Neurona

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Este artículo trata sobre la neurona en general. Para Neuronas motoras,

véase Motoneurona .

Neurona
 Diagrama básico de una neurona

Nombre y clasificación

Latín [TA]: neuron

TA A14.0.00.002

TH H2.00.06.1.00001

TH H2.00.06.1.00002

Información anatómica

Sistema Nervioso

[editar datos en Wikidata]

Partes de una neurona.

Una neurona (del griego νεῦρον neûron, ‘cuerda’, ‘nervio’),1 es
una célula componente principal del sistema nervioso, cuya principal función es
recibir, procesar y transmitir información a través de señales químicas y
eléctricas gracias a la excitabilidad eléctrica de su membrana plasmática. Están
especializadas en la recepción de estímulos y conducción del impulso
nervioso (en forma de potencial de acción) entre ellas mediante conexiones
llamadas sinapsis, o con otros tipos de células como, por ejemplo, las fibras
musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la mayoría de las
neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una
minoría sí lo hace.2
Las neuronas presentan unas características morfológicas típicas que
sustentan sus funciones: un cuerpo celular, llamado soma o «pericarion»
central; una o varias prolongaciones cortas que generalmente transmiten
impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una prolongación
larga, denominada axón o «cilindroeje», que conduce los impulsos desde el
soma hacia otra neurona o célula objetivo.3
La neurogénesis en seres adultos fue descubierta apenas en el último tercio del
siglo XX. Hasta hace pocas décadas se creía que, a diferencia de la mayoría de
las otras células del organismo, las neuronas normales en el individuo maduro
no se regeneraban, excepto las células olfatorias. Los nervios mielinizados
del sistema nervioso periférico también tienen la posibilidad de regenerarse a
través de la utilización del neurolema,[cita requerida] una capa formada de los
núcleos de las células de Schwann.
Historia[editar]

Dibujo de Santiago Ramón y Cajal de las

neuronas del cerebelo de una paloma: (A) Célula de Purkinje, un ejemplo de
neurona bipolar; (B) célula granular un tipo de neurona multipolar.
Wilhelm Waldeyer fue uno de los fundadores de la teoría de la neurona,
acuñando el término “neurona” para describir la unidad celular de la función del
sistema nervioso y declarando y clarificando ese concepto en 1891.4
A fines del siglo XIX, Santiago Ramón y Cajal situó por primera vez las
neuronas como elementos funcionales del sistema nervioso.5 Cajal propuso
que actuaban como entidades discretas que, intercomunicándose, establecían
una especie de red mediante conexiones especializadas o espacios.5 Esta idea
es reconocida como la doctrina de la neurona, uno de los elementos centrales
de la neurociencia moderna. Se opone a la defendida por Camillo Golgi, que
propugnaba la continuidad de la red neuronal y negaba que fueran entes
discretos interconectados. A fin de observar al microscopio
la histología del sistema nervioso, Cajal empleó tinciones de plata (con sales de
plata) de cortes histológicos para microscopía óptica, desarrollados por Golgi y
mejorados por él mismo. Dicha técnica permitía un análisis celular muy preciso,
incluso de un tejido tan denso como el cerebral.6La neurona es la unidad
estructural y funcional del sistema nervioso. Recibe los estímulos provenientes
del medio ambiente, los convierte en impulsos nerviosos y los transmite a otra
neurona, a una célula muscular o glandular donde producirán una respuesta.
Doctrina de la neurona[editar]
Artículo principal: Doctrina de la neurona
 Micrografía de neuronas del giro dentado de un
paciente con epilepsia teñidas mediante la tinción de Golgi, empleada en su
momento por Golgi y por Cajal.
La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramón y Cajal a finales del
siglo XIX, es el modelo aceptado hoy en neurofisiología. Consiste en aceptar
que la base de la función neurológica radica en las neuronas como entidades
discretas, cuya interacción, mediada por sinapsis, conduce a la aparición de
respuestas complejas. Cajal no solo postuló este principio, sino que lo extendió
hacia una «ley de la polarización dinámica», que propugna la transmisión
unidireccional de información (esto es, en un solo sentido, de las dendritas
hacia los axones).7 No obstante, esta ley no siempre se cumple. Por ejemplo,
las células gliales pueden intervenir en el procesamiento de información,8 e,
incluso, las efapsis o sinapsis eléctricas, mucho más abundantes de lo que se
creía,9 presentan una transmisión de información directa de citoplasma a
citoplasma. Más aún: las dendritas pueden dirigir una señal sináptica de forma
centrífuga al soma neuronal, lo que representa una transmisión en el sentido
opuesto al postulado,10 de modo que sean los axones los que reciban de
información (aferencia).
Morfología[editar]
Una neurona típica consta de: un núcleo voluminoso central, situado en
el soma; un pericarion que alberga los orgánulos celulares típicos de
cualquier célula eucariota; y neuritas (esto es, generalmente un axón y varias
dendritas) que emergen del pericarion.3

