r/K 선택 이론

r/K selection theory
북대서양 오른쪽 고래에 혼자 있는 송아지가 있다.고래 번식은 K선별 전략을 따르며, 자손이 적고, 임신 기간이 길고, 부모의 보살핌이 길며, 성적인 성숙기까지의 기간이 길다.

생태학에서, r/K 선택 이론은 자손의 양과 질 사이에서 교환되는 유기체의 특성들의 조합의 선택과 관련이 있다.r 전략가의 개별적인 부모 투자를 희생하여 자녀 수가 증가하거나, K 전략가의 부모 투자가 증가함에 따라 자녀 수가 감소하는 것에 초점을 두는 것은, 겉으로 보기에는, 특정 환경에서 성공을 촉진하기 위해 매우 다양하다.양이나 질 좋은 자식의 개념은 때때로 자식의 소모적인 성격과 부모의 약속에 대한 논평인 "싸다" 또는 "비용"이라고 불린다.[1]환경의 안정성은 많은 소모성 자손이 만들어지는지 또는 더 높은 품질의 자손이 적은지 여부를 예측할 수 있다.불안정한 환경은 부모들이 많은 자손을 만들도록 격려할 것이다. 왜냐하면 그들 중 모든(또는 대다수의)가 성년까지 생존할 가능성은 희박하기 때문이다.대조적으로, 더 안정적인 환경은 부모들이 한 자녀에게 자신 있게 투자할 수 있게 한다. 왜냐하면 그들은 성인이 될 때까지 생존할 가능성이 더 크기 때문이다.

r/K-selection의 용어는[2] 1967년 생태학자 Robert MacArthur와 E. O. Wilson이 섬 생물지리학에 관한 연구를 바탕으로 하여 만든 용어인데,[3] 생명사 전략의 진화의 개념은 더 긴 역사를[4] 가지고 있다(예: 식물 전략 참조).

이 이론은 1970년대와 1980년대에 유행하여 휴리스틱 장치로 사용되었으나 1990년대 초반에 여러 경험적 연구에 의해 비판받으면서 중요성을 잃었다.[5][6]생명사적 패러다임은 R/K 선택 패러다임을 대체했지만, 생명사 이론의 하위집합으로서 그 중요한 주제를 계속 통합하고 있다.[7]일부 과학자들은 현재 r 대 K 생식 전략의 대체물로 빠른 생명력 대 느린 생명력이라는 용어를 사용하는 것을 선호한다.[8]

개요

쥐 한 마리가 어미와 함께 있다.쥐의 번식은 많은 자손, 짧은 임신, 부모의 보살핌을 덜 받고 성적인 성숙까지 짧은 시간을 갖는 r-선정 전략을 따른다.

R/K 선택 이론에서 선택적 압력은 r- 또는 K-선택의 두 가지 일반화된 방향 중 하나로 진화를 추진하기 위해 가정된다.[2]이러한 용어인 r과 K는 인구 역학의 단순화된 Verhulst 모델에서 예시된 표준 생태 대수에서 도출되었다.[9]

여기서 N은 인구, r은 최대 증가율, K는 지역 환경의 운반능력, dN/dt는 시간 t에 관한 N의 파생상품으로 시간에 따른 인구 변화율이다.따라서 이 방정식은 모집단 N의 증가율을 현재 모집단 규모와 연관시켜 두 개의 상수 매개변수 r과 K의 영향을 통합한다(감소는 음수 성장이다).문자 K의 선택은 독일의 카파지테츠그렌제(용량 제한)에서 나왔고, r은 비율에서 나왔다.

r-트렁

r 선택 종은 높은 성장률을 강조하고, 전형적으로 덜 붐비는 생태적 틈새를 착취하며, 많은 새끼를 낳는 종으로, 각각의 종은 비교적 성년까지 생존할 확률이 낮다(즉, 높은 r, 낮은 K).[10]대표적인 r종으로는 민들레(genus Taraxacum)

불안정하거나 예측할 수 없는 환경에서는 빠르게 번식할 수 있는 능력 때문에 r-선택이 우세하다.환경이 다시 변할 가능성이 높기 때문에 다른 유기체와의 성공적인 경쟁을 허용하는 적응에는 이점이 거의 없다.r-선택의 특성을 나타내는 것으로 생각되는 특징으로는 높은 다산성, 작은 체구, 조기 성숙기 시작, 짧은 생성 시간, 그리고 자손들을 널리 분산시키는 능력이 있다.

