센트로미어

Centromere
센티소메나 센트로솜과 혼동하지 마세요.
이 중복 염색체 다이어그램에서 (2)는 두 자매 염색체 또는 염색체의 각 반을 연결하는 영역인 동원체를 식별한다.체세포 분열의 전단계에서, 키네토코어라고 불리는 동원체의 특수 영역은 염색체를 방추 섬유에 부착시킨다.

동원체는 세포 분열 동안 한 쌍의 자매 염색체를 연결한다.염색체의 이 수축된 영역은 자매 염색체를 연결하면서 염색체 위에 짧은 팔(p)과 긴 팔(q)을 만듭니다.유사분열 중에 방추 섬유는 운동체를 통해 동원체에 부착됩니다.

동원체의 물리적 역할은 염색체 분리의 실제 사건에 책임이 있는 매우 복잡한 다단백질 구조인 키네토코어의 집합 장소로 작용하는 것이다. 즉, 모든 염색체가 방추에 올바른 부착물을 채택했을 때 세포 주기 기계에 미세관 및 신호 전달을 결합하여 염색체 분리의 정확한 결합을 가능하게 한다.세포 분열이 완료되어 세포가 후기로 진입하는 것이 안전합니다.

대략적으로 말하면, 동원체에는 두 가지 종류가 있습니다."포인트 센트로미어"는 높은 효율로 특정 DNA 서열을 인식하는 특정 단백질에 결합합니다.점의 동원체 DNA 배열이 있는 DNA 조각은 적절한 종에 존재한다면 전형적으로 동원체를 형성할 것이다.가장 특징적인 포인트 센트로미어는 발아 효모인 사카로미세스 세레비시아의 센트로미어이다."지역 중심체"는 대부분의 동원체를 설명하기 위해 만들어진 용어로, 일반적으로 선호하는 DNA 배열의 영역에서 형성되지만 다른 DNA 배열에서도 형성될 수 있습니다.국소 동원체의 형성에 대한 신호는 후생유전적인 것으로 보인다.핵분열 효모인 조현당균에서 인간에 이르는 대부분의 유기체는 국소 동원체를 가지고 있다.

유사분열 염색체 구조와 관련하여, 동원체는 두 개의 동일한 자매 염색체가 가장 밀접하게 접촉하는 염색체의 수축된 영역(종종 1차 수축이라고 함)을 나타낸다.세포가 유사분열로 들어갈 때, 자매 염색체(염색체 형태의 DNA 복제로 인한 각 염색체 DNA 분자의 두 복사본)는 응집 복합체의 작용에 의해 그들의 길이를 따라 연결된다.현재 이 복합체는 전상 동안 대부분 염색체 팔에서 방출된다고 믿어지고 있으며, 따라서 염색체가 유사분열 방추의 중간 평면에 정렬될 때쯤에는 염색체가 서로 연결되는 마지막 장소는 동원체 안과 그 주변에 있는 염색질이다.

위치

염색체 분류
I 텔로센트릭 동원체를 상부에 매우 가깝게 배치하고, 팔이 보이는 경우 거의 보이지 않습니다.
II 아크로센트릭 q 암은 여전히 p 암보다 훨씬 길지만 p 암은 텔로센터 암보다 길다.
III 서브메트릭 p와 q 암의 길이는 매우 가깝지만 동일하지는 않습니다.
IV 메타센트릭 p 암과 q 암의 길이는 동일합니다.
A: 쇼트 암(p 암)
B: 센트로미어
C: 롱암(q암)
D: 자매 염색체

인간에서, 동원체 위치는 염색체 핵형을 정의하는데, 각 염색체는 두 개의 팔, 즉 p와 q를 가지고 있다.짧은 팔 'p'는 '작다'[1]는 뜻의 프랑스어 단어 "petit"에서 이름을 따온 것으로 알려졌다.특정 선형 염색체에 상대적인 동원체의 위치는 염색체를 다중심, 아심원, 아심원, 아심원, 텔로중심, 홀로중심 [2][3]등으로 분류하는데 사용된다.

