UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS

CÂMPUS DE JABOTICABAL

EFEITOS GENÉTICOS E AMBIENTAIS SOBRE O TEMPO DE PERMANÊNCIA EM

IMOBILIDADE TÔNICA DE PERDIZES (Rhynchotus rufescens)

Milene Elissa Hata

Zootecnista

JABOTICABAL – SÃO PAULO – BRASIL

2009
 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL

EFEITOS GENÉTICOS E AMBIENTAIS SOBRE O TEMPO DE PERMANÊNCIA EM

IMOBILIDADE TÔNICA DE PERDIZES (Rhynchotus rufescens)

Milene Elissa Hata

Orientadora: Profa. Dra. Sandra Aidar de Queiroz

Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências

Agrárias e Veterinárias – UNESP, Câmpus de
Jaboticabal, como parte das exigências para a
obtenção do título de Mestre em Genética e
Melhoramento Animal

JABOTICABAL – SÃO PAULO – BRASIL

2009
 i

DADOS CURRICULARES DO AUTOR

MILENE ELISSA HATA – nascida em 03 de setembro de 1982, na cidade de

Mogi das Cruzes – SP, filha de Takuo Hata e Kinuko Hata. Iniciou o curso de Zootecnia
na Universidade Estadual de Maringá, UEM – PR, em agosto de 2002, obtendo o título
de Zootecnista no ano de 2006. Em agosto de 2007, ingressou no Programa de
Genética e Melhoramento Animal na Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinária,
UNESP, Campus de Jaboticabal – SP, como bolsista da Fundação de Amparo à
Pesquisa do Estado de São Paulo, FAPESP, obtendo grau de mestre em outubro de
2009, sob orientação da Profa. Dra. Sandra Aidar de Queiroz.
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DEDICO

A minha mãe Kinuko Hata

Uma mulher extraordinária que nunca mediu esforços para me ajudar.

Ao meu pai Takuo Hata

Por ter me ensinado a nunca desistir dos meus ideais.
Admiro por ser uma pessoa perseverante.
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OFEREÇO

Meu irmão e também meu melhor amigo Yukinobu,

por sempre ser o meu “porto seguro”.
Meu maior exemplo de pessoa
sensata, digna e diligente.

Meu namorado Jack,

por ser meu maior incentivador.
É um companheiro inigualável e amigo prestimoso
que sempre me ajuda enfrentar os problemas com bom humor.
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AGRADECIMENTOS

A FAPESP, pelo auxílio financeiro.

A Professora Dra. Sandra Aidar de Queiroz, pela orientação e confiança. Excelente

profissional que foi essencial para o meu progresso de aprendizagem, sempre paciente
e compreensiva diante das minhas dificuldades.

A Professora Dra. Patrícia Tholon, pela grande ajuda no meu trabalho.

Ao Diego Barrozo, pela amizade e por esclarecido as minhas dúvidas inúmeras vezes.

Aos colegas de trabalho Aline, Bruno, Dimas, Érika, Josiane, Juliana, Letícia,
Luana, Flávia, Jaqueline e Regiane, pelo companheirismo.

Aos funcionários do Setor de Animais Silvestres, Beterraba e Turquinho.

Aos professores, funcionários e alunos do Departamento de Morfologia, por terem

sido prestativos.

Aos amigos do Departamento Carla, Davi, Iara e Marcos pelo apoio e momentos
divertidos.

Ao Professor Dr. Danísio Prado Munari, Professor Dr. João Ademir de Oliveira e
Professor Dr. Valter Udler Cromberg pelos conselhos para aprimoramento do meu
trabalho.

Aos meus avós, pela atenção e preocupação.

A Janaína, pela valiosa ajuda.

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SUMÁRIO

EFEITOS GENÉTICOS E AMBIENTAIS SOBRE O TEMPO DE PERMANÊNCIA EM

IMOBILIDADE TÔNICA DE PERDIZES (Rhynchotus rufescens)................... 1
CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS................................................................... 3
OBJETIVO ........................................................................................................................ 4
REVISÃO DE LITERATURA ............................................................................................ 5
Características da perdiz (Rhynchotus rufescens)......................................................... 5
Domesticação ............................................................................................................................ 5
Bem estar animal ...................................................................................................................... 9
Comportamento de medo e imobilidade tônica (IT)......................................................10
Relação heterófilo/linfócito (H/L)........................................................................................15
Seleção divergente.................................................................................................................18
Estrutura da população ........................................................................................................21

Alojamento dos reprodutores................................................................................ 21

Experimento de seleção divergente ...................................................................... 22
Manejo reprodutivo................................................................................................. 24
Manejo dos ovos e identificação da genealogia .................................................. 25
Manejo dos recém-nascidos .................................................................................. 26
Alojamento dos perdigotos.................................................................................... 27
Manejo dos animais ................................................................................................ 27
Sexagem .................................................................................................................. 28
Imobilidade tônica (IT) ............................................................................................ 28
Relação heterófilo/linfócito (H/L) ........................................................................... 30
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................... 31
Capítulo 2 – Efeitos ambientais que afetam o tempo de permanência em
imobilidade tônica de perdizes (Rhynchotus rufescens) ............................ 44
INTRODUÇÃO ................................................................................................................ 45
MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................... 47
Alojamento dos reprodutores................................................................................ 47
Manejo...................................................................................................................... 48
Imobilidade tônica (IT) ............................................................................................ 49
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Análises estatísticas............................................................................................... 49
RESULTADOS E DISCUSSÃO ...................................................................................... 50
CONCLUSÃO ................................................................................................................. 54
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................... 54
Capítulo 3 – Estimação dos componentes de variância e parâmetros genéticos e
fenotípicos da imobilidade tônica em perdizes (Rhynchotus rufescens).. 59
INTRODUÇÃO ................................................................................................................ 60
MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................... 63
RESULTADOS E DISCUSSÃO ...................................................................................... 66
CONCLUSÃO ................................................................................................................. 68
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................... 69
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EFEITOS GENÉTICOS E AMBIENTAIS SOBRE O TEMPO DE PERMANÊNCIA EM

IMOBILIDADE TÔNICA DE PERDIZES (Rhynchotus rufescens)

RESUMO – O medo é uma característica comportamental importante em espécies

domesticadas e pode ser incluído no programa de seleção, pois responde à seleção
artificial e tem conseqüências importantes ao bem estar e desempenho das aves
domésticas. A reação de medo pode ser avaliada pelo tempo de permanência em
imobilidade tônica (IT), que é o período em que o animal fica em estado catatônico
induzido manualmente pelo homem. Quanto menos tempo permanecer neste estado,
menor é o medo do animal e mais adaptado este se mostra a viver em cativeiro. A
característica IT é bem representativa do nível de medo do indivíduo e também pode
estar relacionada com a relação heterófilo/linfócito (H/L). Assim, o objetivo deste
trabalho foi determinar efeitos de ambiente e estimar parâmetros genéticos da
característica tempo de permanência em IT de perdiz (Rhynchotus rufescens) criada no
ambiente de cativeiro. A análise realizada pelo método dos quadrados mínimos revelou
a influência da época de nascimento dentro de geração e o peso corporal, sendo que
animais mais pesados permaneceram maior tempo em IT (b = 0,32 ± 0,14g, p<0,05). O
método de máxima verossimilhança restrita possibilitou a estimação do coeficiente de
herdabilidade da característica IT, apresentando valor igual a 0,29 evidenciando
influência do ambiente sobre o tempo de permanência em IT. Contudo, a seleção pode
ser eficiente para alterar as médias desta característica.

Palavras-Chave: bem estar animal, domesticação, medo, relação heterófilo/linfócito,

seleção
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GENTIC AND ENVIRONMENTAL EFFECTS ON TONIC IMMOBILITY OF RED-

WINGED TINAMOU (Rhynchotus rufescens)

ABSTRACT - Fear is an important behavior trait in domesticated species and can be

included in the selection program, and have important consequences to the welfare and
performance of poultry. The fear reaction can be measured by the time spend in tonic
immobility (TI), which is the period where the animal stays in catatonic state induced by
human hand. The less time remaining in this state, smaller is the fear of the animal and
it shows more adapted to living in captivity. The trait IT is well representative of the level
of fear of the individual and may also be related to the heterophil to lymphocyte ratio
(H/L). The objective of this study was to determine the effects of environment and
estimate the genetic characteristic of tonic immobility time in Red-winged Tinamou
(Rhynchotus rufescens) hosed in captivity environment. The method of least squares
analysis resulted the influence of season within generation and body weight, whose
heavier animals showed longer period in IT (b = 0.32 ± 0.14 g, p <0.05). The restricted
maximum likelihood method was applied to estimate heritability of TI with value of 0.29
indicating environmental influence However, the selection can be effective to change
the means of this trit.

Keywords: animal welfare, domestication, fear, heterophil to lymphocyte ratio, selection

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CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS

Vários programas de seleção têm sido delineados para diferentes características

de comportamento relacionadas ao medo e os resultados desses indicaram que
animais de genótipo divergente têm diferentes respostas comportamentais e fisiológicas
em situações de medo. O medo pode ser avaliado pelo tempo de duração da
imobilidade tônica (IT), que é o período variável em que o animal permanece imóvel,
induzido manualmente pelo homem, sendo que menor permanência em IT indica menor
índice de medo e maior facilidade de adaptação em cativeiro. O desenvolvimento das
linhagens de aves domésticas comerciais tem sido, em grande escala, baseado na
seleção para características relacionadas ao desempenho econômico. No entanto, a
influência dessa seleção nos caracteres comportamentais não foi amplamente estudada
e essa informação é importante se as características comportamentais, como a reação
de medo, forem incluídas no programa de seleção (MINVIELE et al., 2002).
PRICE (1984) definiu domesticação como sendo o processo pelo qual uma
população de animais se torna adaptada ao homem e ao ambiente de cativeiro, por
uma combinação de mudanças genéticas ocorridas durante gerações. A ampla
dispersão geográfica, o hábito alimentar onívoro e sua capacidade cinegética tornam a
domesticação da perdiz (Rhynchotus rufescens) atrativa do ponto de vista econômico
(THOLON & QUEIROZ, 2007). Pesquisas realizadas no Setor de Animais Silvestres, do
Departamento de Zootecnia, da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias -
UNESP, mostraram que esta ave possui boa velocidade de crescimento (QUEIROZ et
al., 2004; THOLON & QUEIROZ, 2008), excelente desempenho no rendimento de
carcaça e de peito (MORO et al., 2006) e perfeita adaptação à alimentação com rações
industriais (MORO et al., 2000), indicando assim vantagens na comercialização desta
espécie.
Portanto, está sendo realizado no setor de animais silvestres, do Departamento
de Zootecnia, da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias- UNESP, Campus de
Jaboticabal, estudos envolvendo características comportamentais de perdizes,
 4

mediante o emprego de seleção divergente, visando à domesticação desta espécie.

OBJETIVO

Determinação dos efeitos genéticos e de ambiente das características tempo em

imobilidade tônica e relação heterófilo/linfócito para a seleção das famílias do próximo
ciclo de reprodução.
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REVISÃO DE LITERATURA

Características da perdiz (Rhynchotus rufescens)

Segundo SICK (1985), as perdizes são aves terrícolas, de aparência galinácea,

pertencentes à ordem Tinamiforme, família Tinamidae e da subfamília Nothurinae, que
compreende um grupo de aves com distribuição restrita ao continente americano. Esta
espécie faz parte da avifauna mais antiga do continente americano, com distribuição
restrita à América do Sul e apresenta asas bem definidas e arredondadas, e em vida
livre usam o bico forte, longo e curvo para cavar a terra à procura de raízes e
tubérculos, além de se alimentarem de insetos (SICK, 1997).
O período reprodutivo da Rhynchotus rufescens compreende os meses de
agosto a março, sendo que a fêmea possui o hábito de acasalar-se com vários machos
(LIEBERMANN, 1936; ORIANS, 1969). A incubação dos ovos e o cuidado com a prole
são realizados pelo macho (ORIANS, 1969) e este apresenta vocalização bastante
característica no período reprodutivo.
As perdizes não possuem dimorfismo sexual aparente. Assim, a identificação do
sexo é realizada pelo método de sexagem por reversão da cloaca para verificar a
presença ou não do órgão copulador (MORO et al., 1994).

