Neurona

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Este artículo trata sobre la neurona en general. Para Neuronas motoras,
véase Motoneurona  .

Neurona

Diagrama básico de una neurona

Nombre y clasificación

Latín [TA]: neuron

TA A14.0.00.002

TH H2.00.06.1.00001

TH H2.00.06.1.00002

Información anatómica

Sistema Nervioso

 Aviso médico 

[editar datos en Wikidata]

Partes de una neurona.

Una neurona (del griego νεῦρον neûron, ‘cuerda’, ‘nervio’),1 es

una célula componente principal del sistema nervioso, cuya función principal es
recibir, procesar y transmitir información a través de señales químicas y
eléctricas gracias a la excitabilidad eléctrica de su membrana plasmática. Están
especializadas en la recepción de estímulos y conducción del impulso
nervioso (en forma de potencial de acción) entre ellas mediante conexiones
llamadas sinapsis, o con otros tipos de células como, por ejemplo, las fibras
musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la mayoría de las
neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una
minoría sí lo hace.2
Las neuronas presentan unas características morfológicas típicas que
sustentan sus funciones: un cuerpo celular, llamado soma o «pericarion»
central; una o varias prolongaciones cortas que generalmente transmiten
impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una prolongación
larga, denominada axón o «cilindroeje», que conduce los impulsos desde el
soma hacia otra neurona o célula objetivo.3
La neurogénesis en seres adultos fue descubierta apenas en el último tercio del
siglo XX. Hasta hace pocas décadas se creía que, a diferencia de la mayoría
de las otras células del organismo, las neuronas normales en el individuo
maduro no se regeneraban, excepto las células olfatorias. Los nervios
mielinizados del sistema nervioso periférico también tienen la posibilidad
de regenerarse a través de la utilización del neurolema,[cita  requerida] una capa
formada de los núcleos de las células de Schwann.

Índice

 1Historia
o 1.1Doctrina de la neurona
 2Morfología
o 2.1Núcleo
o 2.2Pericarion
o 2.3Dendritas
o 2.4Axón
 3Función de las neuronas
o 3.1El impulso nervioso
o 3.2Bases iónicas
o 3.3Propiedades electrofisiológicas intrínsecas
o 3.4Neurosecreción
o 3.5Neurodegeneración
 4Interacción entre neuronas
o 4.1Velocidad de transmisión del impulso
o 4.2Redes neuronales
o 4.3Cerebro y neuronas
 5Clasificación
o 5.1Según el tamaño
o 5.2Según la forma
o 5.3Según la polaridad
o 5.4Según las características de las dendritas
o 5.5Según el mediador químico
o 5.6Según la función
 6Evolución
 7Número de neuronas de distintos animales
  8Redes neuronales artificiales
 9Véase también
 10Referencias
 11Bibliografía
 12Enlaces externos

Historia[editar]

Dibujo de Santiago Ramón y Cajal de las neuronas del cerebelo de una paloma: (A) Célula de
Purkinje, un ejemplo de neurona bipolar; (B) célula granular un tipo de neurona multipolar.

Wilhelm Waldeyer fue uno de los fundadores de la teoría de la neurona,

acuñando el término “neurona” para describir la unidad celular de la función del
sistema nervioso y declarando y clarificando ese concepto en 1891. 4
A fines del siglo XIX, Santiago Ramón y Cajal situó por primera vez las
neuronas como elementos funcionales del sistema nervioso.5 Cajal propuso
que actuaban como entidades discretas que, intercomunicándose, establecían
una especie de red mediante conexiones especializadas o espacios. 5 Esta idea
es reconocida como la doctrina de la neurona, uno de los elementos centrales
de la neurociencia moderna. Se opone a la defendida por Camillo Golgi, que
propugnaba la continuidad de la red neuronal y negaba que fueran entes
discretos interconectados. A fin de observar al microscopio
la histología del sistema nervioso, Cajal empleó tinciones de plata (con sales de
plata) de cortes histológicos para microscopía óptica, desarrollados por Golgi y
mejorados por él mismo. Dicha técnica permitía un análisis celular muy preciso,
incluso de un tejido tan denso como el cerebral. 6La neurona es la unidad
estructural y funcional del sistema nervioso. Recibe los estímulos provenientes
del medio ambiente, los convierte en impulsos nerviosos y los transmite a otra
neurona, a una célula muscular o glandular donde producirán una respuesta.
Doctrina de la neurona[editar]
Artículo principal: Doctrina de la neurona
Micrografía de neuronas del giro dentado de un paciente con epilepsia teñidas mediante la tinción
de Golgi, empleada en su momento por Golgi y por Cajal.