팔의 상대적 길이에 따른 염색체 분류[3]
동원체 위치 암 길이 비율 서명하다 묘사
중앙센스스스틱 1.0 – 1.6 M 메타센트릭
중앙 영역 1.7 m 메타센트릭
서브메디얼 3.0 sm 서브메트릭
서브 터미널 3.1 – 6.9 세인트 아중심
터미널 영역 7.0 t 아크로센트릭
터미널 센스 엄밀 ∞ T 텔로센트릭
메모들 – 도량형:M+m 아텔로센트럴: M+m+sm+st+t

메타센트릭

메타센트릭은 동원체가 염색체 끝의 중간에 위치하여 팔이 거의 같은 길이를 갖는다는 것을 의미한다.동원체가 중심일 때, 염색체는 "x자형"으로 보입니다.

서브메트릭

아심원심이란 동원체가 중간 아래에 위치하고 한 염색체 팔이 다른 염색체 팔보다 짧으며 종종 L자형을 이룬다는 것을 의미한다.

아크로센트릭

아크로센트릭 염색체의 동원체는 염색체 팔 중 하나가 다른 쪽 팔보다 훨씬 짧도록 위치해 있다.아크로센트릭의 "acro-"는 그리스어로 "피크"를 나타냅니다.인간 게놈은 6개의 직교중심 염색체를 포함한다.5개의 상염색체: 13, 14, 15, 21, 22; 그리고 Y 염색체 또한 상염색체이다.

짧은 직교 중심 p-팔은 유전 물질을 거의 포함하고 있지 않으며 균형 잡힌 로버조니안 전위처럼 큰 손상 없이 전위할 수 있다.인간의 선심성 p-암은 일부 단백질을 코드하는 유전자 외에도 리보솜 RNA가 전사되는 핵소체 조직 영역(NOR)을 포함한다.그러나 정상적인 인간 기증자의 세포주 및 조직에서 선심성 p-팔의 비율은 검출 가능한 NOR을 [4]포함하지 않는다.국내 말의 게놈은 같은 종족이지만 길들여지지 않은 프르제발스키 말의 두 개의 직교중심 염색체와 상동하는 하나의 메타센터 염색체를 포함한다.이는 가축 말에서 균형 잡힌 로버트슨 전위 고정 또는 반대로 프제발스키 말에서 하나의 메타중심 염색체의 핵분열을 두 개의 아크로중심 염색체로 고정하는 것을 반영할 수 있다.인간과 유인원의 게놈 사이에는 유사한 상황이 존재하며, 유인원의 두 개의 직교중심 염색체가 인간의 한 개의 메타중심 염색체로 감소한다(반배체와 인간 염색체 2 참조).

불균형 전위의 결과로 인한 많은 질병은 다른 비자극성 염색체보다 더 자주 직교중심성 염색체와 관련된다.아크로센트릭 염색체는 보통 핵의 내부와 주변에 위치한다.그 결과 이 염색체들은 핵 주변 염색체들보다 덜 밀집된 경향이 있다.일관되게, 덜 조밀하게 채워진 염색체 영역은 또한 암에서 염색체 전이가 더 잘 일어난다.

텔로센트릭

말단중심 염색체는 염색체의 한쪽 끝에 동원체를 가지고 있기 때문에 세포학적(현미경적) 수준에서 하나의 팔만 보입니다.그것들은 인간에게는 존재하지 않지만 세포 염색체 오류를 통해 형성될 수 있다.말단중심 염색체는 쥐와 같은 많은 종에서 자연적으로 발생하며, Y를 제외한 모든 염색체가 말단중심이다.

아중심

소심 염색체의 동원체는 염색체의 중간과 말단 사이에 있지만 염색체의 말단 근처에 있다.