Domesticação

A domesticação é o primeiro passo da seleção cuja reprodução (escolha de

reprodutores e isolamento dos selvagens equivalentes), o manejo (fornecimento de
abrigo, alimento e proteção contra os predadores) e a nutrição são parcialmente
controlados pelos humanos (HALE, 1969).
A domesticação animal pode ser definida como um processo no qual os animais
em cativeiro se adaptam ao homem e ao ambiente que ele proporciona, por meio da
seleção (PRICE, 1984; PRICE, 2002). Essa adaptação dos animais ao ambiente de
cativeiro é obtida por meio de alterações genéticas que ocorrem durante gerações,
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estimulo ambiental e de experiências durante um tempo de vida do animal (PRICE,

1984). Neste sentido, a domesticação pode ser analisada como um processo evolutivo
e um fenômeno de desenvolvimento (PRICE, 1999).
REED (1977) defendeu a idéia de que a maioria dos animais domesticados
estava pré-adaptado ao processo de domesticação, isto é, já apresentava algumas
características físicas e comportamentais que favoreceram a domesticação. Esta teoria
foi, anteriormente, proposta nos trabalhos de HALE (1969) e REED (1969) e também
afirmada em pesquisa realizada por CLUTTON-BROCK (1981).
Existem algumas mudanças importantes induzidas pela domesticação e que tem
sido afetadas de formas diferentes: alteração dos processos de desenvolvimento do
indivíduo, aumento da tolerância social, alteração dos comportamentos sexuais e
reprodutivos, e a capacidade adaptativa (JENSEN & ANDERSON, 2005).
Um exemplo clássico do processo de domesticação pode ser explicado pela
evolução do cão a partir do lobo. Há indícios de que uma relação simbiótica surgiu entre
os lobos e os humanos: os lobos se beneficiariam dos restos da comida humana e os
humanos poderiam ser advertidos da chegada de inimigos pelos lobos. Esta relação
simbiótica, aliada a uma mutação, tornou alguns lobos mais próximos aos humanos e
permitiu que os lobos os acompanhassem nas caçadas e ajudassem no transporte de
material e comidas e, que em troca, deixavam que os lobos aproveitassem as sobras.
Com a evolução desta relação, os homens começaram a criar filhotes de lobos e a
desenvolver os tipos de cachorros que existem atualmente (ARMITAGE, 1986).
BELYAEV (1979) simulou o processo de domesticação acima descrito,
selecionando, por mais de vinte gerações, exemplares de raposas prateadas (Vulpes
vulpes) que demonstravam pouco medo aos seres humanos. Embora esta espécie já
viesse sendo explorada pelo homem para produção de peles, sua domesticação jamais
havia sido tentada. As modificações obtidas neste processo de domesticação foram
bem além das mudanças na característica selecionada, isto é, as raposas já não
mostravam qualquer medo aos humanos e freqüentemente abanavam seus rabos e
lambiam os tratadores para demonstrar afeto (80% da população após 40 anos de
seleção). As mudanças fisiológicas mais evidentes foram observadas nos níveis
 7

hormonais de corticosteróides plasmáticos. As raposas domesticadas apresentaram

maior tolerância ao estresse e maiores níveis de serotonina no sangue. Ao final do
experimento, a população resultante apresentava coloração cinzenta, antecipação e
prolongamento da estação reprodutiva nas fêmeas (maior precocidade sexual e
assiduidade reprodutiva), quebra de sincronia na estação reprodutiva de machos e de
fêmeas e um conjunto de características de pelagem e comportamentais inexistentes na
população selvagem.
Assim, pode-se entender que durante o processo de domesticação, os animais
sofreram mudanças morfológicas e comportamentais causados por diferentes
processos de domesticação. Há três diferentes processos influenciando os animais
durante a domesticação: a) relaxamento da seleção natural, causada pelos humanos
que fornecem alimentos e proteção contra predadores e o clima; b) a seleção artificial
que tem por objetivo obter melhoria nas características de importância econômica e c) a
resposta correlacionada causada pela mudança em características que não fazem parte
do objetivo da seleção. A domesticação, deste modo, afeta os comportamentos social e
de medo, produzindo animais mais calmos e menos agressivos (CRAIG, 1981; PRICE,
1984), facilitando o manejo pelos humanos e adaptação a uma variedade de ambientes
físicos e sociais comumente impostas aos animais em cativeiro, além de obter melhoria
do sucesso reprodutivo ao longo de gerações em cativeiro.
Desta forma, o processo de domesticação é realizado quando o “pool” gênico é
suficientemente alterado e quando ambientes de cativeiro e técnicas de manejos são
constantemente aplicadas durante gerações para produzir um fenótipo que promove a
adaptação ao ambiente cativo e intervenção humana. Assim, espera-se que o fenótipo
dos animais domesticados irá diferir do fenótipo dos seus homólogos selvagens
(PRICE, 1999).
JENSEN (2006) também concorda que a domesticação envolve uma rápida e
complexa mudança de vários fenótipos diferentes. Para este autor, as várias mudanças
que ocorrem em frangos manifestam-se em alguns locos indicando que as alterações
causadas pela domesticação podem ser provocadas por poucos genes, possivelmente
com funções reguladoras. Além de aumentar a compreensão do controle genético do
 8

comportamento, isto pode nos ajudar a compreender como animais se adaptam à

seleção induzida pelo homem durante a domesticação.
Isto mostra que, tanto a seleção artificial como a seleção natural (em cativeiro)
pode contribuir para uma redução da resposta emocional durante gerações em
cativeiro. Além disso, as práticas de manejo constantemente aplicados aos animais em
jaulas ou gaiolas onde eles têm exposição contínua aos seres humanos e outros
animais de mesma espécie, têm um efeito importante na redução da resposta
emocional ao longo da vida do animal (PRICE, 1999).
A expansão da biologia molecular tem dado importância para encontrar
mutações nos genes ou regiões reguladoras, o que pode explicar a variação nas
características fenotípicas, tais como comportamento. No entanto, o estudo do genoma
tornou cada vez mais evidente que a maior variação fenotípica não está associada com
mutações levando a alteração das proteínas (JENSEN et al., 2008). Em vez disso,
diferenças significativas entre espécies, populações e indivíduos podem ser atribuídas a
alterações nos níveis de expressão do agrupamento de genes (HOFMANN, 2003). Tais
modificações nos níveis de expressão podem ser devidas, por exemplo, a mutações
nos genes reguladores, no controle do agrupamento de genes, ou alterações na
estrutura da cromatina ou padrões de metilação do DNA associado com os genes entre
si (RICHARDS, 2006).
Embora a domesticação tenha alterado o comportamento de forma quantitativa e
qualitativa, as aves domésticas continuam apresentando comportamento anti-predador
que vem evoluindo desde seu ancestral selvagem (NEWBERRY, 2001).
Em 1999 iniciaram-se, no Setor de Animais Silvestres do Departamento de
Zootecnia da FCAV – UNESP, estudos para conhecer melhor a vida das perdizes com
intuito de iniciar o processo de domesticação. MORO (1996), trabalhando com estas
aves, concluiu que estas se adaptaram facilmente à alimentação composta por rações
industriais e possuíram boa viabilidade para produção de carne, apresentando
rendimento de carcaça de 74,37% e de peito igual a 36,65% (MORO et al., 2006).
Deste modo, acredita-se que é possível a domesticação da espécie Rhynchotus
rufescens com estudos envolvendo características comportamentais, mediante o
 9

emprego de seleção divergente.

Bem estar animal

O comportamento agressivo como canibalismo e bicagem da cabeça, bem como

estresse social são de grande interesse econômico e de preocupação crescente para a
produção e bem-estar animal (BUCHWALDER & HUBER-EICHER, 2005; DENNIS et al.,
2006).
De acordo com MOLLER & MANNING (2003), a conseqüência do aumento na
produtividade dos animais tornou-se recentemente questão central de preocupação,
pois as mudanças tecnológicas que possibilitaram incremento nas taxas de
crescimento, melhoria na qualidade de alimentação e da sanidade e instalações mais
apropriadas às criações, trouxeram conseqüências negativas para o bem estar animal.
FORMANECK et al. (2008) complementaram que estas modificações podem ser
associadas à observação de desordem comportamental, indicando que os animais não
são totalmente adaptados ao ambiente de criação, resultando em respostas negativas
na produção.
Assim, nas últimas décadas, a questão do bem-estar tem sido uma das maiores
discussões da indústria de criação de animais domésticos, impondo um ajustamento no
sistema de manejo que possibilite a qualidade de produção proporcionando conforto ao
animal. Segundo EDWARDS (2004), para proporcionar maior bem-estar aos animais,
os criadores são responsáveis por planejarem e oferecerem alojamento, manejo,
alimentação e prevenção de doenças. Para DUNCAN (2004), os animais devem ser
saudáveis física e mentalmente, sendo criados em ambientes agradáveis sem dor e
sofrimentos.
Em muitos países da União Européia, estão sendo eliminadas formas de
alojamento de galinhas poedeiras em baterias de gaiolas e o confinamento individual de
porcas, em grande parte como conseqüência de provas científicas do estudo da
etologia (JENSEN et al., 2008). Tradicionalmente, o bem estar animal tem sido avaliado
usando-se medidas fisiológicas tais como a verificação dos níveis de corticosterona ou
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teores de proteína em choques de calor; ou medidas comportamentais como

imobilidade tônica (IT) em aves domésticas (MOLLER & MANNING, 2003).

Comportamento de medo e imobilidade tônica (IT)

Ampla investigação tem sido realizada com o objetivo de estudar o

comportamento natural dos animais domésticos e, em muitos casos, esta revelou que
os aspectos fundamentais do comportamento diferem apenas marginalmente dos
antepassados selvagens (JENSEN et al., 2008).
Para KEER-KEER et al. (1996), vários fatores são conhecidos por induzir ou
influenciar o medo em aves domésticas: separação de indivíduos da mesma espécie,
exposição a um novo ambiente ou a um objeto desconhecido, abordagem ou
proximidade de um ser humano. O medo é considerado como resposta adaptativa
psicológica e fisiológica para a percepção do perigo e, portanto, é um componente
importante de estresse (JONES et al., 1988).
O medo dos animais aos humanos pode ser importante fonte de estresse
podendo causar sérios prejuízos na produtividade, aumentando problemas de manejo e
resultando em injúrias ao animal e ao tratador e reduzindo o bem estar animal. Grande
parte deste medo é o resultado de certas formas de manejo que são aversivos aos
animais e que podem ser função do desconhecimento de métodos de tratamento mais
adequados. Manejo dócil e frequente, particularmente a partir da idade juvenil, podem
ajudar a superar os efeitos negativos desses procedimentos aversivos que são, em
parte, necessários à criação dos animais, como por exemplo, casqueamento,
debicagem, captura e contenção para vacinação e também podem contribuir à redução
de medo (RUSHEN, 1999).
A redução no nível de medo, provavelmente, é um pré-requisito para a
domesticação bem sucedida. Imagina-se que os animais com menor reação de medo
teriam maior capacidade de lidar com estresse do cativeiro e, assim, ter tido,
potencialmente, maior adaptabilidade durante o início da domesticação (CAMPLER et
al, 2009). Trabalho realizado por estes autores comparando raça de galinha de postura
 11

domesticada (White Leghorn) com seu ancestral (Red Junglefow) mostrou um efeito
significativo da raça sobre o nível de medo em uma série de diferentes testes,
destinados para medir as reações aos diferentes tipos de estímulo assustador, em que
os pintinhos da raça domesticada mostraram menor nível de medo do que seus
ancestrais. Isto indica que domesticação tem sido associada com a seleção,
intencionalmente ou não, para menor nível de medo em aves, indicando que a seleção
para baixo nível de medo foi elemento importante na domesticação.
O medo é, provavelmente, um estado em dormência no animal (JONES, 1987).
Alguns animais reagem de modo ativo, enquanto outros mostram comportamento
inibido durante a reação de medo (KOOLHAS et al., 1999). Neste último caso, os
animais cessam toda atividade em curso e imediatamente ficam imóveis quando a
causa de perigo é detectada, reduzindo deste modo, a capacidade de avaliar e reagir
diante dos predadores (HAZARD et al., 2008). Desta forma, em meio natural, a reação
de medo aumenta a sobrevivência do animal, pois, geralmente, são induzidas por
situações que podem, de algum modo, estarem relacionadas à situação predador-
vítima (SUAREZ & GALLUP, 1983), ambiente não familiar, especialmente em grandes
campos abertos (GRIGOR, 1993), objetos novos, bem como a presença de humanos,
som e odores (DUNCAN, 1985; JONES, 1986).
Contudo, a reação de medo em sistemas de criação de animais pode ser
prejudicial (FORMANEK et al., 2008), visto que, o medo e a ansiedade são
considerados estados emocionais indesejáveis que podem reduzir o bem-estar, o
crescimento e o desempenho reprodutivo em animais domésticos. Assim, o
melhoramento ambiental é essencial para reduzir o medo em aves domésticas (JONES,
1996) e pode ter uma significância ética e econômica (SALVATIERRA & ARCE, 2001).
Uma técnica que tem sido usada em muitos estudos para medir o nível de medo
(JONES, 1986) é o método de imobilidade tônica (IT) também conhecido como
simulação de morte, que é um estado de sensibilidade reduzida pela imobilização física.
A duração do tempo em IT tem sido correlacionada positivamente com o nível de medo
medido pelo nível de corticosterona plasmática e outras medidas fisiológicas, bem como
a proporção de heterófilo/linfócito (JONES et al., 1988).
 12