생명력이 r-선택의 대상인 유기체를 r-전략가 또는 r-선택이라고 부르는 경우가 많다.r-선택한 형질을 보이는 유기체는 박테리아와 규조류, 곤충과 풀, 다양한 반감각성 두팔로포드와 특히 설치류 동물에 이르기까지 다양하다.

K-선택

대머리 독수리, 전형적인 K 전략가의 한 종이다.K-전략가는 수명이 길어지고, 자손이 적으며, 이타적인 경향이 있어 어릴 때 부모들의 폭넓은 보살핌이 필요하다.

이와는 대조적으로, K가 선택한 종은 운반 용량에 가까운 밀도에서 생활하는 것과 관련된 특성을 나타내며, 전형적으로 그러한 혼잡한 틈새에서 강한 경쟁자로, 각 종은 비교적 높은 생존 확률(즉, 낮은 r, 높은 K)을 가지고 있다.과학 문헌에서, r 선택 종은 때때로 "기회적"으로 언급되는 반면, K 선택 종은 "균형적"으로 묘사된다.[10]

안정적이거나 예측 가능한 환경에서 제한된 자원을 성공적으로 경쟁할 수 있는 능력이 중요하기 때문에 K-selection이 우세하며, K-selected 유기체의 모집단은 일반적으로 매우 일정하며 (인구 크기가 훨씬 더 빠르게 변할 수 있는 r-선택된 모집단과 달리) 환경이 견딜 수 있는 최대치에 가깝다.라이다

K-select의 특징이라고 생각되는 특징으로는 큰 체구, 기대수명, 적은 자식의 생산 등이 있는데, 이는 성숙할 때까지 광범위한 부모의 보살핌이 필요한 경우가 많다.생명력이 K-선택의 대상인 유기체를 K-전략가 또는 K-선택이라고 부르는 경우가 많다.[11]K가 선택한 특징을 가진 유기체는 코끼리, 인간, 고래와 같은 큰 유기체뿐만 아니라 북극제비갈매기, 앵무새,[12] 독수리 같은 작은 장수 유기체도 포함한다.

연속 스펙트럼

일부 유기체는 주로 r- 또는 K-전략가로 확인되지만, 대다수의 유기체는 이러한 패턴을 따르지 않는다.예를 들어 나무들은 장수나 강한 경쟁력과 같은 특성을 가지고 있어 K전략가로 특징지어진다.그러나 번식에서 나무들은 전형적으로 수천 마리의 새끼를 낳아 널리 퍼뜨리는데, r전략가의 특징인 것이다.[13]

비슷하게, 바다거북과 같은 파충류는 r-트래프트와 K-트래프트를 모두 보여준다: 비록 바다거북이 긴 수명을 가진 큰 유기체지만, 그들은 영양이 없는 많은 새끼를 낳는다.

r/K 이분법은 큰 할인율에 해당하는 r-선택과 작은 할인율에 해당하는 K-선택으로 미래 할인수익의 경제적 개념을 이용한 연속 주파수로 다시 표현할 수 있다.[14]

생태승계

(크라카토아 산이나 세인트 산과 같이, 대규모 화산 폭발 후와 같은) 생태 교란 또는 멸균이 발생한 지역. 헬렌스), r-와 k-전략가는 생태계를 재생시키는 생태계승에 뚜렷한 역할을 한다.더 높은 번식률과 생태학적 기회주의 때문에, 주요 식민지 개척자들은 전형적으로 r-전략가들이다. 그리고 그들은 점점 더 경쟁이 치열해지는 동식물군들이 뒤따른다.태양에너지의 광합성 포획을 통해 에너지 함량을 증가시키는 환경의 능력은 k전략으로 가능한 최정점에 도달하기 위해 r종이 증식함에 따라 복잡한 생물다양성이 증가함에 따라 증가한다.[15]

결국 새로운 평형(클라이맥스 커뮤니티라고도 함)에 접근하게 되고, r전략가는 점점 더 경쟁적이고 새롭게 등장하는 조경의 미세환경 특성에 더 잘 적응하는 K전략가로 대체된다.전통적으로 생물다양성은 이 단계에서 최대화된 것으로 간주되었는데, 새로운 종의 도입으로 인해 고유종이 대체되고 국소적으로 멸종되었다.[16]그러나 중간 교란 가설은 한 경관의 중간 교란 수준이 서로 다른 계승 수준에서 패치를 생성하여 지역 규모에서 식민지 주민과 경쟁자의 공존을 촉진한다는 것을 전제로 한다.