동원체형

애크리

무심염색체는 동원체가 없는 염색체의 단편이다.동원체는 세포분열 시 방추섬유의 부착점이기 때문에 세포분열 시 딸세포에 무심조각이 균등하게 분포하지 않는다.그 결과, 딸세포는 무심단편이 부족해지고 유해한 결과가 발생할 수 있다.

염색체 파괴 사건은 또한 무심원 염색체나 무심원 파편을 생성할 수 있다.

쌍실

이심염색체는 세포분열을 통해 불안정할 수 있는 두 개의 동원체를 가진 비정상적인 염색체이다.그것은 각각 동원체를 가진 두 염색체 세그먼트 사이의 전위 또는 융합을 통해 형성될 수 있다.일부 재배열은 이심 염색체와 유사분열 [5]시 방추에 부착할 수 없는 방추 조각 모두를 생성한다.이심 염색체의 형성은 로버트슨 전위[6] 및 근원심 [7]반전 같은 유전 작용에 기인한다.이심 염색체는 유사분열 [8]안정성을 포함한 다양한 운명을 가질 수 있다.어떤 경우에, 그들의 안정성은 세포 분열 동안 딸 세포에 정상적으로 전달될 수 있는 기능적으로 단중심 염색체를 만들기 위해 두 개의 동원체 중 하나를 비활성화함으로써 온다.[1]

일심동

단중심 염색체는 염색체에 하나의 동원체만 있고 좁은 협착을 형성하는 염색체이다.

단심 동원체는 식물과 [9]동물에서 매우 반복적인 DNA에서 가장 흔한 구조이다.

홀로센타

주요 기사:홀로중심염색체

단일중심 염색체와 달리, 전체중심 염색체는 유사분열 시 뚜렷한 1차 수축이 없다.대신, 방추 섬유는 염색체의 거의 전체 길이를 따라 부착됩니다.전체중심 염색체에서는 CENPA(CenH3)와 같은 중심성 단백질이 염색체 전체에 [10]퍼져 있다.선충인 케노하브디티스 엘레강스는 홀로중심 [11]염색체를 가진 유기체의 잘 알려진 예이지만, 이러한 유형의 동원체는 진핵생물 전반에 걸쳐 다양한 종, 식물, 동물에서 발견될 수 있다.홀로센트로미어는 실제로 유사분열 [12]동안 염색체를 따라 선과 같은 구조를 형성하는 여러 개의 분산된 동원체 단위로 구성되어 있다.감수분열 시 성번식을 위해 생존 가능한 배우자 또는 배우자를 생산하기 위해 필요한 상동 염색체 쌍과 분리를 달성하기 위해 대안 또는 비전통적인 전략이 전개된다.

다른 종류의 홀로센트롬은 다른 종에 존재한다.즉, 중심색 반복 DNA 배열의 유무와 CenH3의 유무에 관계없이 존재한다.전체 중심성은 다양한 녹조류, 원생동물, 무척추동물,[13] 그리고 다른 식물과에서 적어도 13번 독립적으로 진화했다.보통 세포 분열 중에 무심 조각이 손실되는 단심성 종과 달리, 전체 중심 염색체의 파괴는 정상적인 방추 섬유 부착 [14]부위를 가진 단편을 생성한다.이로 인해, 전체중심 염색체를 가진 유기체는 핵형 변형을 보다 빠르게 진화시킬 수 있으며,[15] 파괴된 부위에 텔로미어 캡을 추가함으로써 분열된 염색체를 치유할 수 있다.