Pesquisa realizada por JONES et al. (1997), que avaliou o comportamento de

medo em codornas, constatou que as linhagens de baixo peso corporal apresentaram
mais fugas de um novo objeto, maior tempo em IT e maior silêncio durante restrição
mecânica do que as aves de maior peso corporal, deduzindo que o medo intenso ou
prolongado pode arriscar seriamente o desempenho e o bem-estar das aves
domésticas.
HEIBLUM et al. (1998) constataram que, em aves de postura, ocorre menor
reação de medo nos primeiros três dias de vida sendo possível fazer uma pré-seleção
de animais menos amedrontados, destacando a importância deste período, pois é nesta
fase em que a característica de “imprinting” é mais acentuada. Isto pode ser explicado
pela existência de forte correlação entre comportamento fenotípico de aves jovens e
adultas que tem sido demonstrado em linhagens de codornas selecionadas para ação
emotiva: o nível de medo de um indivíduo persiste para toda a vida (LAUNAY et al.,
1993). JONES (1995) em seu experimento, também observou que as aves que foram
habituadas a terem contato somente com um tratador mostraram menos medo às
outras pessoas que foram vestidas similarmente. Esses relatos possibilitam inferir que é
válido planejar e adequar o sistema de manejo dos animais de produção, influenciando,
assim, no retorno produtivo a longo prazo.
O fato de que IT já é bem desenvolvida na idade de 7 dias da ave doméstica da
raça White Legorhn, a torna uma ferramenta útil para avaliar o efeito de diferentes
tratamentos de pré e pós eclosão sobre o comportamento de medo de pintos, bem
como de escolha precoce para a seleção de baixo nível de medo em aves (HEIBLUM et
al., 1998).
Para enfatizar a importância dos primeiros dias de vida das aves, COLLETE et
al. (2000) em pesquisas realizadas com filhotes de papagaios amazonenses (Amazona
amazônica), comprovaram que as aves manejadas no período neonatal eram mais
dóceis, fáceis de serem manejadas, observando maior facilidade no manuseio,
empoleiraram-se quando se ofereceu dedo e maior aproximação, enquanto que as aves
não manejadas precisavam ser contidas com auxílio de uma toalha no momento de
serem examinadas pelos veterinários ou outros humanos. Para BOLHUIS (1991), aves
 13

jovens podem memorizar os seres humanos e outros objetos nos primeiros dias de
vida.
Em aves domésticas, o estado de ansiedade crônica ou estresse pode causar
prejuízos ao organismo do indivíduo e efeito desfavorável na produção de ovos, taxa de
crescimento e conversão alimentar (CRAIG & ADANS, 1984) Em codornas, o estresse
pode contribuir ao aparecimento de comportamentos indesejáveis como agressividade,
depressão e desvio social, que podem afetar tanto a saúde das aves como a
produtividade (DUNCAN, 1981; JONES, 1989; MILLS & FAURE, 1990).
Em sistemas de criação, a tecnologia moderna, aliada ao melhoramento genético
e adaptação ambiental, permitiu a produção em massa devido ao maior número de
animais alojados/m2. Entretanto, o tamanho do grupo pode ter um grande impacto sobre
o comportamento dos animais, especialmente em espécies em que o tamanho do grupo
na natureza é muito diferente do tamanho utilizado nas explorações zootécnicas
(RONDERBURG & KOENE, 2007). Por exemplo, para aves e suínos, o tamanho do
grupo encontrado no estado selvagem é geralmente muito menor do que o tamanho do
grupo encontrado em condições comerciais (COLLIAS et al., 1966; GONYOU, 2001) e
isso pode refletir-se negativamente no comportamento animal.
RONDERBURG & KOENE (2007) estudaram o efeito do grupo sobre o
comportamento de galinhas e constatou que grupo de maior dimensão levou a níveis
mais elevados de comportamentos prejudiciais (como canibalismo e bicagem da penas)
e aumentou o nível de medo e estresse em aves. Para minimizar estes problemas, os
autores sugeriram melhoria no sistema de alojamento e de manejo. Os resultados
encontrados por estes autores estão de acordo com o trabalho de BILČÍK et al. (1998),
que estudaram o efeito do tamanho do grupo sobre a IT em galinhas poedeiras em
grupos de 15, 30, 60 e 120 aves. Eles descobriram que a duração da IT foi maior nos
grupos de 120 do que em grupos de 15 aves, provavelmente devido ao aumento da
concorrência em grandes grupos. Este trabalho evidenciou que o tamanho do grupo
afetou o nível de medo nos animais, concluindo que embora a função da IT seja a
redução da chance do animal ser morto por predadores, o ambiente social é o fator
imediato que afeta o tempo em IT em aves domésticas.
 14

Já no trabalho publicado por BUCHWALDER & HUBER-EICHER (2005), foi

constatado que grupos de peru, criados juntos desde a idade jovem, reagiram
diferentemente a um peru introduzido posteriormente no grupo, dependendo do
tamanho do grupo. Os membros de grupos pequenos constituídos por 6 animais
iniciaram mais brigas e bicadas mais agressivas contra uma ave desconhecida do que
membros de grupos grandes com 30 animais. Isto pode ser explicado pelo fato de que
membros de um grupo pequeno apresentam maior familiaridade e reconhecimento das
aves de seu grupo do que membros de um grupo grande. Além disso, a hierarquia
dentro de um pequeno grupo é estabelecida de forma mais rápida e fácil. LINDBERG &
NICOL (1996) chegaram a conclusões similares, relatando que galinhas poedeiras
domésticas se comportaram de maneira diferente dependendo de estar ou não
familiarizadas com aves do grupo. Estas aves foram muito agressivas umas com as
outras quando foram colocadas juntas pela primeira vez em pequenos grupos, mas
tornaram-se gradualmente familiares e formaram dominância hierárquicas estáveis em
que os níveis de agressão eram muito inferiores. Isso sugere que membros de um
pequeno grupo de galinhas poedeiras podem distinguir entre os membros do grupo e
não-membros do grupo.
Os diferentes tipos de manejos adotados nas granjas também podem influenciar
a característica IT. Trabalho realizado por ZULKIFLI et al. (2000) sobre o manejo pré-
abate de frangos de corte, constatou que aves apanhadas pelas patas fazendo com
que as aves fiquem na posição invertida (de cabeça para baixo) apresentaram maior
tempo em IT quando comparadas com aves que foram manejadas de forma que os
animais fiquem na posição vertical.
Pesquisa com frangos de corte, realizada por AKPA et al. (2007), analisaram o
tipo de alimentação (3 tipos de ração pastosa e 1 tipo peletizada) e efeito do sexo sob a
característica IT e mostraram que aves alimentadas com ração peletizada mostraram
menor tempo de permanência em IT do que as aves alimentadas com outros três tipos
de ração. Estas aves que foram alimentadas com ração peletizada também
apresentaram melhor condição de plumagem e obtiveram menor tempo em IT,
acreditando-se também que melhor é o sistema imunológico destas aves. O efeito do
 15

sexo sobre a IT mostrou que machos apresentaram menor tempo em IT do que fêmeas,
embora estes valores não foram estatisticamente significativos, confrontando com os
resultados encontrados por CAMPO & CARNICER (1993) e JONES & FAURE (1982)
que trabalharam com aves poedeiras e constataram que machos permaneceram maior
tempo em IT do que fêmeas, resultando em maior índice de medo nos machos.
CAMPO et al. (2005), em trabalho de IT e relação H/L, para verificar a influência
dos estímulos sonoros específicos em galinhas de postura, concluíram que ocorreu
influência negativa significativa de ruído (90 dB versus 65 dB) sobre o estresse e medo
de galinhas. A música clássica (75 versus 65 dB) não afetou o nível de estresse das
galinhas, mas apresentou um efeito crescente sobre o seu medo, comprometendo o
bem estar das aves. Desta forma, a crença de que a exposição ao ruído provoca
estresse nos animais de produção parece ser verdade, mas a alegação de que a
música pode proporcionar bem estar não, com estes estímulos sonoros específicos.
Portanto, as pesquisas realizadas para avaliar a característica de IT permitem
concluir que a variação do tempo em IT está relacionada com diversos fatores, tanto
genéticos como ambientais.

Relação heterófilo/linfócito (H/L)

GROSS & SIEGEL (1983) propuseram que a relação H/L pode ser usada para
medir mudanças fisiológicas, enquanto que a concentração de corticosterona no
sangue é afetada por muitos fatores antes de ocorrerem alterações fisiológicas.
Portanto, a relação H/L deve ser uma melhor medida de mudança de ambiente a longo
prazo, e a concentração de corticosterona no sangue deve ser uma melhor medida de
alterações a curto prazo. Para isto, estes autores, em pesquisas com frangos de corte,
compararam o efeito da concentração de corticosterona plasmática e a relação
heterófilo/linfócito (H/L) para vários agentes estressores e observaram que a relação
H/L foi o melhor indicador para observar a importância do estresse crônico em aves
domésticas, enquanto que a concentração de corticosterona no sangue foi afetada por
muitos fatores antes da ocorrência da alteração fisiológica. Em resposta ao estresse,
 16

ocorreu aumento do número de heterófilos e um decréscimo no número de linfócitos e a

relação de H/L foi menos variável que a taxa de heterófilos e linfócitos. GROSS &
SIEGEL (1983) também definiram que a relação H/L com valor em torno de 0,2 indica
baixo nível, 0,5 médio e 0,8 alto nível de estresse dos animais.
De acordo com JONES et al. (1988) e JONES (1996), o estresse crônico pode
causar aumento do medo, redução da resistência a doenças, diminuição na produção
de ovos, no crescimento e na qualidade do produto. Os estímulos para desencadear o
estresse não são necessariamente dolorosos, mas também podem desencadear
estados psicológicos, conhecidos como emoções, como medo ou ansiedade, que
ativam respostas fisiológicas. Na maioria dos casos, o estresse descreve uma condição
que é prejudicial ao bem estar dos animais e deve ser evitado (JENSEN et al., 2008).
Os leucócitos formam a base do sistema imune dos vertebrados, tendo a
principal função de proteção contra os patógenos e com o próprio sistema imune atuam
como um mecanismo de proteção inicial não específica de ampla região durante o
estágio inicial de infestação.
Os parâmetros hematológicos podem fornecer instrumentos úteis para
investigação ecológica. No entanto, os dados de aves selvagens são ainda escassos
devido às dificuldades em obter amostras representativas (MASELLO, 2009). Trabalho
realizado por este autor com papagaio da patagônia (Cyanoliseus patagonus) mostrou
que a relação observada foi positiva, ou seja, os filhotes desta espécie em melhor
condição corporal apresentaram menor relação H/L. Isto foi causado pelo aumento do
número de heterófilos em aves com melhor condição corporal. Como o número de
linfócitos foi independente da condição corporal, como resultado, observou-se aumento
do número total de leucócitos em relação aos eritrócitos e o referido aumento de H/L.
A revisão realizada por MAXWELL (1993) também destacou a confiabilidade da
relação heterófilo/linfócito como índice biológico de estresse em espécies aviárias. Esta
confirmação foi relatada por ELROM (2000), enfatizando que a concentração de
corticosterona no plasma é um indicativo efetivo do estresse agudo em aves, enquanto
que os números de heterófilos e linfócitos podem ser utilizados como indicadores do
estresse crônico.
 17

Pesquisas realizadas com pingüins de adélia (Pygoscelis adeliae) mostraram que

fatores estressantes como privação de alimentos e água, temperaturas extremas, luz
constante e exposição ao convívio social são situações em que há elevação do número
de heterófilos porque eles participam no combate a infecções e diminuição do número
de linfócitos como parte de uma resposta ao estresse (VLECK et al., 2000). ANTHONY
et al. (1988) também observaram que o aumento dos níveis de comportamentos
agonísticos aumentou a relação H/L em galinhas poedeiras.
GROSS & SIEGEL (1986) demonstraram que a relação H/L foi reduzida após
jejuns repetidos indicando que frangos acostumam-se, ou seja, jejuns repetidos são
menos desgastantes do que iniciar um novo jejum. MAXWELL (1993) concordou que as
aves se tornam mais acostumadas a longos períodos de restrição alimentar, mas
dependendo da gravidade do estímulo que causa estresse, diferentes respostas
celulares podem ser esperados.
Trabalho com linhagens de aves de postura, realizado por ALTAN et al. (2005),
revelou que a relação heterófilo/linfócito foi significativamente maior em machos do que
em fêmeas, sendo que neste trabalho foi verificado que os machos permaneceram
maior tempo em IT do que as fêmeas.
CAMPO et al. (2008) constataram que animais que apresentaram marcas de
bicadas pelo corpo apresentaram maior proporção de heterófilo/linfócito em
comparação com animais que não possuíam ferimentos, em decorrência de bicagem.
Em animais machucados por bicadas, houve aumento de número de heterófilo e
diminuição de linfócitos. O tempo em IT também foi maior nas aves com marcas de
bicadas pelo corpo, indicando assim que ocorreu diferença consistente entre grupos de
animais machucados e não machucado pelas bicadas de aves.
SILVA (2003) evidenciou que o sistema nervoso central é capaz de influenciar a
resposta do sistema imunológico pela mediação que exerce sobre as funções
neurovegetativas durante o estresse. Estudos com ratos expostos a situação de
estresse mostraram que estes eram mais susceptíveis a infecções (NALIBOFF et al.,
1991), evidenciando que o estresse foi capaz de afetar a imunidade humoral e celular.
 18