적용

보통 종 수준에서 적용되지만, r/K 선택 이론은 아종 간의 생태학적, 생명사적 차이의 진화를 연구하는데도 유용하다. 예를 들어 아프리카 꿀벌 A. m. scutellata와 이탈리아벌 A. m.[17] ligustica.저울의 다른 쪽 끝에는 박테리오파지 같은 유기체의 전체 집단의 진화 생태를 연구하는 데도 이용되어 왔다.[18]다른 연구자들은 인간의 염증 반응의 진화가 R/K 선택과 관련이 있다고 제안했다.[19]

Lee Ellis, J. Philipe Rushton, Aurelio José Figueredo와 같은 일부 연구자들은 R/K 선택 이론을 범죄,[20] 성 문란, 다산, IQ, 그리고 생명사 이론과 관련된 다른 특징들을 포함한 다양한 인간 행동에 적용했다.[21][22]러시턴의 연구는 그가 지리적 영역에 걸친 인간 행동의 많은 변화를 설명하기 위해 "차이 K 이론"을 개발하는 결과를 낳았는데, 이 이론은 다른 많은 연구자들로부터 비판을 받아왔다.[22][23]

상태

1970년대 들어 r/K 선택 이론이 널리 쓰이긴 했지만,[24][25][26][27] 보다 비판적인 관심을 끌기 시작했다.[28][29][30][31]특히 생태학자 스티븐 C의 리뷰. Stearns는 이론의 공백, 그리고 그것을 시험하기 위한 경험적 자료의 해석의 모호함에 주의를 끌었다.[32]

1981년, Parry의 r/K 선택 문헌을 검토한 결과, r- 선택과 K-선택의 정의에 관한 이론을 사용한 연구자들 사이에 합의가 없었음을 증명하였고, 이로 인해 그는 생식 지출과 자손의 포장 사이의 관계에 대한 가정이 정당화되었는지 의문을 품게 되었다.[33]템플턴과 존슨에 의한 1982년 연구는 K-select에 따른 Drosopila Mercaterum의 개체군에서 실제로 개체군은 r-select와 일반적으로 관련된 특징의 더 높은 빈도를 생성한다는 것을 보여주었다.[34]R/K 선택 이론의 예측과 모순되는 몇몇 다른 연구들도 1977년과 1994년 사이에 발표되었다.[35][36][37][38]

스턴스는 1992년 이론 현황을 검토할 때 1977년부터 1982년까지 BIOSIS 문헌 검색 서비스에서 이론에 대한 언급이 연평균 42건 있었지만 1984년부터 1989년까지 연평균 16건으로 낮아져 계속 감소했다고 언급했다.[39]그는 r/K 이론이 더 이상 인생사 이론에서 목적을 달성하지 못하는 한때 유용한 경험적 휴리스틱스라고 결론지었다.[40]

보다 최근에는 C. S. 홀링과 랜스 건더슨이 추진한 적응력과 회복력에 대한 범정부적 이론들이 이 이론에 대한 관심을 되살려 사회시스템, 경제, 생태학을 통합하는 방법으로 활용하고 있다.[41]

레즈닉과 동료들은 2002년 글에서 R/K 선정 이론과 관련한 논쟁을 검토한 후 다음과 같이 결론을 내렸다.

r-선택 패러다임과 K-선택 패러다임의 구별되는 특징은 유기체의 생명 이력에 대한 선택의 중요한 주체로서 밀도 의존적 선택에 초점을 맞춘 것이었다.이 패러다임은 연령별 사망률과 같은 다른 요소들이 환경과 최적의 생활사 사이의 보다 기계적인 인과 관계를 제공할 수 있다는 것이 분명해짐에 따라 도전받았다(Wilbur et al. 1974;[28] Stearns 1976,[42] 1977[32]).r- 및 K-선택 패러다임은 연령별 사망률에 초점을 맞춘 새로운 패러다임으로 대체되었다(Stearns, 1976;[42] Charlesworth, 1980[43]).이 새로운 생활사 패러다임은 r-K 패러다임에 중요한 많은 주제를 통합하기 위한 틀로서 연령 구조화된 모델을 사용하는 것으로 성숙되었다.

— Reznick, Bryant and Bashey, 2002[7]

대안적 접근방식은 이제 생활사 진화 연구(예: 연령 구조화된 모집단의 레슬리 매트릭스)와 밀도 의존적 선택(예: 가변밀도 복권[44] 모델) 모두에 사용할 수 있다.

참고 항목

참조

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