다중심

인간 염색체

동원체 및 크기에 대한 데이터를 포함한 인간 염색체 표.
염색체 센트로미어
위치(Mbp)		 카테고리 염색체
크기(Mbp)		 센트로미어
크기(Mbp)
1 125.0 메타센트릭 247.2 7.4
2 93.3 아심원심 242.8 6.3
3 91.0 메타센트릭 199.4 6.0
4 50.4 아심원심 191.3 —
5 48.4 아심원심 180.8 —
6 61.0 아심원심 170.9 —
7 59.9 아심원심 158.8 —
8 45.6 아심원심 146.3 —
9 49.0 아심원심 140.4 —
10 40.2 아심원심 135.4 —
11 53.7 아심원심 134.5 —
12 35.8 아심원심 132.3 —
13 17.9 아크로센트릭 114.1 —
14 17.6 아크로센트릭 106.3 —
15 19.0 아크로센트릭 100.3 —
16 36.6 메타센트릭 88.8 —
17 24.0 아심원심 78.7 —
18 17.2 아심원심 76.1 —
19 26.5 메타센트릭 63.8 —
20 27.5 메타센트릭 62.4 —
21 13.2 아크로센트릭 46.9 —
22 14.7 아크로센트릭 49.5 —
X 60.6 아심원심 154.9 —
Y 12.5 아크로센트릭 57.7 —

순서

동원체에는 [16]두 가지 유형이 있습니다.지역 동원체에서 DNA 배열은 기능에 기여하지만 기능을 정의하지는 않습니다.지역 중심체는 많은 양의 DNA를 포함하고 있으며 종종 헤테로크로마틴으로 포장된다.대부분의 진핵 생물에서, 동원체의 DNA 배열은 개별 반복 요소 내의 배열이 비슷하지만 동일하지 않은 반복 DNA의 큰 배열로 구성됩니다.인간에서 1차 중심색체 반복 단위는 알파 위성(또는 알파로이드)이라고 불리지만, [17]이 영역에서는 다른 많은 배열 유형이 발견된다.동원체 위성은 종 간에 빠르게 진화하며, 야생 생쥐의 분석에 따르면 위성 복제 수와 이질성은 개체군의 기원과 [18]아종과 관련이 있다.또한 위성 시퀀스는 [18]근친교배의 영향을 받을 수 있습니다.

포인트 센트로미어는 작고 콤팩트합니다.DNA 배열은 점 동원체를 가진 유기체에서 동원체 정체성과 기능을 지정하는데 필요하고 충분합니다.싹이 튼 효모에서, 동원체 영역은 상대적으로 작고(약 125 bp DNA), 필수 키네토코어 [17]단백질의 결합 부위 역할을 하는 두 개의 고도로 보존된 DNA 서열을 포함합니다.

상속

중심체 DNA 배열은 메타조아에서 중심체 정체성의 핵심 결정 인자가 아니기 때문에 후생유전적 유전은 동원체를 [19]특정하는 데 중요한 역할을 하는 것으로 생각된다.딸 염색체는 염기서열과 무관하게 부모 염색체와 같은 위치에 동원체를 모읍니다.히스톤 H3 변이체 CENP-A(센트로미어 단백질 A)가 [20]동원체의 후생유전학적 마크라고 제안되었다.그 후에 후생적으로 전파되더라도 동원체가 특정되는 어떤 독창적인 방법이 여전히 존재해야 하는가에 대한 의문이 생긴다.만약 동원체가 후생유전적으로 한 세대에서 다음 세대로 유전된다면, 문제는 첫 번째 변형체의 기원으로 밀려난다.

구조.

중심체 DNA는 보통 헤테로크로마틴 상태에 있으며, 이것은 DNA 복제 후 자매 염색체 응집 작용을 매개하는 응집체 모집과 아나피기 동안 자매 염색체 분리를 조정하는 데 필수적이다.이 염색질에서 정상 히스톤 H3는 [21]인간에서 동원체 특이 변종인 CENP-A로 대체된다.CENP-A의 존재는 동원체에서의 운동체 조립에 중요한 것으로 여겨진다.CENP-C는 CENP-A 관련 크로마틴의 이러한 영역에 거의 독점적으로 위치하는 것으로 나타났다.인간 세포에서 히스톤은 H4K20me3 및 H3K9me3에[22] 대해 가장 농축된 것으로 밝혀졌다.드로소필라에서 레트로 엘리먼트 섬은 동원체의 주요 구성요소이다.[23]