EL-LETHEY et al. (2003), compararam grupo de galinhas criadas em camas com

material forrageiro e outro grupo de aves que foram criadas em gaiolas sem acesso a
material forrageiro e concluíram que o alojamento das aves em gaiolas resultou em
maior relação H/L, maior duração da IT e alterou ligeiramente, mas não
significativamente os níveis de corticosterona e os ganhos de peso corporal.
Os heterófilos são responsáveis pela defesa contra as bactérias, enquanto que
os eosinófilos possuem papel defensivo contra parasitas, como vermes e protozoários.
Em aves, os basófilos são menos conhecidos, mas, em contraste com o homem, uma
de suas funções é a manifestação como mediador no início da resposta inflamatória. Os
linfócitos auxiliam no reconhecimento e destruição de muitos tipos de agentes
patogénicos enquanto monócitos (que amadurecem para se tornarem tecidos
macrófagos) são cruciais para a defesa contra parasitas intracelulares, como vírus e
certas bactérias (MAXWELL, 1993).

Seleção divergente

A seleção é o processo de melhoramento que atua fazendo com que os

indivíduos portadores de determinados genes ou combinações gênicas favoráveis
deixem mais filhos do que outros que não possuem tais genes ou combinações
gênicas. A seleção é efetiva enquanto a população apresentar dois ou mais genótipos
que se perpetuem em taxas diferentes (com seleção natural), ou entre os quais o
melhorista pode escolher os pais da geração seguinte (em seleção artificial) (PEREIRA,
2008).
A seleção artificial busca identificar indivíduos portadores de genes desejáveis
expressos em seus fenótipos. Todavia, o fenótipo não representa somente a
constituição genética do indivíduo, mas, o meio ambiente e a interação dos genes com
vários efeitos não genéticos também influenciam no valor fenotípico do animal. Assim, é
necessário saber a precisão por meio da qual o valor fenotípico representa o valor
genotípico do animal. Esse indicador de precisão é chamado herdabilidade.
MILLS & FAURE (1991), estimaram herdabilidades variando entre 0,09 a 0,23 para
 19

característica tempo em IT, em codornas selecionadas por 8 gerações. THOLON et al.

(2002), que também analisaram o tempo de permanência em IT em perdizes, obteve a
herdabilidade igual a 0,30, valor de média magnitude.
A seleção provoca mudanças na média da população, pois a progênie herda, em
média, metade do valor genético aditivo dos pais. Assim, a seleção tem provado ser
uma ferramenta útil para a pesquisa do comportamento de medo em aves. Linhagens
de codornas japonesas têm sido submetidas à seleção divergente para longa (LIT) ou
curta (CIT) duração em imobilidade tônica (MILLS & FAURE, 1991). Seleção divergente
é o método no qual a população usada para a predição da resposta à seleção não é
uma população não selecionada, mas é selecionada na direção oposta. Cada linhagem
é selecionada como controle para a outra linha e a resposta é medida como a
divergência, ou seja, a diferença entre as duas linhagens. Através deste método, a
precisão relativa da resposta medida pelo uso de um controle pode ser melhorada
(FALCONER & MACKAY, 1996).
Deste modo, aves selecionadas para longa duração de imobilidade tônica (LIT)
apresentam maior reação de medo se comparadas com as aves selecionadas para
curta duração de IT (CIT), uma vez que estudos realizados por JONES et al. (1991) e
JONES et al. (1994) relataram que codornas LTI mostraram maior comportamento de
medo após exposição ao estímulo alarmante do que codornas CIT.
JONES et al. (1991) concluíram que a duração da imobilidade tônica é
potencializada pela exposição a estímulos assustadores e é positivamente
correlacionada com as outras medidas de medo em aves: codornas da linhagem LIT
ficam mais tempo imóveis, vocalizam e movem menos em um “campo aberto”, do que
codornas da linhagem CIT. Análises realizadas por RICHARD et al., (2000), com
codornas das linhagens LIT e CIT, também indicaram que as duas linhagens divergiram
em suas respostas fisiológicas ao medo, mas a natureza dessa diferença variou com a
intensidade do estímulo.
Entre as várias pesquisas publicadas sobre o comportamento animal, MINVIELE
et al. (2002) estudaram a reação de medo e características econômicos em codornas
japonesas. Neste estudo, os autores observaram que a linhagem selecionada para
 20

menor duração de Imobilidade tônica (CIT) apresentou maior peso corporal e maior
número de ovos postos do que a linhagem selecionada para maior duração de
imobilidade tônica (LIT). Os ovos postos pela linhagem LIT tiveram maior conteúdo de
albúmen, mas menor porcentagem de casca do que a linhagem CIT, concluindo que
houve uma relação entre índice de medo e produtividade nas codornas sob seleção
divergente para CIT ou LIT.
HAZARD et al. (2008) verificaram o comportamento de medo em codornas e
observaram que houve correlação entre o nível de corticocosterona e o tempo de
duração em IT, ou seja, aves com genótipo CIT apresentam maior nível de
corticosterona do que nas aves com LIT, sugerindo assim, que, a reação de medo afeta
o nível de corticosterona e, conseqüentemente, influi na resposta da relação
hipotálamo-hipófise-glândulas adrenais. Estes resultados concordam com os obtidos
por HAZARD et al. (2005), que relataram que as codornas LIT eram potencialmente
mais sensíveis a eventos estressantes que podem ocorrer durante o período de
criação, e a eventos estressantes prévios que podem aumentar suas capacidades
subseqüentes para dar conta de diferentes situações estressantes e têm limitada
ativação do eixo hipotálamo- hipófise- glândulas adrenais. Os mesmos resultados foram
identificados em espécies de patos (FAURE et al. 2003). Entretanto, HAZARD et al.
(2008) sugeriram que mais estudos devem ser realizados para esclarecer o
funcionamento do sistema endócrino em aves selecionadas para CIT ou LIT.
Estudo realizado por MILLS & FAURE (2000), mostrou que a seleção para
menores níveis de medo, ou seja, animais selecionados para CIT foram menos
perturbados pela presença humana do que animais selecionados em direção oposta.
Os animais com o genótipo CIT eram mais facilmente capturados e manejados pelos
tratadores do que animais com genótipo LIT. Este fato pode ser explicado pela redução
de medo aos humanos, mostrando que essa seleção genética pode ser usada para
reduzir a reação negativa aos seres humanos e melhorar o bem estar e a produtividade
animal.
HAZARD et al. (2008) verificaram a reação de medo em codornas submetidas ao
experimento de retenção, relatando que aves da linhagem CIT debateram-se com muito
 21

mais freqüência do que da linhagem LIT, especialmente no início da retenção. Além

disso, as codornas da linhagem LIT raramente mostraram comportamento de valentia
durante o período de retenção, propondo assim, que esta linhagem tem maior medo
sob a situação de contenção. Em conclusão, estes autores sugeriram que a seleção
divergente para imobilidade tônica em codornas resultou no desenvolvimento de
diferentes estratégias de luta em resposta ao estresse causada pela retenção entre
codornas LIT e CIT.
Portanto, como afirmou JONES (1996), a seleção emergiu como uma forma
promissora de reduzir as respostas de medo indesejáveis, que podem comprometer
seriamente tanto o bem-estar e o desempenho de aves domésticas em sistemas de
criação intensiva. No entanto, um programa de seleção destinado a reduzir o medo
seria prejudicial se simultaneamente prejudicar a capacidade de percepção
(conhecimento, compreensão, entendimento) das aves, virtude que é essencial para a
adaptação ao seu ambiente (RICHARD, 2000).

Estrutura da população

Alojamento dos reprodutores

O experimento foi conduzido no Setor de Animais Silvestres do Departamento de

Zootecnia da FCAV – UNESP.
O galpão de reprodução, disposto em sentido leste-oeste, possui instalações
semelhantes a galpões avícolas comerciais com área total de 400m2, paredes de
alvenaria e telhas de fibro-cimento, sendo que algumas telhas são de fibra de vidro
translúcido que permitem a entrada de luz. As laterais do galpão são revestidas por
cortina de plástico que possuem abertura de cima para baixo possibilitando a melhora
na qualidade da iluminação no interior do galpão e oferece proteção contra chuva e frio.
Neste galpão há 100 boxes de dimensões de 2,0x1,0x1,95m, divididos por um murinho
com altura de 45cm e cercados por tela de arame, com piso concretado e coberto por
cama de feno de gramínea “croast cross” (Cynodon dactylon).
 22

Experimento de seleção divergente

A população original de perdizes foi subdividida em duas sub-populações

constituídas pela escolha casual de seus indivíduos. Uma sub-população será
selecionada pelo critério duração do tempo de permanência em imobilidade tônica (IT)
e foi composta por 40 machos e 80 fêmeas. Este grupo de animais será submetido à
seleção divergente, sendo 20 machos e 40 fêmeas selecionados para aumentar o
tempo de permanência em IT e o restante para diminuir o tempo em IT. Serão adotados
os mesmos procedimentos e a mesma intensidade de seleção em ambos os grupos.
Um segundo grupo de animais, composto por 20 machos e 40 fêmeas, será
mantido como população controle, sem sofrer seleção artificial, visando manter a
variabilidade genética original.

Ciclo 2006/2007
A formação de 100 famílias foi realizada escolhendo aleatoriamente 256 fêmeas
e 164 machos evitando-se somente a endogamia. O número de aves alojadas em cada
box e a proporção de machos para cada fêmea para formação das famílias variou,
sendo que foram alojados de 3 a 5 animais/box. As aves deste ciclo deram origem à
população base na qual seriam separadas as linhagens de seleção cujos critérios eram
tempo de permanência em imobilidade tônica, comportamento de reintegração social e
controle (não selecionada).

Ciclo 2007/2008
Em julho de 2007, foram escolhidos aleatoriamente 354 aves, 234 fêmeas e 120
machos, para a formação do plantel de reprodução. A escolha dos machos e fêmeas
para a formação de 112 famílias foi realizada ao acaso evitando-se somente a
endogamia. A proporção de machos (M) para cada fêmea (F) para formação das
famílias constituiu de 1M:1F, 1M:2F, 1M:3F, 2M:2F, 2M:3F e 3M:3F.
A postura foi de 3224 ovos, porém, 548 ovos estavam bicados, quebrados ou de
casa mole, restando 2676 ovos viáveis para incubação. O embriodiagnóstico realizado
com ovos não eclodidos revelaram que 920 estavam férteis e 1000 inférteis, sendo
 23

assim, o nascimento neste ciclo foi de 469 perdigotos. Porém, somente 100 chegaram
aos 90 dias de idade, podendo ser realizadas as medidas de IT.
Com os dados, foi possível a elaboração das estatísticas descritivas do tempo de
permanência em IT, avaliado em segundos, e peso avaliado, em gramas, pelo
procedimento MEANS do programa SAS®. Foram eliminados todos os animais sem
informação, como a identificação do sexo e animais que eram filhos únicos.
A análise de variância foi realizada utilizando-se o procedimento GLM (SAS®).
Foram adotados também as seguintes fórmulas para calcular as taxas de fertilidade,
eclodibilidade, eclosão e o número de ovos postos por fêmea:
Número de ovos férteis
• Taxa de fertilidade = x 100
Número de ovos incubados
Número de ovos eclodidos
• Taxa de eclodibilidade = x 100
Número de ovos férteis
Número de ovos eclodidos
• Taxa de eclosão = x 100
Número de ovos incubados
Número de ovos postos
• Número de ovos postos por fêmea =
Número de fêmeas