Infografía de un cuerpo celular del que emergen

multitud de neuritas.
Núcleo[editar]
Artículo principal: Núcleo celular
Situado en el cuerpo celular de la neurona, suele ocupar una posición central y
es muy visible, especialmente en las neuronas pequeñas. Contiene uno o
dos nucléolos prominentes, así como una cromatina dispersa, lo que da idea de
la relativamente alta actividad transcripcional de este tipo celular. La envoltura
nuclear, con multitud de poros nucleares, posee una lámina nuclear muy
desarrollada. Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de Cajal, una
estructura esférica de en torno a 1 μm de diámetro que corresponde a una
acumulación de proteínas ricas en los aminoácidos arginina y tirosina.
Pericarion[editar]
Artículo principal: Pericarion
Diversos orgánulos llenan el citoplasma que rodea al núcleo. El orgánulo más
notable, por estar el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al retículo
rugoso, es la llamada sustancia de Nissl, al microscopio óptico, se observan
como grumos basófilos, y, al electrónico, como apilamientos de cisternas del
retículo endoplasmático. Tal abundancia de los orgánulos relacionados en la
síntesis proteica se debe a la alta tasa biosintética del pericarion.
Estos son particularmente notables en neuronas motoras somáticas, como las
del cuerno anterior de la médula espinal o en ciertos núcleos de nervios
craneales motores. Los cuerpos de Nissl no solamente se hallan en el
pericarion sino también en las dendritas, aunque no en el axón, y es lo que
permite diferenciar de dendritas y axones en el neurópilo.
El aparato de Golgi, que se descubrió originalmente en las neuronas, es un
sistema muy desarrollado de vesículas aplanadas y agranulares pequeñas. Es
la región donde los productos de la sustancia de Nissl posibilitan una síntesis
adicional. Hay lisosomas primarios y secundarios (estos últimos, ricos
en lipofuscina, pueden marginar al núcleo en individuos de edad avanzada
debido a su gran aumento).11 Las mitocondrias, pequeñas y redondeadas,
poseen habitualmente crestas longitudinales.
En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtúbulos (clásicamente,
de hecho, denominados neurotúbulos, si bien son idénticos a los microtúbulos
de células no neuronales) y filamentos
intermedios (denominados neurofilamentos por la razón antes mencionada).12
Los neurotúbulos se relacionan con el transporte rápido de las moléculas de
proteínas que se sintetizan en el cuerpo celular y que se llevan a través de las
dendritas y el axón.13
Dendritas[editar]
Artículo principal: Dendrita
Las dendritas son ramificaciones que proceden de la soma neuronal que
consiste en proyecciones citoplasmáticas envueltas por una membrana
plasmática sin envoltura de mielina. En ocasiones, poseen un contorno
irregular, desarrollando espinas. Sus orgánulos y componentes característicos
son: muchos microtúbulos y pocos neurofilamentos, ambos dispuestos en
haces paralelos; además muchas mitocondrias; grumos de Nissl, más
abundantes en la zona adyacente al soma; retículo endoplasmático liso,
especialmente en forma de vesículas relacionadas con la sinapsis.
Axón[editar]
Artículo principal: Axón
El axón es una delgada y extensa prolongación del soma neuronal, que está
rodeado por su membrana el axolema. El axolema puede estar recubierto
por células de Schwann en el sistema nervioso periférico de vertebrados, con
producción o no de mielina. Puede dividirse, de forma centrífuga al pericarion,
en tres sectores: el cono axónico, el segmento inicial y el resto del axón.3

 Cono axónico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas de

gran tamaño. En él se observa la progresiva desaparición de los grumos de
Nissl y la abundancia de microtúbulos y neurofilamentos que, en esta zona,
se organizan en haces paralelos que se proyectarán a lo largo del axón.
 Segmento inicial del axón (AIS). En él comienza la mielinización externa. En
el citoplasma, a esa altura se detecta una zona rica en material
electrondenso en continuidad con la membrana plasmática, constituido por
material filamentoso y partículas densas. La membrana se continúa con
el axolema y se asume que este sector interviene en la generación
del potencial de acción que transmitirá la señal sináptica.14
En cuanto al citoesqueleto, esta zona posee la organización propia del
resto del axón. Los microtúbulos, ya polarizados, poseen la proteína τ,15
pero no la proteína MAP-2.