La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramón y Cajal a finales

del siglo XIX, es el modelo aceptado hoy en neurofisiología. Consiste en
aceptar que la base de la función neurológica radica en las neuronas como
entidades discretas, cuya interacción, mediada por sinapsis, conduce a la
aparición de respuestas complejas. Cajal no solo postuló este principio, sino
que lo extendió hacia una «ley de la polarización dinámica», que propugna la
transmisión unidireccional de información (esto es, en un solo sentido, de las
dendritas hacia los axones).7 No obstante, esta ley no siempre se cumple. Por
ejemplo, las células gliales pueden intervenir en el procesamiento de
información,8 e, incluso, las efapsis o sinapsis eléctricas, mucho más
abundantes de lo que se creía,9 presentan una transmisión de información
directa de citoplasma a citoplasma. Más aún: las dendritas pueden dirigir una
señal sináptica de forma centrífuga al soma neuronal, lo que representa una
transmisión en el sentido opuesto al postulado, 10 de modo que sean los axones
los que reciban de información (aferencia).

Morfología[editar]
Una neurona típica consta de: un núcleo voluminoso central, situado en
el soma; un pericarion que alberga los orgánulos celulares típicos de
cualquier célula eucariota; y neuritas (esto es, generalmente un axón y varias
dendritas) que emergen del pericarion.3

Infografía de un cuerpo celular del que emergen multitud de neuritas.

Núcleo[editar]
Artículo principal: Núcleo celular
Situado en el cuerpo celular de la neurona, suele ocupar una posición central y
es muy visible, especialmente en las neuronas pequeñas. Contiene uno o
dos nucléolos prominentes, así como una cromatina dispersa, lo que da idea de
la relativamente alta actividad transcripcional de este tipo celular. La envoltura
nuclear, con multitud de poros nucleares, posee una lámina nuclear muy
desarrollada. Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de Cajal, una
estructura esférica de en torno a 1 μm de diámetro que corresponde a una
acumulación de proteínas ricas en los aminoácidos arginina y tirosina.
Pericarion[editar]
Artículo principal: Pericarion

Diversos orgánulos llenan el citoplasma que rodea al núcleo. El orgánulo más

notable, por estar el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al retículo
rugoso, es la llamada sustancia de Nissl, al microscopio óptico, se observan
como grumos basófilos, y, al electrónico, como apilamientos de cisternas del
retículo endoplasmático. Tal abundancia de los orgánulos relacionados en la
síntesis proteica se debe a la alta tasa biosintética del pericarion.
Estos son particularmente notables en neuronas motoras somáticas, como las
del cuerno anterior de la médula espinal o en ciertos núcleos de nervios
craneales motores. Los cuerpos de Nissl no solamente se hallan en el
pericarion sino también en las dendritas, aunque no en el axón, y es lo que
permite diferenciar de dendritas y axones en el neurópilo.
El aparato de Golgi, que se descubrió originalmente en las neuronas, es un
sistema muy desarrollado de vesículas aplanadas y agranulares pequeñas. Es
la región donde los productos de la sustancia de Nissl posibilitan una síntesis
adicional. Hay lisosomas primarios y secundarios (estos últimos, ricos
en lipofuscina, pueden marginar al núcleo en individuos de edad avanzada
debido a su gran aumento).11 Las mitocondrias, pequeñas y redondeadas,
poseen habitualmente crestas longitudinales.
En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtúbulos (clásicamente,
de hecho, denominados neurotúbulos, si bien son idénticos a los microtúbulos
de células no neuronales) y filamentos
intermedios (denominados neurofilamentos por la razón antes mencionada).12
Los neurotúbulos se relacionan con el transporte rápido de las moléculas de
proteínas que se sintetizan en el cuerpo celular y que se llevan a través de las
dendritas y el axón.13
Dendritas[editar]
Artículo principal: Dendrita

Las dendritas son ramificaciones que proceden de la soma neuronal que

consiste en proyecciones citoplasmáticas envueltas por una membrana
plasmática sin envoltura de mielina. En ocasiones, poseen un contorno
irregular, desarrollando espinas. Sus orgánulos y componentes característicos
son: muchos microtúbulos y pocos neurofilamentos, ambos dispuestos en
haces paralelos; además muchas mitocondrias; grumos de Nissl, más
abundantes en la zona adyacente al soma; retículo endoplasmático liso,
especialmente en forma de vesículas relacionadas con la sinapsis.
Axón[editar]
Artículo principal: Axón
El axón es una delgada y extensa prolongación del soma neuronal, que está
rodeado por su membrana el axolema. El axolema puede estar recubierto
por células de Schwann en el sistema nervioso periférico de vertebrados, con
producción o no de mielina. Puede dividirse, de forma centrífuga al pericarion,
en tres sectores: el cono axónico, el segmento inicial y el resto del axón. 3