Ciclo 2008/2009
Em julho de 2008, por ocasião do alojamento das aves para reprodução, foram
formadas as três sub-populações para os experimentos de seleção. A designação das
aves a cada sub-população foi totalmente ao acaso de modo que a variabilidade
existente na população base estivesse representada em cada uma das linhas
experimentais.
A progênie de cada linha nascida na estação reprodutiva de agosto de 2008 a
abril de 2009 (F1), foi submetida à avaliação do tempo de permanência em imobilidade
tônica (IT) quando atingiu 90 dias e 120 dias de idade, sendo também realizada a coleta
de sangue para obtenção da relação heterófilo/linfócito (H/L). Foram mantidas algumas
aves de reserva de cada sub-população para possível reposição de animais que
viessem a óbito durante o ciclo reprodutivo.
 24

No ciclo de Julho/2008 a Abril/2009 foram alojadas 140 fêmeas e 100 machos,

totalizando 240 aves distribuídas em 100 boxes, sendo que em 60 boxes a relação de
machos e fêmeas foi 1:1 e o restante dos boxes foi 1:2. A postura foi de 1758 ovos,
destes 343 estavam quebrados, bicados ou com casca mole, restando 1415 ovos
viáveis para incubação, ocorrendo nascimento de 466 perdigotos. Os ovos não
eclodidos foram submetidos ao embriodiagnóstico, o que revelou que 527 dos ovos
incubados não foram fecundados (ovo claro), 138 ovos apresentaram morte
embrionária precoce, 103 morte embrionária intermediária e 181 morte embrionária
tardia, totalizando 888 ovos férteis.
A postura de ovos ocorreu em 87 boxes, portanto, 123 fêmeas foram capazes de
ao menos produzir 1 ovo. A taxa de mortalidade dos perdigotos foi de 28%, ou seja, do
total de 466 nascidos, 333 foram transferidos ao Setor de Animais Silvestres, da
FCAV/UNESP quando atingiram, aproximadamente, 10 dias de idade. Após a
transfência para o setor, 73 perdigotos morreram, assim, 257 receberam anilha
definitiva colocada na asa direita de cada ave, sendo que 137 aves foram avaliadas
para o tempo em IT e relação H/L.
Para alcançar a normalidade, os dados do tempo em IT foram transformados,
usando-se logaritmo na base 10 (Log10IT).

Manejo reprodutivo

O sistema de acasalamento foi por monta natural. A estação reprodutiva das

aves alojadas no setor inicia-se, geralmente, ao final de agosto, com o aumento do
fotoperíodo, sendo considerado seu início a postura do primeiro ovo e prolonga-se até
meados de abril do ano seguinte (THOLON, 2006; BRUNELI, 2006; STEIN, 2006).
No ciclo 2008-2009, com objetivo de aumentar a postura dos ovos, foi utilizado
programa de luz, com aumento gradual do período de luminosidade, a partir de
setembro, atingindo 16 horas de luz contínua em dezembro, como proposto por
CAMPOS (1994).
Os animais que ficaram doentes ou que apresentaram injúrias, como sinais de
 25

bicada, foram levados a local reservado e tratados, separadamente, até que

melhorassem, voltando, assim, aos respectivos boxes. Os animais mortos foram
substituídos.

Manejo dos ovos e identificação da genealogia

Segundo SICK (1997), os ovos são de cor vinácea ou chocolate violáceo, tido
como os mais belos que se conhecem, sendo brilhantes e parecidos com porcelana.
Os ovos foram colhidos duas vezes ao dia, uma no período da manhã e outra no
período da tarde. Receberam uma etiqueta com informações do número do box de
origem, ordem e a data de postura. Estas mesmas informações foram anotadas nas
planilhas colocadas em cada box para ter melhor controle. A identificação dos ovos é o
procedimento inicial que possibilita a determinação do pedigree. Uma das dificuldades
na determinação da genealogia materna do indivíduo deve-se ao fato da fêmea não
fazer a postura em ninhos, sendo ineficaz o uso de ninho alçapão para esta espécie
(HOSHIBA et al., 2002).
As informações dos ovos com casca mole, trincados e quebrados também foram
anotados na planilha, para ter o controle de postura de cada box e posterior avaliação
do número de ovos postos por fêmea. Esses ovos foram descartados, pois, não
estavam viáveis para incubação.
Todos os ovos de casca íntegra foram levados ao Laboratório de Embriologia, do
Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal, da FCAV/UNESP para incubação
(Figura 1- A e B). Os ovos, então, foram desinfetados com solução de formol a 5% e
foram tomados o peso, medidas longitudinais e verticais do eixo e em seguida foram
colocados nas incubadoras com giro automático (Figura 1A) a cada hora. A incubação
foi realizada diariamente. Após 16 dias, os ovos foram transferidos ao nascedouro
(Figura 1B), sendo pesados e colocados individualmente em sacos de filó possibilitando
a identificação de origem do perdigoto recém-nascido. Tanto a incubadora quanto o
nascedouro eram da marca Premium ecológica com capacidade para até 80 ovos e
foram mantidos a temperatura de 36oC e 60% de umidade.
 26

A ovoscopia não foi realizada, pois os ovos de perdizes são de coloração escura,
impossibilitando a visualização definida do seu interior. Assim, os ovos que não
eclodiram em 26 dias foram retirados dos nascedouros e submetidos ao
embriodiagnóstico, avaliando-se morte embrionária precoce (1 a 7 dias), morte
embrionária intermediária (8 a 15 dias) ou morte embrionária tardia (desenvolvimento
embrionário maior que 16 dias) ou como ovo claro (não fecundado).

Manejo dos recém-nascidos

A eclosão ocorreu por volta de 21 dias após a postura (Figura 1C). Após o
nascimento, os perdigotos eram pesados e recebíam anilhas provisórias constituídas
por abraçadeiras coloridas na pata, cuja combinação de cores correspondia ao número
do ovo e à linhagem a que pertenciam. Os perdigotos eram abrigados em criadeiras,
também instaladas no Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal, possuindo em
seu interior lâmpadas para aquecer os filhotes e bandejas removíveis coletoras de
dejetos, possibilitando melhor limpeza que era realizada diariamente pelo tratador. Os
perdigotos receberam ração farelada contendo em sua formulação 28% de Proteína
Bruta e 2800 kcal/EM/kg e água com 1 gota de Vita Gold, ad libtum e após 5 a 10 dias
alojados nestas criadeiras, eram pesados e transferidos ao galpão de recria do Setor de
Animais Silvestres da FCAV/UNESP.

Figura 1. Ilustração do manejo dos ovos de perdiz (Rhynchotus rufescens) e perdigoto.

(A) ovos na incubadora com giro automático; (B) Ovos no saco de filó para identificação
da genealogia; (C) Nascimento do perdigoto
 27

Alojamento dos perdigotos

Os perdigotos transferidos ao Setor de Animais Silvestres da FCAV/UNESP

foram alojados no galpão de recria. Este galpão foi construído em 2003, com área de
300 m2, no qual foram instalados 28 boxes com 20 m2 de área com possibilidade de
divisão em 56 boxes para experimentos, com 10 m2 de área.
Durante a primeira semana no galpão de recria, os perdigotos receberam água
com Terramicina® e por mais duas semanas receberam aquecimento artificial, mediante
o uso de campânulas com lâmpadas de raios infravermelhos de 150W de potência.
Inicialmente, os animais foram mantidos em box com 10 m2 de área, sendo que em
cada box foram alojados 15 perdigotos com idades semelhantes e, ao atingirem o peso
de cerca de 90 g, era realizado o anilhamento definitivo, colocando-se anilha metálica
na asa direita com numeração própria, em substituição à anilha provisória. A anilha
definitiva permitia a identificação da genealogia e possibilitava acesso às fichas de
controle zootécnico do animal. Por volta da 10a semana, as aves eram transferidas para
box com 20 m2 de área, evitando-se assim morte por superlotação e bicagem.

Manejo dos animais

A água era fornecida ad libtum, utilizando-se bebedouros tipo cone para os

filhotes com até cinco semanas de idade e bebedouros pendulares convencionais para
os animais mais velhos. A limpeza dos bebedouros era realizada três vezes por
semana. O fornecimento de ração (28% de proteína bruta e 2800 kg de EM/kg) ad
libtum era realizada três vezes por semana, sendo o alimento peletizado para aves com
idade superior a quatro semanas e farelado para animais mais jovens, em comedouros
pendulares.
A limpeza dos galpões era realizada ao menos três vezes por semana, para
manter o ambiente limpo, bem como objetos organizados e higienizados. A troca da
cama de feno (Cynodon dactilon) era realizada a cada 90 dias ou conforme a
necessidade, sendo que em época de postura a troca de cama era evitada para não
causar estresse aos animais em reprodução.
 28

O manejo sanitário incluiu a verificação anual de endo e ectoparasitos. Não foi

feito qualquer programa de vacinação nas aves. Segundo SOUSA et al. (1999), a perdiz
(Rhynchotus rufescens) não manifesta os sintomas da doença de New Castle que
acomete as aves de granjas comerciais.
Em casos de infestações por “piolho” (espécies da ordem Mallophaga), a cama
era trocada e Bolfo® era aplicado nos animais e nas camas. A permanência dos animais
nos galpões isolados de outras aves reduziu as chances de contaminação. Para evitar
a contaminação dos animais, principalmente dos animais mais velhos em direção aos
mais novos, os galpões de reprodução e de crescimento possuíam equipamentos e
materiais próprios, não havendo troca entre eles.
Os animais mortos foram levados ao departamento de Patologia da UNESP-
FCAV para ser realizada a necropsia.

Sexagem

As perdizes não apresentam dimorfismo sexual aparente, assim, a identificação

do sexo é realizada pelo método de sexagem por reversão da cloaca para verificar a
presença ou não do órgão copulador (MORO et al., 1994). A sexagem era realizada em
época próxima a estação reprodutiva, pois a visualização do falo nos machos fica mais
evidente neste período.
Com o desenvolvimento do animal, era feito o corte das penas de vôo (rêmiges
secundárias) de uma das asas. Este procedimento é importante para auxiliar na captura
e contenção do animal durante as pesagens e as medidas de IT.

Imobilidade tônica (IT)

Os procedimentos para tomada de medidas da IT foram realizados de acordo

com a metodologia descrita por JONES & FAURE (1981).
A IT foi medida quando as aves atingiram 90 dias de idade e as aves da terceira
geração, ou seja, nascidas no ciclo 2008-2009, a característica IT também foi medida
aos 120 dias de idade. Segundo BILČÍK et al. (1998), o ambiente onde é realizada a
 29

medida do tempo em IT afeta o nível de medo nos animais. Portanto, todas as medidas
IT foram realizadas no mesmo local, dando-se preferência ao período da manhã
quando o clima é mais ameno, evitando-se possível estresse causado pela
temperatura.
Inicialmente, as aves eram apanhadas cuidadosamente, colocadas em caixas
para serem levadas ao galpão de reprodução, que apresenta uma área isolada das
aves alojadas para reprodução e em seguida era anotado o peso de cada ave. Um fator
que influencia a duração do estado em imobilidade durante as avaliações experimentais
é a ordem em que as aves são capturadas, sendo os primeiros animais capturados os
menos estressados, consequentemente, estes animais permanecem por menor tempo
em imobilidade tônica em relação aos demais (MILLS & FAURE, 1990; GUANDOLINI,
2005). Assim, após a pesagem, as aves eram colocadas individualmente em uma caixa
de PVC medindo 50x50x50cm permanecendo dentro desta durante dez minutos, para
retirar possíveis efeitos que pudessem causar alterações no estado de permanência em
IT. A seguir, a ave era retirada da caixa de PVC e colocada em decúbito dorsal sobre
um leito de madeira em formato de V (Figura 2- A, B e C), com a cabeça pendendo para
fora deste leito e para que a IT fosse induzida, a ave era contida no peito e na cabeça
pelas mãos do avaliador durante 10 segundos. O observador posicionou-se a,
aproximadamente, 1 metro da ave, sempre mantendo contato visual com a ave até que
esta saísse do estado catatônico. O tempo foi medido em segundos por um cronômetro.
O tempo mínimo considerado neste estado foi de dez segundos e se antes deste tempo
o animal saísse do estado catatônico, então a IT era novamente induzida. Se o animal
não saísse do estado catatônico no período de 40 minutos, então, era retirado desta
posição e admitia-se o tempo de 40 minutos para esta ave.
Aos 120 dias de idade da ave, o tempo de permanência em IT foi novamente
medido.
 30

Figura 2 – Ave em imobilidade tônica, visualizada por diferentes ângulos. (A) vista geral;
(B) vista lateral; (C) vista frontal

Relação heterófilo/linfócito (H/L)

