트가르트. (독일어)
  45. ^ Arntzen, J.W.; Sket, Boris (1997). "Morphometric analysis of black and white European cave salamanders, Proteus anguinus". Journal of Zoology. 241 (4): 699–707. doi:10.1111/j.1469-7998.1997.tb05742.x.
  46. ^ Sket B. et al. (ed.) (2003).지발스트보 슬로베니아예(슬로베니아의 동물).류블랴나:테니슈카잘린바 슬로베니아제.ISBN 86-365-0410-4 (슬로베니아 내)
  47. ^ Macaluso, Loredana; Villa, Andrea; Mörs, Thomas (2022). Mannion, Philip (ed.). "A new proteid salamander (Urodela, Proteidae) from the middle Miocene of Hambach (Germany) and implications for the evolution of the family". Palaeontology. 65 (1). doi:10.1111/pala.12585. ISSN 0031-0239.
  48. ^ Handbuch der Paläoherpetologie: Encyclopedia of paleoherpetology. G. Fischer. 1981. ISBN 978-3-437-30339-5.
  49. ^ a b c Holman, J. Alan (1998-06-18). Pleistocene Amphibians and Reptiles in Britain and Europe. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-535466-9.
  50. ^ Baker, Nick. "The Dragon of Vrhnika – The Olm". Nickbaker.tv. Archived from the original on 2009-12-12. Retrieved 2009-12-05.
  51. ^ Millingen, J. G. (1839). Curiosities of Medical Experience (2nd ed.). London: Richard Bentley. ISBN 9781465521750. Retrieved 8 March 2018.
  52. ^ Bulog B. et al.(2003).블랙 프로테우스: 벨라크라지나 카르스트의 신비로운 거주자입니다.류블랴나:TV 슬로베니아, 비디오 테이프
  53. ^ Grosse, Wolf-Rüdiger (2004). "Grottenolm – Proteus anguinus Laurenti, 1768". In Frank Meyer; et al. (eds.). Die Lurche und Kriechtiere Sachsen-Anhalts. Bielefeld: Laurenti-Verlag. pp. 191–193. ISBN 3-933066-17-4.
  54. ^ Bonato, Lucio; Fracasso, Giancarlo; Pollo, Roberto; Richard, Jacopo; Semenzato, Massimo (2007). "Proteo". Atlante degli anfibi e dei rettili del Veneto. Nuova Dimensione Edizioni. pp. 71–73. ISBN 9788889100400.
  55. ^ Lewarne, Brian; Allain, Steven J. R. (2020). "The unnatural history of cave olms Proteus anguinus in England". Herpetological Bulletin. 154 (154, Winter 2020): 18–19. doi:10.33256/hb154.1819.
  56. ^ 다윈 C. (1859)자연 선택을 통한 종의 기원 또는 생명을 위한 투쟁에서 선호되는 인종의 보존에 관한 것.런던: 존 머레이.
  57. ^ "Home". Proteus genome project. Retrieved 2020-01-29.
  58. ^ Bulog, B.; Mihajl, K.; et al. (2002). "Trace element concentrations in the tissues of Proteus anguinus (Amphibia, Caudata) and the surrounding environment". Water, Air, & Soil Pollution. 136 (1–4): 147–163. doi:10.1023/A:1015248110142. S2CID 55129952.
  59. ^ a b Castaño-Sánchez, Andrea; Hose, Grant C.; Reboleira, Ana Sofia P.S. (2020). "Ecotoxicological effects of anthropogenic stressors in subterranean organisms: A review". Chemosphere. 244: 125422. doi:10.1016/j.chemosphere.2019.125422.
  60. ^ Pezdirc, Marko; Heath, Ester; Bizjak Mali, Lilijana; Bulog, Boris (2011). "PCB accumulation and tissue distribution in cave salamander (Proteus anguinus anguinus, Amphibia, Urodela) in the polluted karstic hinterland of the Krupa River, Slovenia". Chemosphere. 84 (7): 987–993. doi:10.1016/j.chemosphere.2011.05.026.
  61. ^ 서식지 지침(1992) ec.europa.eu
  62. ^ "Olm - Proteus anguinus Laurenti, 1768". European Environment Agency. Retrieved 2023-08-19.
  63. ^ 슬로베니아 관보 (2002).2002년 9월 24일 화요일 82호. (슬로베니아어)
  64. ^ Državna uprava za zaštitu prirode i okoliša (1999). "Pravilnik o zaštiti vodozemaca". Narodne novine (in Croatian). Retrieved 2009-12-05.
  65. ^ a b "Zagreb Zoo only one in the world with two rare species". CroatiaWeek.com (in Croatian). 10 January 2020.
  66. ^ Hina (10 January 2020). "ZAGREBAČKI ZOOLOŠKI VRT JEDINI JE NA SVIJETU U KOJEM MOŽETE VIDJETI OVE DVIJE ŽIVOTINJE 'Posjetitelje treba poticati na očuvanje njihovih vrsta'". Jutarnji list (in Croatian).
  67. ^ "ČOVJEČJA RIBICA (Proteus anguinus)". Zoo.hr (in Croatian). Retrieved 16 July 2020.
  68. ^ "Grottenolm Proteus anguinus LAURENTI, 1768". Zootierliste (in German). Zoologischen Gesellschaft für Arten- und Populationsschutz e.V. Retrieved 3 August 2023.
  69. ^ Wayback Machine에서 Destinacija Postojna 2007-09-27 보관.2007년 6월 7일 검색됨.
  70. ^ Plut-Pregelj, Leopoldina; Rogel, Carole (2010). "Currency". The A to Z of Slovenia. Scarecrow Press. pp. 97–98. ISBN 9781461731757.
  71. ^ "Proteus". City Library Kranj. Retrieved 2014-01-22.

외부 링크