 Cono axónico. Adyacente al pericarion, es muy

visible en las neuronas de gran tamaño. En él se
observa la progresiva desaparición de los grumos de
Nissl y la abundancia de microtúbulos y
neurofilamentos que, en esta zona, se organizan en
haces paralelos que se proyectarán a lo largo del
axón.
 Segmento inicial del axón (AIS). En él comienza la
mielinización externa. En el citoplasma, a esa altura
se detecta una zona rica en material electrondenso
en continuidad con la membrana plasmática,
constituido por material filamentoso y partículas
densas. La membrana se continúa con el axolema y
se asume que este sector interviene en la generación
del potencial de acción que transmitirá la señal
sináptica.14
En cuanto al citoesqueleto, esta zona posee la
organización propia del resto del axón. Los
microtúbulos, ya polarizados, poseen la proteína
τ,15 pero no la proteína MAP-2.

 Resto del axón. En esta sección comienzan a

aparecer los nódulos de Ranvier y las sinapsis.

Función de las neuronas[editar]

Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse
con precisión, rapidez y a larga distancia con otras
células, ya sean nerviosas, musculares o
glandulares. A través de las neuronas se transmiten
señales eléctricas denominadas impulsos nerviosos.
Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona
comenzando por las dendritas hasta llegar a
los botones terminales, que se pueden conectar con
otra neurona, fibras musculares o glándulas. La
conexión entre una neurona y otra se
denomina sinapsis.
Las neuronas conforman e interconectan los tres
componentes del sistema nervioso: sensitivo, motor e
integrador o mixto; de esta manera, un estímulo que
es captado en alguna región sensorial entrega cierta
información que es conducida a través de las
neuronas y es analizada por el componente
integrador, el cual puede elaborar una respuesta,
cuya señal es conducida a través de las neuronas.
Dicha respuesta es ejecutada mediante una acción
motora, como la contracción muscular o secreción
glandular.
El impulso nervioso[editar]
Artículo principal: Impulso nervioso

A. Vista esquemática de un potencial de acción ideal,

mostrando sus distintas fases. B. Registro real de un potencial
de acción, normalmente deformado, comparado con el
esquema debido a las técnicas electrofisiológicas utilizadas en
la medición.

Las neuronas transmiten ondas de

naturaleza eléctrica originadas como consecuencia
de un cambio transitorio de la permeabilidad en
la membrana plasmática. Su propagación se debe a
la existencia de una diferencia de
potencial o potencial de membrana (que surge
gracias a las concentraciones distintas de iones a
ambos lados de la membrana, según describe
el potencial de Nernst16) entre la parte interna y
externa de la célula (por lo general, de −70 mV). La
carga de una célula inactiva se mantiene en valores
negativos (el interior respecto al exterior) y varía
dentro de unos estrechos márgenes. Cuando el
potencial de membrana de una célula
excitable se despolariza más allá de un cierto umbral
(de 65 mV a 55 mV app) la célula genera (o dispara)
un potencial de acción. Un potencial de acción es un
cambio muy rápido en la polaridad de la membrana
de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo
que dura unos milisegundos.17
Bases iónicas[editar]
El primer registro detallado de un potencial de acción
lo realizaron dos investigadores llamados Alan Lloyd
Hodgkin y Andrew Fielding Huxley, midieron las
corrientes iónicas que suceden durante el potencial
de acción. Este registro histórico lo realizaron en el
axón de un calamar en 1939.18
El potencial de acción comprende tres fases:

1. Potencial en reposo o potencial de

membrana, permeabilidad al sodio y al
potasio.
2. Despolarización de la membrana celular, al
sodio y al potasio.
3. Repolarización de la membrana, al sodio y al
potasio.
Se observan cambios de conductancia para el Na y
el K durante el potencial de acción. Durante la
despolarización y repolarización midieron la
conductancia.
Se determina la diferencia de potencial por la
diferencia absoluta entre las cargas positivas y
negativas entre el interior y el exterior con relación a
la membrana. Esta diferencia se computa por la
carga aniónica y catiónica entre ambos lados de esta
membrana de todos los iones existentes, potasio
(K+), magnesio (Mg2+), calcio (Ca2+), sodio (Na+) y
cloro (Cl-), principalmente. Sin embargo, cuando un
canal iónico se abre, el tránsito iónico es a favor de
su gradiente electroquímico, esto es, pretende
equilibrar el número de iones, independientemente
del potencial trasmembrana actual. Este mecanismo
circunstancial de movimiento iónico permite el
tránsito entre estados de polarización y
despolarización. Un ejemplo de este comportamiento
paradójico reside en el mecanismo de los canales
aniónicos de cloro abiertos por
estimulación gabaérgica: Si en un estado de reposo
el interior de la célula postsináptica se encuentra con
carga negativa con respecto al exterior, al abrirse
este canal, los iones de cloro pasan al interior
haciendo más negativa la célula, esto pese a que el
interior es ya negativo. Esto sucede, ya que en un
estado de reposo el número de iones de cloro es
superior en el exterior que en el interior, de modo que
la tendencia natural es equilibrar el número
introduciendo allá donde hay menos, o sea, en el
interior, esto aunque el interior ya sea negativo, y no
precisamente por el número de aniones, sino por la
carga negativa de todos los elementos celulares.
Este comportamiento es selectivo para los canales
iónicos simples. Las bombas iónicas, como
la ATPasa de sodio-potasio, intercambian iones entre
el interior y el exterior, y viceversa, pero en contra de
su gradiente electroquímico por lo que induce a la
despolarización. Este mecanismo permite que una
célula dada, tiempo después de transmitir una
determinada señal eléctrica, entre en estado de
reposo manteniendo el interior negativo con respecto
al exterior; esto sucede porque extrae más cationes
de los que introduce (3 cationes de sodio por cada 2
de potasio).
La transmisión eléctrica en los axones de la neurona
se realiza mediante la apertura sincrónica de ciertos
canales de sodio y potasio. Para que la transmisión
entre las células del axón sea efectiva es
imprescindible que la carga absoluta de todas sus
células en reposo sea negativa. Esto permite que
una carga concreta (positiva) tienda
a descargar hacia la célula negativa haciendo que
esta sea positiva, de modo que tienda a su vez
a descargar hacia la célula adyacente, la cual
también es negativa; esto, mientras que las células
ya descargadas vuelven a su estado natural
haciéndose negativas nuevamente.
Propiedades electrofisiológicas
intrínsecas[editar]
Hasta finales de la década de 1980, el dogma de la
neurociencia dictaba que sólo las conexiones y
los neurotransmisores liberados por las neuronas
determinaban la función de una neurona. Las
investigaciones realizadas por Rodolfo Llinás con sus
colaboradores durante los años 80 sobre vertebrados
pusieron de manifiesto que el dogma mantenido
hasta entonces era erróneo. En 1988, Rodolfo Llinás
presentó el nuevo punto de vista funcional sobre la
neurona en su artículo «The Intrinsic
Electrophysiological Properties of Mammalian
Neurons: Insights into Central Nervous System
Function»19 y que es considerado un manifiesto que
marca el cambio de mentalidad en neurociencia
respecto al aspecto funcional de las neuronas con
más de 1250 citas en la bibliografía científica. El
nuevo punto de vista funcional sobre la neurona
quedó resumido en lo que hoy es conocido por la ley
de Llinás.
Neurosecreción[editar]
Artículo principal: Célula neuroendocrina
Las neurosecretoras son neuronas especializadas en
la secreción de sustancias que, en vez de ser
vertidas en la hendidura sináptica, lo hacen en
un capilar sanguíneo, por lo que sus productos son
transportados por la sangre hacia los tejidos diana;
esto es, actúan a través de una vía endocrina.20 Esta
actividad está representada a lo largo de
la diversidad zoológica: se encuentra
en crustáceos,21 insectos,22 equinodermos,23 vertebra
dos,20 etc.
Neurodegeneración[editar]
Artículo principal: Neurodegeneración

Durante la maduración se produce un proceso que

implica la degeneración progresiva y/o la muerte de
las neuronas. Este proceso, que puede ser normal y
natural durante el envejecimiento normal, involucra a
las células fundamentales del tejido nervioso y a sus
componentes internos, que son los que impiden
efectividad en la conducción de información en el
cerebro humano, con la consecuente disminución de
las funciones cognitivas. Así, durante el
envejecimiento normal se limitan funciones
cerebrales en la zona afectada, pero también pueden
aparecer distintas patologías neurológicas en el ser
humano, llamadas enfermedades
neurodegenerativas.24 25 26

Interacción entre neuronas[editar]