A coleta de sangue bem como o cálculo para obter a relação heterófilo/linfócito

(H/L) foi similar ao do trabalho realizado por CAMPO & DÁVILA (2002). Após a última
medida do tempo em IT, foram realizados os procedimentos para obter-se a relação
H/L. Para isto, a ave foi retirada do box e o sangue coletado imediatamente, através da
punção da veia braquial da asa, utilizando-se seringa descartável de 3mL e agulhas de
calibre 0,45x13. Para a confecção das lâminas, uma gota de sangue foi depositada
sobre a lâmina previamente limpa e foram realizadas extensões sangüíneas com auxílio
de uma lamínula, sendo feita duas amostras para cada animal.
Os esfregaços de sangue foram levados ao Laboratório do Departamento de
Morfologia e Fisiologia Animal, da FCAV/UNESP, sendo fixados e corados utilizando o
kit panótico. No total, 100 leucócitos, incluindo as granulares – heterófilos, eosinófilos e
basófilos – e não granulares – linfócitos e monócitos – foram contadas das lâminas de
sangue de cada ave utilizando-se microscópio óptico comum, binocular, com objetiva
de 100X e oculares de 10X, e a relação heterófilo/linfócito foi calculada.
A coleta de sangue, bem como os procedimentos adotados para obter a relação
H/L, tiveram início no mês de fevereiro de 2009. A determinação da relação H/L permitiu
avaliar possível correlação com o tempo em IT.
 31

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 44

Capítulo 2 – Efeitos ambientais que afetam o tempo de permanência em

imobilidade tônica de perdizes (Rhynchotus rufescens)

Resumo – A perdiz (Rhynchotus rufescens), ave selvagem nativa do continente sul

americano, possui propriedades favoráveis para ser criada em escala comercial e a
seleção para imobilidade tônica (IT) pode ser uma ferramenta auxiliar na sua
domesticação. A característica IT representa o índice de medo, sendo que quanto maior
o tempo de permanência em IT, maior será o nível de medo do animal. O objetivo deste
trabalho foi verificar quais fontes de variação são importantes para o tempo de
permanência em IT em perdizes de três gerações. Para avaliar o tempo de
permanência em IT, a ave foi colocada em decúbito dorsal sobre a superfície do leito de
madeira em forma de V e o tempo em segundos, neste estado foi mensurado por um
cronômetro. As observações foram analisadas pelo método dos quadrados mínimos,
usando-se um modelo estatístico que incluiu os efeitos sexo da ave, época de
nascimento e co-variável peso no momento da tomada de medida de IT. A média do
tempo em IT da população de perdiz foi 342,50 ± 341,09 segundos e a análise
identificou a influência do peso corporal, sendo que, animais mais pesados
apresentaram maior tempo de permanência em IT (b = 0,32 ± 0,14g, p<0,05). O efeito
da época de nascimento também foi significativo (p<0,05) e indica necessidade de um
estudo mais detalhado dos fatores ambientais que compõem esse efeito e que
influenciam o nível de medo dessa espécie.

Palavras-chave: bem estar animal, comportamento de medo, domesticação

 45

INTRODUÇÃO

A perdiz (Rhynchotus rufescens), ave terrícola, de aparência galinácea, pertence

à ordem Tinamiforme, família Tinamidae e subfamília Nothurinae, que compreende um
grupo de aves com distribuição restrita ao continente americano. Esta espécie faz parte
da avifauna mais antiga do continente e distribui-se por regiões de campo sujo, cerrado
e caatinga, apresentando asas bem definidas e arredondadas, e em vida livre, usam o
bico forte, longo e curvo para cavar a terra à procura de raízes e tubérculos, além de se
alimentarem de insetos (SICK, 1997).
A grande disseminação geográfica, o hábito alimentar onívoro e a capacidade
cinegética deste tinamídeo, tornaram-no atrativo, do ponto de vista econômico
(CROMBERG et al., 2007). Acredita-se que a domesticação da espécie Rhynchotus
rufescens seja possível, pois, trabalhos anteriores demonstraram a facilidade destas
aves em se adaptarem à alimentação composta por rações industriais fareladas
(MORO, 1996) e peletizadas (HOSHIBA et al., 2003), boa viabilidade para produção de
carne, com rendimento de carcaça de 74,37% e de peito igual a 36,65% (MORO et al.,
2006) e boa velocidade de crescimento (THOLON & QUEIROZ, 2007), demonstrando
assim, grande potencial para ser explorada zootecnicamente e a sua domesticação
torna-se interessante como uma opção a mais para a produção de carne avícola em
larga escala.
A domesticação animal pode ser definida como um processo no qual, os animais
em cativeiro se adaptam ao homem e ao ambiente que ele proporciona, por meio da
seleção (PRICE, 1984; PRICE, 2002).
O desenvolvimento das linhagens de aves domésticas comerciais tem sido, em
grande escala, baseado na seleção para características relacionadas ao desempenho
econômico. No entanto, a influência dessa seleção nos caracteres comportamentais e o
papel desempenhado pelas características comportamentais no processo de seleção
ainda não foram amplamente estudados e essas informações são de extrema
importância se características comportamentais, como a reação de medo, forem
incluídas no programa de seleção (MINVIELE et al., 2002).
Assim, estudos para verificar o comportamento animal a partir das reações de
 46

medo vem sendo realizados a fim de proporcionar aos animais maior bem estar e
otimizar a relação homem-animal, resultando assim, em melhores índices zootécnicos e
potencializando a produtividade e desempenho dos animais, com melhor custo
benefício.
Segundo JONES (1987) o medo é, provavelmente, um estado em dormência no
animal. Alguns indivíduos reagem de modo ativo, ou seja, lutam ou fogem, enquanto
outros mostram comportamento inibido durante a reação de medo (KOOLHAS et al.,
1999). Na incapacidade de lutar ou fugir, os animais cessam toda atividade em curso e
imediatamente ficam imóveis quando a causa de perigo é detectada, reduzindo deste
modo, a capacidade de avaliar e reagir diante dos predadores (HAZARD et al., 2008).
Desta forma, em meio natural, a reação de medo aumentaria a sobrevivência do animal,
pois, geralmente, é induzida por circunstâncias que podem, de algum modo, estarem
relacionadas à situação predador-vítima (SUAREZ & GALLUP, 1983); ambiente não
familiar, especialmente em grandes campos abertos (GRIGOR, 1993); objetos novos,
bem como a presença de humanos, som e odores (DUNCAN, 1985; JONES, 1986).
O medo é um estado emocional com respostas comportamental e fisiológica que
são fundamentais para adaptação e sobrevivência. As respostas comportamentais
estão ligadas com mecanismos psicológicos de atenção, aprendizagem e motivação. E
a resposta fisiológica, ocorre nas mudanças respiratórias e cardiovasculares.
O comportamento de medo estimula o sistema nervoso, fazendo com que o
hipotálamo produza mediadores químicos, o hormônio liberador da corticosterona
(CRH) que irá atuar sobre a adenohipófise estimulando a produção e secreção do
hormônio adrenocorticotrópico (ACTH) e de β-endorfinas, sendo que o ACTH irá
através da circulação sangüínea até o córtex adrenal estimular a secreção de
glicocorticóides, principalmente a corticosterona. O sistema nervoso simpático também
é ativado, estimulando a liberação de adrenalina e noradrenalina nos terminais
nervosos simpáticos e na medula adrenal (DUKES, 1996).
Uma técnica que tem sido usada em muitos estudos para medir o nível de medo
(JONES, 1986) é o tempo de permanência em imobilidade tônica (IT) também
conhecido como simulação de morte. Este é um estado de sensibilidade reduzida pela
 47

imobilização física, sendo que aves que permanecem menor tempo em IT apresentam
menor nível de medo. Em ambiente natural, a IT é uma reação de defesa do
comportamento anti-predador expressa pelo animal quando está em situações de
perigo, como por exemplo, quando é capturado (GALLUP, 1977; THOMPSON &
LIEBREICH, 1987). Fingindo estar morto, haveria uma grande chance de escapar em
um momento de descuido do predador. A reação de IT é, portanto, uma estratégia de
adaptação comportamental, presente em muitas espécies de aves (BILČÍK et al., 1998).
A duração do tempo em IT tem sido correlacionada positivamente proporção de
heterófilo/linfócito (JONES et al., 1988). GROSS & SIEGEL (1983) determinaram que a
relação heterófilo/linfócito (H/L) foi o melhor indicador para analisar a importância do
estresse crônico em aves domésticas, observando-se que em resposta ao estresse,
ocorreu aumento do número de heterófilos e decréscimo no número de linfócitos e a
relação H/L foi menos variável que as taxas de heterófilos e de linfócitos.
A redução no nível de medo, provavelmente, é um pré-requisito para a
domesticação bem sucedida. Imagina-se que os animais com menor reação de medo
teriam maior capacidade de lidar com estresse do cativeiro e, em consequência, terem
apresntado, potencialmente, maior adaptabilidade durante o início da domesticação
(CAMPLER et al, 2009). Assim, a mensuração de IT pode ser uma ferramenta auxiliar
para a domesticação.
O objetivo deste estudo foi verificar quais são as fontes de variação importantes
para a característica tempo em IT em perdizes criadas em cativeiro.

MATERIAL E MÉTODOS

Alojamento dos reprodutores

Ciclo 2006 – 2007
A formação de 100 famílias foi realizada escolhendo aleatoriamente 256 fêmeas
e 164 machos evitando-se somente a endogamia. O número de aves alojadas em cada
box e a proporção de machos para cada fêmea para formação das famílias variou,
sendo que foram alojados de 3 a 5 animais/box. As aves deste ciclo deram origem à
população base na qual seriam separadas as linhagens de seleção cujos critérios eram
 48

tempo de permanência em imobilidade tônica, comportamento de reintegração social e

controle (não selecionada).

Ciclo 2007 – 2008

Em julho de 2007, foram escolhidos aleatoriamente 354 aves, 234 fêmeas e 120
machos, para a formação do plantel de reprodução. A escolha dos machos e fêmeas
para a formação de 112 famílias foi realizada ao acaso evitando-se somente a
endogamia. A proporção de machos (M) para cada fêmea (F) para formação das
famílias constituiu de 1M:1F, 1M:2F, 1M:3F, 2M:2F, 2M:3F e 3M:3F. Neste ciclo
somente 100 perdizes chegaram aos 90 dias de idade, podendo ser realizada as
medidas de IT.

Ciclo 2008 – 2009

No ciclo de Julho/2008 a Abril/2009 foram alojadas 140 fêmeas e 100 machos,
totalizando 240 aves distribuídas em 100 boxes, sendo que em 60 boxes a relação de
machos e fêmeas foi 1:1 e o restante dos boxes foi 1:2. O tempo de IT foi medido aos
90 e 120 dias de idade da ave e a coleta de sangue foi realizada aos 120 dias de idade
da ave após avaliação de IT. As famílias alojadas foram divididas em grupos de 20
famílias sendo que cada um destes grupos passaria a ser selecionado pelos seguintes
critérios: maior tempo de permanência em IT menor tempo de permanência em IT,
maior comportamento de reintegração social, menor comportamento de reintegração
social, e um grupo controle que iria permanecer sem qualquer seleção artificial.

Manejo
A coleta e a incubação dos ovos foram realizadas diariamente. Inicialmente, os
perdigotos eram abrigados em criadeiras, instaladas no Departamento de Morfologia e
Fisiologia Animal, até completarem 7 dias de idade. Após esse período, foram
transferidos ao Setor de Animais Silvestres do Departamento de Zootecnia da FCAV –
UNESP e instalados em boxes com área total de 10 m2, cujo piso concretado foi
coberto com cama de feno de gramínea Coast Cross (Cynodon dactylon). Em cada box
 49

foram alojados 15 animais com idades semelhantes e, por volta da 10a semana, foram
transferidos para box com 20m2. A ração contendo 28% de proteína bruta e 2800 kcal
de energia metabolizável foi fornecida ad libtum, na forma farelada para aves com
idades até quatro semanas e peletizada para aves superiores a essa idade. O
fornecimento de água, também ad libtum, foi realizado utilizando bebedouros tipo cone
para os filhotes com até cinco semanas de idade e bebedouros pendulares para os
animais mais velhos.

Imobilidade tônica (IT)

Os procedimentos para tomada de medidas de IT foram realizados de acordo
com a metodologia descrita por JONES & FAURE (1981). As medidas de IT foram
realizadas em todas as aves nascidas em cada ciclo quando completaram 90 dias de
idade e nas aves da terceira geração, ou seja, que nasceram no ciclo 2008 -2009
também tiveram informações de imobilidade tônica aos 120 dias de idade. Antes da
medida de IT, os animais instalados no galpão de crescimento foram retirados dos
boxes e pesados, colocando-os em seguida em uma caixa de PVC individualmente, por
10 minutos. Em seguida, a ave foi retirada da caixa e colocada em decúbito dorsal,
restringindo-a contra a superfície do leito de madeira por alguns segundos e liberando-a
em seguida. O observador, então, posicionou-se sentado cerca de um metro da ave,
mantendo contato visual com ela até que a mesma saísse do estado catatônico. O
tempo mínimo e máximo admitido neste estado foi 10 segundos e 40 minutos,
respectivamente.