 Resto del axón. En esta sección comienzan a aparecer los nódulos de

Ranvier y las sinapsis.
Función de las neuronas[editar]
Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisión, rapidez y
a larga distancia con otras células, ya sean nerviosas, musculares o
glandulares. A través de las neuronas se transmiten señales eléctricas
denominadas impulsos nerviosos.
Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por
las dendritas hasta llegar a los botones terminales, que se pueden conectar
con otra neurona, fibras musculares o glándulas. La conexión entre una
neurona y otra se denomina sinapsis.
Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema
nervioso: sensitivo, motor e integrador o mixto; de esta manera, un estímulo
que es captado en alguna región sensorial entrega cierta información que
es conducida a través de las neuronas y es analizada por el componente
integrador, el cual puede elaborar una respuesta, cuya señal es conducida
a través de las neuronas. Dicha respuesta es ejecutada mediante una
acción motora, como la contracción muscular o secreción glandular.
El impulso nervioso[editar]
Artículo principal: Impulso nervioso
 A. Vista esquemática de un potencial de
acción ideal, mostrando sus distintas fases. B. Registro real de un potencial
de acción, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a
las técnicas electrofisiológicas utilizadas en la medición.
Las neuronas transmiten ondas de naturaleza eléctrica originadas como
consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana
plasmática. Su propagación se debe a la existencia de una diferencia de
potencial o potencial de membrana (que surge gracias a
las concentraciones distintas de iones a ambos lados de la membrana,
según describe el potencial de Nernst16) entre la parte interna y externa de
la célula (por lo general, de −70 mV). La carga de una célula inactiva se
mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior) y varía dentro
de unos estrechos márgenes. Cuando el potencial de membrana de
una célula excitable se despolariza más allá de un cierto umbral (de 65 mV
a 55 mV app) la célula genera (o dispara) un potencial de acción.
Un potencial de acción es un cambio muy rápido en la polaridad de la
membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura
unos milisegundos.17
Bases iónicas[editar]
El primer registro detallado de un potencial de acción lo realizaron dos
investigadores llamados Alan Lloyd Hodgkin y Andrew Fielding Huxley,
midieron las corrientes iónicas que suceden durante el potencial de acción.
Este registro histórico lo realizaron en el axón de un calamar en 1939.18
El potencial de acción comprende tres fases:

1. Potencial en reposo o potencial de membrana, permeabilidad al

sodio y al potasio.
2. Despolarización de la membrana celular, al sodio y al potasio.
3. Repolarización de la membrana, al sodio y al potasio.
Se observan cambios de conductancia para el Na y el K durante el
potencial de acción. Durante la despolarización y repolarización midieron la
conductancia.
Se determina la diferencia de potencial por la diferencia absoluta entre las
cargas positivas y negativas entre el interior y el exterior con relación a la
membrana. Esta diferencia se computa por la
carga aniónica y catiónica entre ambos lados de esta membrana de todos
los iones existentes, potasio (K+), magnesio (Mg2+), calcio (Ca2+), sodio
(Na+) y cloro (Cl-), principalmente. Sin embargo, cuando un canal iónico se
abre, el tránsito iónico es a favor de su gradiente electroquímico, esto es,
pretende equilibrar el número de iones, independientemente del potencial
trasmembrana actual. Este mecanismo circunstancial de movimiento iónico
permite el tránsito entre estados de polarización y despolarización. Un
ejemplo de este comportamiento paradójico reside en el mecanismo de los
canales aniónicos de cloro abiertos por estimulación gabaérgica: Si en un
estado de reposo el interior de la célula postsináptica se encuentra con
carga negativa con respecto al exterior, al abrirse este canal, los iones de
cloro pasan al interior haciendo más negativa la célula, esto pese a que el
interior es ya negativo. Esto sucede, ya que en un estado de reposo el
número de iones de cloro es superior en el exterior que en el interior, de
modo que la tendencia natural es equilibrar el número introduciendo allá
donde hay menos, o sea, en el interior, esto aunque el interior ya sea
negativo, y no precisamente por el número de aniones, sino por la carga
negativa de todos los elementos celulares.
Este comportamiento es selectivo para los canales iónicos simples. Las
bombas iónicas, como la ATPasa de sodio-potasio, intercambian iones
entre el interior y el exterior, y viceversa, pero en contra de su gradiente
electroquímico por lo que induce a la despolarización. Este mecanismo
permite que una célula dada, tiempo después de transmitir una determinada
señal eléctrica, entre en estado de reposo manteniendo el interior negativo
con respecto al exterior; esto sucede porque extrae más cationes de los
que introduce (3 cationes de sodio por cada 2 de potasio).
La transmisión eléctrica en los axones de la neurona se realiza mediante la
apertura sincrónica de ciertos canales de sodio y potasio. Para que la
transmisión entre las células del axón sea efectiva es imprescindible que la
carga absoluta de todas sus células en reposo sea negativa. Esto permite
que una carga concreta (positiva) tienda a descargar hacia la célula
negativa haciendo que esta sea positiva, de modo que tienda a su vez
a descargar hacia la célula adyacente, la cual también es negativa; esto,
mientras que las células ya descargadas vuelven a su estado natural
haciéndose negativas nuevamente.
Propiedades electrofisiológicas intrínsecas[editar]
Hasta finales de la década de 1980, el dogma de la neurociencia dictaba
que solo las conexiones y los neurotransmisores liberados por las neuronas
determinaban la función de una neurona. Las investigaciones realizadas
por Rodolfo Llinás con sus colaboradores durante los años 80 sobre
vertebrados pusieron de manifiesto que el dogma mantenido hasta
entonces era erróneo. En 1988, Rodolfo Llinás presentó el nuevo punto de
vista funcional sobre la neurona en su artículo «The Intrinsic
Electrophysiological Properties of Mammalian Neurons: Insights into Central
Nervous System Function»19 y que es considerado un manifiesto que marca
el cambio de mentalidad en neurociencia respecto al aspecto funcional de
las neuronas con más de 1250 citas en la bibliografía científica. El nuevo
punto de vista funcional sobre la neurona quedó resumido en lo que hoy es
conocido por la ley de Llinás.
Neurosecreción[editar]
Artículo principal: Célula neuroendocrina
Las neurosecretoras son neuronas especializadas en la secreción de
sustancias que, en vez de ser vertidas en la hendidura sináptica, lo hacen
en un capilar sanguíneo, por lo que sus productos son transportados por la
sangre hacia los tejidos diana; esto es, actúan a través de una
vía endocrina.20 Esta actividad está representada a lo largo de
la diversidad zoológica: se encuentra
en crustáceos,21 insectos,22 equinodermos,23 vertebrados,20 etc.
Neurodegeneración[editar]
Artículo principal: Neurodegeneración
Durante la maduración se produce un proceso que implica la degeneración
progresiva y/o la muerte de las neuronas. Este proceso, que puede ser
normal y natural durante el envejecimiento normal, involucra a las células
fundamentales del tejido nervioso y a sus componentes internos, que son
los que impiden efectividad en la conducción de información en el cerebro
humano, con la consecuente disminución de las funciones cognitivas. Así,
durante el envejecimiento normal se limitan funciones cerebrales en la zona
afectada, pero también pueden aparecer distintas patologías neurológicas
en el ser humano, llamadas enfermedades neurodegenerativas.242526
Interacción entre neuronas[editar]
El sistema nervioso procesa la información siguiendo un circuito más o
menos estándar. La señal se inicia cuando una neurona sensorial recibe un
estímulo externo. Su axón se denomina fibra aferente. Esta neurona
sensorial transmite una señal a otra aledaña, de modo que acceda un
centro de integración del sistema nervioso del animal. Las interneuronas,
situadas en dicho sistema, transportan la señal a través de sinapsis.