El sistema nervioso procesa la información siguiendo
un circuito más o menos estándar. La señal se inicia
cuando una neurona sensorial recibe un estímulo
externo. Su axón se denomina fibra aferente. Esta
neurona sensorial transmite una señal a otra
aledaña, de modo que acceda un centro de
integración del sistema nervioso del animal.
Las interneuronas, situadas en dicho sistema,
transportan la señal a través de sinapsis. Finalmente,
si debe existir respuesta, se excitan neuronas
eferentes que controlan músculos, glándulas u otras
estructuras anatómicas. Las neuronas aferentes y
eferentes, junto con las interneuronas, constituyen
el circuito neuronal.27 Las señales eléctricas no
constituyen en sí mismas información, la
neurociencia actual ha descartado que las neuronas
básicamente sean algo así como líneas telefónicas
de transmisión. Esas señales eléctricas en cambio
caracterizan el estado de activación de una neurona.
Las neuronas se agrupan dentro de circuitos
neuronales, y la señal eléctrica, que propiamente es
un potencial eléctrico, de una neurona se ve afectada
por las neuronas del circuito a las que está
conectada. El estado de una neurona dentro de un
circuito neuronal cambia con el tiempo, y se ve
afectada por tres tipos de influencias, las neuronas
excitadoras del circuito neuronal, las neuronas
inhibidores del circuito neuronal y los potenciales
externos que tienen su origen en neuronas
sensoriales.
La función de un determinado grupo de neuronas es
alcanzar un determinado estado final en función de
los estímulos externos. Por ejemplo, en la percepción
del color, un grupo de neuronas puede encargarse
de acabar en un determinado estado si el estímulo es
"rojo" y otro determinado estado si el estímulo es
"verde". El número de "estados estables" posibles del
circuito neuronal se corresponde con el número de
patrones (en este caso colores diferentes) que puede
reconocer el circuito neuronal. Los trabajos de
Freeman en los años 1990 aclararon que un
determinado grupo de neuronas sigue un patrón de
evolución temporal caótico hasta alcanzar un
determinado estado.28 Un estado estable se
corresponde con el reconocimiento de un patrón, a
nivel microscópico el estado estable es un patrón de
activación neuronal dentro de determinado circuito,
en el que el potencial de activación está cerca de
un atractor extraño de la neurodinámica del grupo. El
número de patrones p reconocibles por un número
de neuronas se puede relacionar con el número de
neuronas que forman el grupo y la probabilidad de
error en el reconocimiento de dicho patrón. Las
personas más hábiles o más entrenadas en una
tarea ejecutan la misma tarea con mucha mayor
precisión porque tienen un mayor número de
neuronas encargadas de dicha tarea (la repetición
espaciada de una actividad refuerza las sinapsis y el
número de neuronas potencialmente involucradas en
esa tarea). La teoría de Hopfiled y la regla de
Hebb estiman la relación entre el número de
neuronas N que intervienen en reconocer p patrones
y la probabilidad de error Pe en el reconocimiento de
patrones:29
donde  es la llamada función error asociada a
la curva de Gauss. Esta ecuación refleja que un
pianista profesional o un deportista de élite ejecuta
con una probabilidad de error muy pequeña
determinada tarea porque su entrenamiento hace
que un mayor número de neuronas N esté
involucrada en dicha tarea y eso minimiza mucho la
probabilidad de error.
El aprendizaje se da cuando por efecto de los
patrones de activación reiterados, las conexiones
neuronales sufren una reestructuración: ciertas
conexiones sinápticas se refuerzan mientras otras
conexiones sinápticas se debilitan. El conocimiento
que un individuo tiene del mundo se refleja en la
estructura de estas conexiones. A su vez el número y
el tipo de conexión determina el número de
atractores disponibles de la neurodinámica de un
circuito y por tanto el número de patrones diferentes
que dicho circuito puede identificar. Igualmente
el olvido y la pérdida de capacidad tienen igualmente
una base fisiológica en el debilitamiento de sinapsis
raramente usadas. Cuando un determinado circuito
neuronal se activa poco sus sinapsis decaen y
pueden llegar a perderse por lo cual el
reconocimiento de cierto patrón puede llegar a
perderse.
Velocidad de transmisión del
impulso[editar]
El impulso nervioso se transmite a través de las
dendritas y el axón.
La velocidad de transmisión del impulso nervioso
depende fundamentalmente de la velocidad de
conducción del axón, la cual depende a su vez del
diámetro del axón y de la mielinización de este. El
axón lleva el impulso a una sola dirección y el
impulso es transmitido de un espacio a otro. Las
dendritas son las fibras nerviosas de una neurona,
que reciben los impulsos provenientes desde otras
neuronas. Los espacios entre un axón y una dendrita
se denominan «espacio sináptico» o hendidura
sináptica. En las grandes neuronas alfa de las astas
anteriores de la médula espinal, las velocidades de
conducción axonal pueden alcanzar hasta 120 m/s.
Si consideramos que una persona normal puede
llegar a medir hasta 2,25 m de altura, al impulso
eléctrico le tomaría únicamente 18,75 ms en recorrer
desde la punta del pie hasta el cerebro.
Redes neuronales[editar]
Artículo principal: Red neuronal biológica
Una red neuronal se define como una población de
neuronas físicamente interconectadas o un grupo de
neuronas aisladas que reciben señales que procesan
a la manera de un circuito reconocible. La
comunicación entre neuronas implica un
proceso electroquímico,16 mediante el cual una vez
que una neurona es excitada a partir de
cierto umbral, ésta se despolariza transmitiendo a
través de su axón una señal que excita a neuronas
aledañas, y así sucesivamente. El sustento de la
capacidad del sistema nervioso, por tanto, radica en
dichas conexiones. En oposición a la red neuronal,
se habla de circuito neuronal cuando se hace
mención a neuronas que se controlan dando lugar a
una retroalimentación (feedback), como define
la cibernética.
Cerebro y neuronas[editar]
El número de neuronas en el cerebro varía
drásticamente según la especie estudiada.30
Se ha estimado en 2016 que el cerebro
humano posee en torno a 85 000 000 000 (ochenta y
cinco mil millones;  8,5 × 1010) de neuronas,31 un
número menor a la estimación clásica histórica de
cien mil millones.32