Análises estatísticas
Com os dados coletados foi possível a elaboração das estatísticas descritivas do
tempo de permanência em imobilidade tônica (IT), avaliado em segundos e peso
avaliado em gramas, pelo procedimento MEANS do programa SAS® (SAS 9.1, SAS
Institute, Cary, North Carolina, USA). Animais que não possuíam informação de sexo e
peso e que apresentaram tempo de permanência em IT maior que 2000 segundos
foram eliminados, totalizando 134 aves excluídas do banco de dados.
A análise de variância foi feita pelo método dos quadrados mínimos, por meio de
 50

um modelo que considerou o sexo, a época de nascimento dentro de geração e o peso

corporal como efeitos fixos, sendo o último incluído como covariável linear. A época de
nascimento (EP) foi definida pelo mês e quinzena de nascimento da ave. Os dados de
IT foram transformados, usando-se logaritmo na base 10 (Log10IT) e as análises foram
processadas usando-se dados brutos e dados transformados.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Estatísticas descritivas do tempo em imobilidade tônica de fêmeas e de machos

estão apresentadas na tabela 1.

Tabela 1. Número de aves, média, desvio-padrão, valor mínimo e máximo do tempo em

imobilidade tônica em segundo das fêmeas e dos machos de perdiz
(Rhynchotus rufescens).
Sexo Número de aves Média Desvio-padrão Mínimo Máximo
Fêmea 303 363,15 368,24 13,00 1988,00
Macho 240 316,43 302,12 14,00 1625,00
Total 543 342,50 341,09 13,00 1988,00

Nota-se valores muito altos do desvio-padrão do tempo em IT, indicando

irregularidade do conjunto, ou seja, os animais evidenciaram grande variação individual
para esta característica.
Na tabela 2 encontram-se as estatísticas descritivas do peso corporal das aves
na época da medida de IT.

Tabela 2. Número de aves, média, desvio padrão, valor mínimo e máximo do peso
corporal em gramas das fêmeas e dos machos de perdiz (Rhynchotus
rufescens).
Sexo Número de aves Média Desvio padrão Mínimo Máximo
Fêmea 303 506,79 103,12 238,00 754,00
Macho 240 460,56 97,83 196,00 724,00
Total 543 486,35 103,31 196,00 754,00
 51

As fêmeas foram, ligeiramente, mais pesadas do que os machos (Tabela 2),

confirmando os resultados encontrados por BOKERMANN (1991), que analisou o peso
de 35 perdizes capturadas na natureza e constatou que as fêmeas eram mais pesadas
do que os machos, apresentando médias de pesos iguais a 886,41 g e 803,33 g
respectivamente, sendo as fêmeas 10,34% mais pesadas que os machos. Em estudos
desenvolvidos com perdizes em viveiros telados no Rio Grande do Sul, MENEGHETI et
al. (1985) relataram que estas aves atingiram com 133 dias de idade, peso de 663
gramas. THOLON & QUEIROZ (2007), para perdizes criadas nas mesmas condições
das do presente trabalho, também observaram maior peso corporal das fêmeas desde
o nascimento até a maturidade.
Na tabela 3 encontra-se a análise de variância do tempo em imobilidade tônica.

Tabela 3. Resumo da análise de variância do tempo em imobilidade tônica de perdiz

(Rhynchotus rufescens), em segundos.
FV GL QM
SEXO 1 0,0127
EP (GER) 35 0,4855 *
PESO 1 0,7811 *
RESÍDUO 505 0,1816
TOTAL 542
FV= fontes de variação; GL= grau de liberdade; QM= Quadrado médio; * p<0,05; EP=época de
nascimento; GER= geração a que a ave pertence. Valores entre parêntesis referem-se aos dados
transformados por logaritmo na base 10

O resultado da análise de variância indicou que a época de nascimento dentro de

geração e o peso corporal afetaram a imobilidade tônica (p<0,05).

Tabela 4. Valor do coeficiente de determinação e variação do tempo de permanência

em imobilidade tônica (IT) de perdizes (Rhynchotus rufescens).

Transformado
2
R 0,16
CV 18,32
2
R = coeficiente de determinação; CV= coeficiente de variação.
 52

A figura 1 representa a média de tempo em IT de fêmeas e machos.

370 363,15

350
Tempo (s)

330
316,43

310

290
Fêmea Macho

Figura 1. Média do tempo de permanência em imobilidade tônica, em segundos, de

perdizes (Rhynchotus rufecens), de acordo com o sexo.

Observa-se que as fêmeas apresentaram tempo em imobilidade tônica

ligeiramente maior do que os machos, embora o efeito de sexo não tenha sido
significativo. Este resultado foi semelhante aos obtidos por AKPA et al (2007) que
trabalharam com frangos de corte e constataram que os machos foram menos
amedrontados, permanecendo menor tempo em imobilidade tônica do que as fêmeas.
Resultados discordantes foram relatados por CAMPO & CARNICER (1993) e JONES &
FAURE (1982) que trabalharam com poedeiras e, constataram que os machos
permaneceram maior tempo em IT do que fêmeas, resultando em maior índice de medo
nos machos. Esta diferença entre os trabalhos pode ser devida, em parte, à estrutura
hierárquica e/ou comportamental entre as diferentes espécies. Em perdizes, a fêmea,
geralmente, apresenta dominância sobre o macho enquanto que, em galinhas, o macho
está no topo da pirâmide social e é o responsável pela vigilância e proteção das fêmeas
(QUEIROZ & CROMBERG, 2006).
Os resultados da tabela 3 mostram que o peso corporal influenciou a
característica IT, sendo que animais mais pesados permaneceram maior tempo em IT
(b= 0,32 ± 0,14g, p<0,05), discordando de pesquisas realizadas por JONES et. al.
 53

(1997), que avaliaram o comportamento de codornas com 31 dias de idade,

constatando que as aves mais leves apresentaram maior tempo em imobilidade tônica
em comparação com as mais pesadas.
A análise de variância identificou a época de nascimento dentro de geração
como fonte de variação importante sobre a IT. Foram analisados 36 grupos de animais
que nasceram em diferentes épocas, significando que, os fatores ambientais mês e
quinzena de nascimento se mostraram importantes na variação do tempo de
permanência em IT. Trabalhos realizados por RONDERBURG & KOENE (2007) e
BILČÍK et al. (1998) comprovaram que o índice de medo em aves poedeiras criadas em
grupos de maior dimensão foi maior do que aves criadas em grupos de menor
dimensão. ZULKIFLI et al. (2000) constataram que o manejo pré abate de frangos de
corte influenciou no tempo de permanência em IT. Já, AKPA et al. (2007), observaram
que aves alimentadas com ração peletizada permaneceram menor tempo em IT do que
aves alimentadas com ração pastosa.
Uma das dificuldades da criação de perdizes é a sua reprodução em cativeiro,
porém comparando-se o desempenho reprodutivo das fêmeas nos três ciclos
(gerações), verificou-se uma leve piora no desempenho das aves no ciclo 2007-2008
com subsequente melhora em 2008-2009 (Tabela 5).

Tabela 5. Taxas de fertilidade, eclodibilidade, eclosão e número de ovos postos por

fêmea de perdiz, nos três ciclos.
2006-2007 2007-2008 2008-2009
Fertilidade 44 34 63
Eclodibilidade 54 51 52
Eclosão 24 18 33
Ovos/Fêmea 11,14 13,77 14,29

No ciclo 2007 – 2008 ocorreu queda de produção, podendo ser explicado pelo
fato de que várias perdizes morreram e o resultado da necropsia (dados não
apresentados) revelou presença de muco no saco aéreo, bem como, nas vias
 54

respiratórias, acusando possível morte causada por pneumonia ou alergia a poeira.

Também neste ciclo, o galpão de crescimento teve uma infestação por ectoparasita da
ordem Mallophaga, uma espécie de piolhos muito comum em aviários e
consequentemente, na criação de perdizes. Para controlar este problema, as camas
foram trocadas e Bolfo® foi aplicado nos animais e nas camas. Porém, as doenças que
acometem esta espécie e seus tratamentos são desconhecidas, portanto, ainda não se
conhece uma padronização dos manejos profiláticos e de tratamento. Apesar das taxas
reprodutivas ainda serem insatisfatórias para uma exploração comercial, no ciclo 2008-
09 registrou-se ligeiro aumento da produtividade. Esta melhora pode ter sido devida a
pequenas mudanças ocorridas no manejo das aves e no processo de incubação dos
ovos.

CONCLUSÃO

Os efeitos da época de nascimento dentro de geração e do peso corporal da ave

devem ser incluídos na análise genética do tempo de permanência em imobilidade
tônica de modo a reduzir a variação existente nesta característica.

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 59

Capítulo 3 – Estimação dos componentes de variância e parâmetros genéticos e

fenotípicos da imobilidade tônica em perdizes (Rhynchotus
rufescens)

Resumo – A seleção para características comportamentais pode ser eficiente no

processo de domesticação de uma espécie selvagem. O nível de medo pode ser
avaliado pelo tempo de permanência em imobilidade tônica (IT), sendo que quanto
maior tempo em IT maior é o medo do animal. O objetivo deste trabalho foi estimar
componentes de variância e parâmetros genéticos e fenotípicos para IT na espécie
Rhynchotus rufescens, usando-se aves de três gerações. Informações de IT de 506
aves, nascidas no período de 2006 a 2009 foram analisadas pelo método de máxima
verossimilhança restrita, empregando-se um modelo animal que considerou como
efeitos fixos época de nascimento dentro de geração e peso corporal, e como aleatório
os efeitos genético e de ambiente temporário de animal. A característica IT apresentou
repetibilidade igual 0,29 e correlação com a relação heterófilo/linfócito de 0,063. A
herdabilidade estimada para característica IT foi igual a 0,29 ± 0,016 evidenciando
influência do ambiente sobre o tempo de permanência em IT. Contudo, a seleção de
animais com menores índices de medo pode ser eficiente se for praticada por várias
gerações.

Palavras-chave: ação gênica aditiva, adaptação, domesticação.

 60

INTRODUÇÃO

A perdiz faz parte da avifauna mais antiga do continente americano, com

distribuição restrita à América do Sul e apresenta asas bem definidas e arredondadas, e
em vida livre usam o bico forte, longo e curvo para cavar a terra à procura de raízes e
tubérculos, além de se alimentarem de insetos (SICK, 1997). Esta ave apresenta boa
velocidade de crescimento (THOLON & QUEIROZ, 2007), excelente desempenho no
rendimento de carcaça e de peito (MORO et al., 2006) e adapta-se facilmente, a
alimentação com rações fareladas (MORO, 1996) e peletizadas (HOSHIBA et al., 2003).
Assim, a domesticação desta espécie e sua criação para produção de carne em escala
comercial proporcionariam mais uma opção de fonte de proteína.
O desenvolvimento das linhagens de aves domésticas comerciais tem sido
baseado na seleção de características relacionadas ao desempenho econômico, mas,
nos anos recentes, a preocupação com o bem-estar animal trouxe algumas mudanças
nos critérios de seleção, fazendo com que haja necessidade do estudo de
características comportamentais, como a reação de medo, para inclusão nos programas
de seleção (MINVIELE et al., 2002).
O comportamento é parte integrante da regulação biológica e fator importante
para a produção e o bem estar animal. As características comportamentais são
complexas e a variabilidade dos indivíduos é resultado da influência da interação de
vários genes e de fatores ambientais. O fenótipo do animal refere-se ao número de
diferentes características comportamentais e biológicas que facilitam a adaptação dos
animais domesticados ao ambiente, incluindo redução do comportamento de reação
contra os humanos e seus conspecíficos, agressividade, estresse e facilidade no
manejo (MORMÈDE, 2005). JENSEN et al. (2008) afirmaram que os aspectos
fundamentais do comportamento animal diferem apenas marginalmente dos
antepassados selvagens.
O medo dos animais aos humanos pode ser importante fonte de estresse,
causando sérios prejuízos na produtividade, aumentando problemas de manejo e
resultando em injúrias ao animal e ao tratador e reduzindo o bem estar animal.
 61