효모 시조당류 폼브(그리고 아마도 다른 진핵생물에서)에서 센트로머 헤테로크로마틴의 형성은 RNAi에 [24]연결되어 있다.케노하브디티스와 같은 선충류, 일부 식물, 곤충목인 레피도프테라와 헤미프테라와 같은 선충류에서 염색체는 "전체 중심"이며, 이는 미세관 부착의 1차 부위나 1차 협착이 없음을 나타내며, 염색체의 전체 길이를 따라 "확산" 키네토코어 집합이 있음을 나타낸다.

중심 수차

드문 경우지만, 네오센트롬은 동원체의 재배치 결과 염색체의 새로운 부위에 형성될 수 있다.이 현상은 인간의 임상 연구로부터 가장 잘 알려져 있으며 현재 20개의 다른 [25][26]염색체에서 확인된 90개 이상의 알려진 인간의 네오센트롬이 있다.두 개의 기능성 동원체를 가진 염색체는 유사분열 중에 염색체가 파괴될 것이기 때문에 신중심체의 형성은 이전 동원체의 불활성화와 결합되어야 한다.몇몇 특이한 경우에서 인간의 네오센트롬이 조각난 염색체에서 자연적으로 형성되는 것이 관찰되었다.이 새로운 위치들 중 일부는 원래 유색체였고 알파 위성 DNA가 전혀 없다.네오센트로미어는 동원체 형성이 주로 후생적으로 [27][28]제어된다는 것을 암시하는 정상적인 동원체에서 볼 수 있는 반복적인 구조가 결여되어 있다.시간이 지남에 따라 네오크롬은 반복적인 요소를 축적하고 진화적인 새로운 동원체로 알려진 것으로 성숙할 수 있다.영장류 염색체에는 동원체 위치가 같은 염색체의 인간 동원체와 다르고 진화적인 새로운 동원체로 [27]생각되는 몇 가지 잘 알려진 예가 있다.동원체의 위치 조정과 진화적인 새로운 동원체의 형성은 [29]분화 메커니즘으로 제안되어 왔다.

동원체 단백질은 또한 항중심체 항체와 같은 일부 항핵 항체의 자가항원적 표적이다.

기능 장애와 질병

동원체의 잘못된 조절이 염색체의 잘못된 분리에 기여하는 것으로 알려져 있는데, 이는 암과 유산과 밀접한 관련이 있다.특히 많은 동원체 유전자의 과잉 발현이 암 악성 표현형과 관련이 있다.이러한 동원체 유전자의 과잉 발현은 암의 게놈 불안정성을 증가시킬 수 있다.한편으로 유전체 불안정성이 높아지는 것은 악성 표현형과 관련이 있고, 다른 한편으로, 그것은 종양 세포를 특정 화학요법이나 방사선 [30]치료와 같은 특정 보조 요법에 더 취약하게 만듭니다.동원체 반복 DNA의 불안정성은 최근 암과 [31]노화에서 나타났다.

중심체 DNA의 수복원

세포 주기의 G1 단계에서 동원체에서 DNA가 파괴되면, 세포는 자매 염색체가 [32]없는 경우에도 손상된 부위에 상동 재조합 복구 기계를 동원할 수 있다.부정확한 돌연변이 유발 DNA 복구 경로의 활성화를 방지하고 중심 색체 [32]무결성을 보존하기 위해 세포 주기 전체에 걸쳐 중심 색체 파괴에서 상동 재조합 복구가 발생할 수 있는 것으로 보인다.

어원과 발음

센트로미어(/ssnntrˌmɪr/)[33][34]라는 단어는 염색체의 중심에 있는 센트로미어의 위치를 나타내는 "중심 부분"을 생성하는 중심과 -미어의 결합 형태를 사용한다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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