Clasificación[editar]
El tamaño del cuerpo celular o soma, oscila entre 5-
135 micrómetros (μm).
Según el tamaño[editar]
Según el tamaño del soma, las neuronas de un
núcleo nervioso se pueden clasificar como
parvocelulares y magnocelulares.
Según la forma[editar]
Según la forma, las neuronas se pueden clasificar
en:3

 Poliédricas: como las motoneuronas del asta

anterior de la médula.
 Fusiformes: las que se encuentran en el doble
ramillete de la corteza cerebral.
 Estrelladas: como las neuronas aracniformes y
estrelladas de la corteza cerebral y las
estrelladas, en cesta y Golgi del cerebelo.
 Esféricas: en ganglios
espinales, simpáticos y parasimpáticos.
 Piramidales: presentes en la corteza cerebral.
Según la polaridad[editar]
Según el número y anatomía de sus prolongaciones,
las neuronas se clasifican en:3

 Unipolares: son aquellas desde las que nace solo

una prolongación que se bifurca y se comporta
funcionalmente como un axón salvo en sus
extremos ramificados en que la rama periférica
reciben señales y funcionan como dendritas y
transmiten el impulso sin que este pase por el
soma neuronal. Son típicas de
los ganglios de invertebrados y de la retina.
 Bipolares: poseen un cuerpo celular alargado y
de un extremo parte una dendrita y del otro el
axón (solamente puede haber uno por neurona).
El núcleo de este tipo de neurona se encuentra
ubicado en el centro de ésta, por lo que puede
enviar señales hacia ambos polos de la misma.
Ejemplos de estas neuronas se hallan en las
células bipolares de la retina (conos y bastones),
del ganglio coclear y vestibular, estos ganglios
son especializados de la recepción de las ondas
auditivas y del equilibrio.

Célula piramidal, en verde (expresando GFP). Las células

teñidas de color rojo son interneuronas GABAérgicas.

 Multipolares: tienen una gran cantidad

de dendritas que nacen del cuerpo celular. Ese
tipo de células son la clásica neurona con
prolongaciones pequeñas (dendritas) y una
prolongación larga o axón. Representan la
mayoría de las neuronas. Dentro de las
multipolares, distinguimos entre las que son de
tipo Golgi I, de axón largo, y las de tipo Golgi II,
de axón corto. Las neuronas de proyección son
 del primer tipo, y las neuronas locales o
interneuronas del segundo.
 Pseudounipolares (monopolar): son aquellas en
las cuales el cuerpo celular tiene una
sola dendrita o neurita, que se divide a corta
distancia del cuerpo celular en dos ramas, motivo
por cual también se les denomina
pseudounipolares (pseudos en griego significa
‘falso’), una que se dirige hacia una estructura
periférica y otra que ingresa en el sistema
nervioso central. Se hallan ejemplos de esta
forma de neurona en el ganglio de la raíz
posterior.
 Anaxónicas: son pequeñas. No se distinguen las
dendritas de los axones. Se encuentran en el
cerebro y órganos especiales de los sentidos.
Según las características de las
dendritas[editar]