Finalmente, si debe existir respuesta, se excitan neuronas eferentes que
controlan músculos, glándulas u otras estructuras anatómicas. Las
neuronas aferentes y eferentes, junto con las interneuronas, constituyen
el circuito neuronal.27 Las señales eléctricas no constituyen en sí mismas
información, la neurociencia actual ha descartado que las neuronas
básicamente sean algo así como líneas telefónicas de transmisión. Esas
señales eléctricas en cambio caracterizan el estado de activación de una
neurona. Las neuronas se agrupan dentro de circuitos neuronales, y la
señal eléctrica, que propiamente es un potencial eléctrico, de una neurona
se ve afectada por las neuronas del circuito a las que está conectada. El
estado de una neurona dentro de un circuito neuronal cambia con el tiempo,
y se ve afectada por tres tipos de influencias, las neuronas excitadoras del
circuito neuronal, las neuronas inhibidores del circuito neuronal y los
potenciales externos que tienen su origen en neuronas sensoriales.
La función de un determinado grupo de neuronas es alcanzar un
determinado estado final en función de los estímulos externos. Por ejemplo,
en la percepción del color, un grupo de neuronas puede encargarse de
acabar en un determinado estado si el estímulo es "rojo" y otro determinado
estado si el estímulo es "verde". El número de "estados estables" posibles
del circuito neuronal se corresponde con el número de patrones (en este
caso colores diferentes) que puede reconocer el circuito neuronal. Los
trabajos de Freeman en los años 1990 aclararon que un determinado grupo
de neuronas sigue un patrón de evolución temporal caótico hasta alcanzar
un determinado estado.28 Un estado estable se corresponde con el
reconocimiento de un patrón, a nivel microscópico el estado estable es un
patrón de activación neuronal dentro de determinado circuito, en el que el
potencial de activación está cerca de un atractor extraño de la
neurodinámica del grupo. El número de patrones p reconocibles por un
número de neuronas se puede relacionar con el número de neuronas que
forman el grupo y la probabilidad de error en el reconocimiento de dicho
patrón. Las personas más hábiles o más entrenadas en una tarea ejecutan
la misma tarea con mucha mayor precisión porque tienen un mayor número
de neuronas encargadas de dicha tarea (la repetición espaciada de una
actividad refuerza las sinapsis y el número de neuronas potencialmente
involucradas en esa tarea). La teoría de Hopfiled y la regla de Hebb estiman
la relación entre el número de neuronas N que intervienen en
reconocer p patrones y la probabilidad de error Pe en el reconocimiento de
patrones:29
donde es la llamada función error asociada a la curva de Gauss. Esta
ecuación refleja que un pianista profesional o un deportista de élite ejecuta
con una probabilidad de error muy pequeña determinada tarea porque su
entrenamiento hace que un mayor número de neuronas N esté involucrada
en dicha tarea y eso minimiza mucho la probabilidad de error.
El aprendizaje se da cuando por efecto de los patrones de activación
reiterados, las conexiones neuronales sufren una reestructuración: ciertas
conexiones sinápticas se refuerzan mientras otras conexiones sinápticas se
debilitan. El conocimiento que un individuo tiene del mundo se refleja en la
estructura de estas conexiones. A su vez el número y el tipo de conexión
determina el número de atractores disponibles de la neurodinámica de un
circuito y por tanto el número de patrones diferentes que dicho circuito
puede identificar. Igualmente el olvido y la pérdida de capacidad tienen
igualmente una base fisiológica en el debilitamiento de sinapsis raramente
usadas. Cuando un determinado circuito neuronal se activa poco sus
sinapsis decaen y pueden llegar a perderse por lo cual el reconocimiento de
cierto patrón puede llegar a perderse.
Velocidad de transmisión del impulso[editar]
El impulso nervioso se transmite a través de las dendritas y el axón.
La velocidad de transmisión del impulso nervioso depende
fundamentalmente de la velocidad de conducción del axón, la cual
depende a su vez del diámetro del axón y de la mielinización de este. El
axón lleva el impulso a una sola dirección y el impulso es transmitido de un
espacio a otro. Las dendritas son las fibras nerviosas de una neurona, que
reciben los impulsos provenientes desde otras neuronas. Los espacios
entre un axón y una dendrita se denominan «espacio sináptico» o
hendidura sináptica. En las grandes neuronas alfa de las astas anteriores
de la médula espinal, las velocidades de conducción axonal pueden
alcanzar hasta 120 m/s. Si consideramos que una persona normal puede
llegar a medir hasta 2,25 m de altura, al impulso eléctrico le tomaría
únicamente 18,75 ms en recorrer desde la punta del pie hasta el cerebro.
Redes neuronales[editar]
Artículo principal: Red neuronal biológica
Una red neuronal se define como una población de neuronas físicamente
interconectadas o un grupo de neuronas aisladas que reciben señales que
procesan a la manera de un circuito reconocible. La comunicación entre
neuronas implica un proceso electroquímico,16 mediante el cual una vez que
una neurona es excitada a partir de cierto umbral, ésta se despolariza
transmitiendo a través de su axón una señal que excita a neuronas
aledañas, y así sucesivamente. El sustento de la capacidad del sistema
nervioso, por tanto, radica en dichas conexiones. En oposición a la red
neuronal, se habla de circuito neuronal cuando se hace mención a
neuronas que se controlan dando lugar a una retroalimentación (feedback),
como define la cibernética.