De acuerdo a la naturaleza del axón y de las

dendritas, se clasifica a las neuronas en:3

 Axón muy largo o Golgi de tipo I. El axón se

ramifica lejos del pericarion. Con axones de hasta
1 m.
 Axón corto o Golgi de tipo II. El axón se ramifica
junto al soma celular.
 Sin axón definido. Como las células amacrinas de
la retina.
 Isodendríticas. Con dendritas rectilíneas que se
ramifican de modo que las ramas hijas son más
largas que las madres.
 Idiodendríticas. Con las dendritas organizadas
dependiendo del tipo neuronal; por ejemplo,
como las células de Purkinje del cerebelo.
 Alodendríticas. Intermedias entre los dos tipos
anteriores.
Según el mediador químico[editar]
Las neuronas pueden clasificarse, según el mediador
químico, en:33

 Colinérgicas. Liberan acetilcolina.
 Noradrenérgicas. Liberan norepinefrina.
 Dopaminérgicas. Liberan dopamina.
 Serotoninérgicas. Liberan serotonina.
 GABAérgicas. Liberan GABA, es decir, ácido γ-
aminobutírico.
Según la función[editar]
Las neuronas forman parte de circuitos neuronales
en los que cumplen diferentes funciones, que de
modo simplificado se pueden resumir en:

 Motoras o motoneuronas: sus axones parten del

encéfalo y la médula espinal e inervan
los músculos para producir los movimientos
musculares.
 Sensoriales: captan información del entorno
recibida a través de los órganos de los sentidos
(tacto, gusto, vista, etc.) y la trasladan al sistema
nervioso central.
 Neuronas de proyección: establecen conexiones
con otras neuronas entre distintas estructuras del
SNC. Son las que Cajal denominó neuronas de
axón largo.
 Interneuronas: también llamadas neuronas de
circuito local, al igual que las anteriores solo se
encuentran en el sistema nervioso central y
establecen conexiones con otras neuronas dentro
de una misma estructura del SNC. Son las que
Cajal denominó neuronas de axón corto.
Las neuronas de proyección y las interneuronas son
las más abundantes del sistema nervioso central. 34

Evolución[editar]
Este artículo o sección necesita referencias que aparezcan en
una publicación acreditada.
Este aviso fue puesto el 23 de mayo de 2021.

Existen dos hipótesis acerca del origen filogenético

de las neuronas. La primera, denominada hipótesis
monofilética, postula que las neuronas se originaron
en un phylum y a partir de ahí fueron evolucionando
hacia formas más complejas. La segunda o hipótesis
polifilética, propone que las neuronas se originaron
de forma independiente en más de un phylum, en
concreto en dos de ellos: los cnidarios y
los ctenóforos, por lo que el desarrollo posterior sería
un ejemplo de evolución convergente.34
En los cnidarios más primitivos, los hidrozoos, se ha
descrito una actividad similar a la neural no originada
por neuronas, sino por cierto tipo de comunicación
entre células epiteliales. En los poríferos, las
membranas externas poseen células capaces de
contraerse como respuesta a cambios de presión o
de composición del agua. Estas células responden a
estímulos específicos y son contráctiles, por lo que
se puede considerar que desempeñan funciones
sensitivas y motoras. A este tipo de células se les ha
denominado neuroides.
De igual manera, actos motores de
ciertos pólipos como lo son cerrar y mover sus
tentáculos y ventosas provienen de potenciales
eléctricos que se propagan de una célula a otra en la
capa epitelial de rostral a caudal.
En este sentido, hay que recordar que en los
embriones de los vertebrados las células neurales
proceden de células epiteliales a través del proceso
denominado neurulación.
Todo esto hace pensar que las células nerviosas se
diferenciaron en los primeros metazoos por una
transformación gradual de células epiteliales (que en
los sistemas primitivos desempeñaron una función de
iniciadoras de actividad transmisible a células
adyacentes) hacia células neuroepiteliales sensibles
a estímulos mecánicos, electromagnéticos y
químicos, que trasducirían en señales eléctricas y
químicas capaces te desarrollar una respuesta ágil y
autónoma ante determinados estímulos del medio.34
Tras la aparición de la neurona, el siguiente paso
evolutivo consiste en la aparición del tejido nervioso.
En los primeros animales consistía en una red
nerviosa difusa similar a la que presentan
las hidras o los corales, en la que la información viaja
en todas direcciones sin un patrón reconocible.
Más adelante aparecerá el sistema nervioso
ganglionar en los anélidos. La agrupación de
neuronas en ganglios hace posible un intercambio
más rápido entre neuronas y un mayor grado de
integración de la información, y sobre todo a la
direccionalidad de los impulsos nerviosos, lo que da
lugar conductas más eficientes.
Estos ganglios se distribuyen en los metámeros,
alcanzando un mayor protagonismo aquellos que
procesan información del exterior y la envían a los
músculos y las glándulas.
El tamaño de los ganglios que desarrollan una mayor
actividad va aumentando. Se trata de los situados en
la zona cercana a la boca, ya que ésta es la que
durante la locomoción entra antes en contacto con el
mundo exterior. Surge la recepción a distancia de los
estímulos ambientales, y paralelamente empiezan a
aparecer las interneuronas, células que reciben y
envían información exclusivamente a otras células
nerviosas.
La importancia que para la supervivencia tiene la
función de los ganglios rostrales hace que se
conviertan en organizadores de la actividad de los
demás ganglios. Este proceso recibe el nombre
de encefalización, y alcanzará su mayor grado de
desarrollo por primera vez en
los artrópodos y moluscos, junto con un desarrollo
notable de los órganos de los sentidos y de
apéndices articulados que hacen posible la
locomoción. Con este cerebro elemental, surge junto
a las capacidades de aprendizaje, memoria y
comportamiento social, una característica
fundamental que es la predicción de eventos
futuros.34

Número de neuronas de distintos

animales[editar]
Artículo principal: Anexo:Número de neuronas de los
animales
Distintos animales tienen diferente número de
neuronas. No obstante, Caenorhabditis elegans, un
gusano nematodo de 1 milímetros (mm) de longitud,
posee solo 302 neuronas;35 y la mosca de la
fruta (Drosophila melanogaster), unas 300 000
neuronas, que bastan para permitirle
exhibir conductas complejas.36 Una fácil manipulación
de estas especies, con un ciclo de vida muy corto y
un cultivo poco exigente, permiten emplearlas para
dilucidar el funcionamiento neuronal. 17

Redes neuronales artificiales[editar]

Artículo principal: Red neuronal artificial
El conocimiento de las redes neuronales biológicas
ha dado lugar a un diseño empleado en inteligencia
artificial. Estas redes funcionan porque cada neurona
recibe una serie de entradas a través de
interconexiones y emite una salida. Esta salida viene
dada por tres funciones: una función de
propagación que por lo general consiste en
el sumatorio de cada entrada multiplicada por el peso
de su interconexión; una función de activación, que
modifica a la anterior y que puede no existir, siendo
en este caso la salida la misma función de
propagación; y una función de transferencia, que se
aplica al valor devuelto por la función de activación.
Se utiliza para acotar la salida de la neurona y
generalmente viene dada por la interpretación que
queramos darle a dichas salidas.37

Véase también[editar]
 Célula glial
 Circuito neuronal
 Neurobiología
 Neurociencia
 Neurogénesis
 Trastornos neurológicos relacionados con el
gluten
 Plasticidad neuronal
 Principio de Dale
 Sinapsis

Referencias[editar]
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2018. «¿Cuántas neuronas tiene el cerebro humano y
cómo se compara con otras especies? Muchos artículos
originales, revisiones y libros de texto afirman que
tenemos 100 mil millones de neuronas y 10 veces más
células gliales... generalmente sin referencias
citadas. Esto fue logrado por Azevedo et al. (2009),
quienes encontraron que el cerebro humano masculino
adulto, con un promedio de 1,5 kg, tiene 86 mil millones
de neuronas y 85 mil millones de células no neuronales. »
32. ↑ von Bartheld CS.; Bahney J.; Herculano-Houzel S.
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inglés) 524 (18): 3865-
3895. PMC 5063692. PMID 27187682. doi:10.1002/cne.24040.
33. ↑ Ganong, William F.: Review of Medical Physiology,
22.ª edición.
 34. ↑ Saltar a:a b c d Abril Alonso, Á.; Ambrosio Flores, E.; Blas
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C.; Higuera Matas A.; Pablo González, J.M.
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2009 en Wayback Machine. Brain Research, Vol. 848,
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36. ↑ Gordon Bateson, Paul Patrick; Klopfer, Peter H.; y
Thompson, Nicholas S. (1993): «Perspectives in
Ethology.» Springer. ISBN 0-306-44398-8.
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London: Routledge. ISBN 1-85728-673-1 (tapa dura)
o ISBN 1-85728-503-4 (tapa blanda).

Bibliografía[editar]
 Solé, Ricard V.; Manrubia, Susanna C. (1996).
«15. Neurodinámica». Orden y caos en sistemas
complejos. Edicions UPC.

Enlaces externos[editar]
  Wikiquote alberga frases célebres de o
sobre Neurona.
  Wikcionario tiene definiciones y otra
información sobre neurona.
  Wikimedia Commons alberga una galería
multimedia sobre neurona.
Control de Proyectos Wikimedia
autoridades
 Datos: Q43054

 Multimedia: Neurons / Q43054

 Citas célebres: Neurona

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