Segundo MILLS & FAURE (1990; 1991), o comportamento de medo tem forte
componente genético e a seleção desta característica tem sido desenvolvida em
codornas japonesas (Coturnix coturnix japonica), que pode ser um modelo interessante
para se investigar o bem estar animal.
O medo pode ser avaliado pelo tempo de duração em imobilidade tônica (IT),
que é o período variável em que o animal permanece imóvel, induzido manualmente
pelo homem, sendo que menor permanência em IT indica menor índice de medo e
maior facilidade de adaptação em cativeiro (JONES & FAURE, 1981).
A duração do tempo em IT tem sido correlacionada positivamente com a
proporção de heterófilo/linfócito (JONES et al., 1988). GROSS & SIEGEL (1983)
determinaram que a relação heterófilo/linfócito (H/L) foi o melhor indicador para analisar
a importância do estresse crônico em aves domésticas, observando-se que em
resposta ao estresse, ocorreu aumento do número de heterófilos e decréscimo no
número de linfócitos. Os heterófilos são responsáveis pela defesa contra as bactérias e
os linfócitos auxiliam no reconhecimento e destruição de muitos tipos de agentes
patogénicos (MAXWELL, 1993).
Trabalho com linhagens de aves de postura, realizado por ALTAN et al. (2005),
revelou que a relação heterófilo/linfócito foi significativamente maior em machos do que
em fêmeas, sendo que os machos também permaneceram maior tempo em IT do que
as fêmeas. CAMPO et al. (2008) constataram que animais que apresentaram marcas
de bicadas pelo corpo apresentaram maior proporção de heterófilo/linfócito em
comparação com animais que não possuíam ferimentos em decorrência de bicagem.
Em animais machucados por bicadas, houve aumento de número de heterófilo e
diminuição de linfócitos. O tempo em IT também foi maior nas aves com marcas de
bicadas pelo corpo, indicando assim que ocorreram diferenças consistentes entre
grupos de animais machucados e não machucado pelas bicadas de aves.
A seleção é o processo de melhoramento que atua fazendo com que os
indivíduos portadores de determinados genes ou combinações gênicas favoráveis
deixem mais filhos do que outros que não possuem tais genes ou combinações gênicas
(PEREIRA, 2008). Esta provoca mudanças na média da população, pois a progênie
 62

herda, em média, metade do valor genético aditivo dos pais. Assim, a seleção tem
provado ser uma ferramenta útil para a pesquisa do comportamento de medo em aves.
MILLS & FAURE (1991) provaram que é possível a seleção divergente para
comportamento de codornas selecionando-as para curto (CIT) e longo (LIT) período em
IT mostrando que, ao final de 20 gerações, a média e desvio padrão foram 248 ± 79 s, 9
± 16 s e 57 ± 39 s para as linhagens LIT, CIT e controle, respectivamente. A seleção
destas codornas ocorreu baseando-se nos dados de IT medidos aos 7 e 8 dias de
idade.
Análises realizadas por RICHARD et al., (2000), com codornas das linhagens LIT
e CIT também indicaram que as duas linhagens divergiram em suas respostas
fisiológicas ao medo, mas a natureza dessa diferença variou com a intensidade do
estímulo. Este fato pode ser explicado pelo trabalho realizado por MINVIELE et al.
(2002) em que se constatou que a linhagem selecionada para menor duração de
Imobilidade tônica apresentou maior peso corporal e maior número de ovos postos do
que a linhagem selecionada para maior duração de imobilidade tônica. Os ovos postos
pela linhagem LIT tiveram maior conteúdo de albúmen, mas, menor porcentagem de
casca do que os da linhagem CIT, concluindo que houve uma relação entre índice de
medo e produtividade nas codornas sob seleção divergente.
Estudo realizado por MILLS & FAURE (2000), mostrou que animais selecionados
para CIT eram menos perturbados pela presença humana e mais facilmente capturados
e manejados pelos tratadores do que aqueles selecionados em direção oposta,
concluindo que essa seleção pode ser utilizada para reduzir a reação negativa aos
seres humanos e melhorar o bem estar e a produtividade animal.
HAZARD et al. (2008) verificaram a reação de medo em codornas submetidas ao
experimento de retenção, relatando que aves da linhagem CIT debateram-se com muito
mais freqüência do que da linhagem LIT, especialmente no início da retenção. Além
disso, as codornas da linhagem LIT raramente mostraram comportamento de valentia
durante o período de retenção, evidenciando que esta linhagem tinha maior medo sob a
situação de contenção. Em conclusão, estes autores sugeriram que a seleção
divergente para imobilidade tônica em codornas resultou no desenvolvimento de
 63

diferentes estratégias de luta em resposta ao estresse causada pela retenção entre

codornas LIT e CIT.
Portanto, como afirmou JONES (1996), a seleção emergiu como uma forma
promissora de reduzir as respostas de medo indesejáveis, que podem comprometer
seriamente tanto o bem-estar e o desempenho de aves domésticas em sistemas de
criação intensiva. No entanto, um programa de seleção destinado a reduzir o medo
seria prejudicial se, simultaneamente, prejudicasse a capacidade de percepção
(conhecimento, compreensão, entendimento) das aves, virtude que é essencial para a
adaptação ao seu ambiente (RICHARD, 2000).
O objetivo deste trabalho foi estimar componentes de variância e parâmetros
genéticos e fenotípicos da característica tempo em imobilidade tônica de perdizes
(Rhynchotus rufescens), criadas em condições semelhantes à criação de frango de
corte.

MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi conduzido no Setor de Animais Silvestres do Departamento de

Zootecnia da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – FCAV, onde foram
coletadas 549 informações de imobilidade tônica (IT) de 506 perdizes (Rhynchotus
rufescens) pertencentes a três gerações, nascidas nas estações reprodutivas de 2006-
2007, 2007-2008 e 2008-2009. As aves dos ciclos 2006-2007 e 2007-2008 deram
origem à população do ciclo 2008-2009, que foi separada aleatoriamente, em três
subgrupos, compostos por 20 famílias cada, e que serão selecionadas para maior
tempo em imobilidade tônica (LIT), menor tempo em IT (CIT) e controle (CON). Foram
necessários dois ciclos reprodutivos para gerar as aves do experimento de seleção,
pois, as perdizes são aves de reprodução sazonal (setembro a março) e apresentam
baixa eficiência reprodutiva na primeira estação de acasalamento.
O galpão onde as aves foram criadas possuía área total de 300m2, onde foram
instalados 28 boxes de 20 m2, sendo possível a subdivisão destes em 56 boxes com 10
m2. O interior do box apresentava piso concretado e forrado com cama de feno
(Cynodon dactilon). Aves foram abrigadas em boxes com 10m2 até a 10ª semana de
 64

idade e então, transferidas para boxes de 20m2, nos quais foram alojadas 15 aves/box
com idades semelhantes.
A ração, contendo 28% de proteína bruta e 2800 kcal de energia metabolizável,
foi fornecida ad libtum, na forma farelada para aves com idades até quatro semanas e
peletizada para aves com idades superiores a essa. O fornecimento de água, também
ad libtum, foi realizado utilizando-se bebedouros tipo cone para os perdigotos com até
cinco semanas de idade e bebedouros pendulares convencionais para os animais mais
velhos.
O manejo sanitário incluiu a verificação anual de endo e ectoparasitos. Não foi
feito qualquer programa de vacinação nas aves. Segundo SOUSA et al. (1999), a perdiz
(Rhynchotus rufescens) não manifesta os sintomas da doença de New Castle que
acomete as aves de granjas comerciais.
As medidas do tempo em IT foram realizadas quando os animais atingiram 90
dias de idade e os animais que nasceram na terceira geração, foram submetidos
novamente, à IT aos 120 dias de idade quando também foram colhidas amostras de
sangue para o cálculo da relação heterófilo/linfócito (H/L).
A coleta de sangue foi similar a do trabalho de CAMPO & DÁVILA (2002). A ave
foi retirada do box e o sangue coletado imediatamente, mediante punção da veia
braquial da asa, utilizando-se seringa descartável de 3mL e agulhas de calibre 0,45x13.
Para a confecção das lâminas, uma gota de sangue foi depositada sobre a lâmina
previamente limpa e foram realizadas extensões sangüíneas com auxílio de uma
lamínula, sendo feita duas amostras para cada animal.
No total, 100 leucócitos, incluindo as granulares – heterófilos, eosinófilos e
basófilos – e não granulares – linfócitos e monócitos – foram contadas das lâminas de
sangue de cada ave utilizando-se microscópio óptico comum, binocular, com objetiva
de 100X e oculares de 10X, e a relação heterófilo/linfócito foi calculada.
A medida de IT foi realizada de acordo com a metodologia descrita por JONES &
FAURE (1981). Antes da medida de IT, os animais foram retirados dos boxes e
pesados, colocando-os em seguida em uma caixa de PVC, individualmente, por 10
minutos. Em seguida, a ave foi retirada da caixa e colocada em decúbito dorsal sobre
 65

um leito de madeira em formato de V, com a cabeça pendendo para fora deste leito e
para que a IT fosse induzida, a ave era contida no peito e na cabeça pelas mãos do
avaliador durante 10 segundos, restringindo-a contra a superfície do leito de madeira e
liberando-a em seguida. O observador, então, posicionou-se sentado a,
aproximadamente, um metro da ave, mantendo contato visual com ela até que a
mesma saísse do estado catatônico. O tempo mínimo e máximo, medido, em segundos,
por um cronômetro, admitido neste estado foi 10 segundos e 40 minutos,
respectivamente.
O programa SAS® (SAS 9.1, SAS Institute, Cary, North Carolina, USA) foi
utilizado na montagem do arquivo de dados e na formação dos grupos de aves, de
acordo com a época de nascimento, eliminação de animais que não possuíam
informações de peso e que apresentaram tempo de permanência em IT maior que 2000
segundos.
Para estimar os componentes de variância, necessários para estimar a
herdabilidade e os valores genéticos dos animais, foi utilizado o método de máxima
verossimilhança restrita, com algoritmos livres de derivadas, sob um modelo animal,
que considerou como efeitos fixos as variáveis independentes época de nascimento do
animal (composta pelo ano e a quinzena de nascimento) dentro de geração e o peso
corporal, como co-variável linear, e como aleatórios os efeitos genético e de ambiente
temporário de animal. Para tanto, utilizou-se o programa MTDFREML (Multiple Trait
Derivative-Free Restricted Maximum Likelihood), desenvolvido por BOLDMAN et al
(1995).
Foi usado o seguinte modelo animal: Y = Xβ + Z1a + Z2p + e
Em que:
Y = vetor de observações;
X = matriz de incidência associada aos efeitos fixos;
Z1 e Z2 = matrizes de incidência associadas aos efeitos aleatórios;
β = vetor de efeitos fixos;
a = vetor de efeitos aleatórios do animal;
p = vetor de efeitos aleatórios de ambiente permanente do animal;
 66

e = vetor de efeitos residuais.

Este modelo obedeceu as seguintes pressuposições:
E (Y) = Xβ; E (a) = 0; E (p) = 0; E (e) = 0; Cov (a,p) = 0; Var (a) = Aσ2a; Var (p) =
= INP σ2ep e Var (e) = IN σ2e.
Em que:
A = número de animais da matriz de parentesco;
I = matriz identidade;
NP = número de perdiz;
N = número de registros;
σ2a = estimativa da variância genética aditiva;
σ2ep = estimativa da variância de ambiente permanente;
σ2e = estimativa da variância residual.

A repetibilidade foi estimada de acordo com a seguinte equação:

t = σ2a + σ2ep / σ2a + σ2ep + σ2e

Foram utilizadas 542 medidas da característica IT de 407 perdizes, com 498

-6
animais na matriz de parentesco. O critério de convergência admitido foi igual a 10 .
Para estimar correlação entre a característica IT e relação H/L, foi realizada
análise bicaracterística utilizando dados de perdiz da terceira geração, ou seja, nascida
na estação reprodutiva de 2008 – 2009.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Estatísticas descritivas da relação heterófilo/linfócito (H/L) estão apresentadas na

tabela 1.
 67

Tabela 1. Número de aves, média, desvio-padrão, valor mínimo e máximo da relação

H/L de perdiz (Rhynchotus rufescens) com 120 dias de idade.
Número de aves Média Desvio-padrão Mínimo Máximo
139 0,5116 0,2580 0,0778 1,0000

A média da relação H/L encontrada neste trabalho foi ligeiramente maior do que
os valores obtidos em aves poedeiras por GROSS & SIEGEL (1983), que estimaram a
relação em aves com 8 semanas de idade e obtiveram o valor de 0,42 ± 0,13. ALTAN et
al. (2005) avaliaram o comportamento de aves com 48 semanas de idade e
encontraram relação H/L igual 0,37 ± 0,01 para fêmeas e 0,42 ± 0,01 para machos.
Estes resultados indicam que a perdiz apresenta maior índice de estresse do que aves
domesticadas, podendo ser explicada, em parte, pelo fato dessa espécie ainda não
estar adaptada ao ambiente de cativeiro.
O valor da correlação entre a relação H/L e a característica IT foi -0,10, valor de
baixa magnitude. Resultado discordante foi relatado por ALTAN et al. (2005), que
encontraram valor para o coeficiente de correlação fenotípica igual 0,35 para os
machos e -0,06 para as fêmeas, sendo que o último valor não foi significativo.
Os componentes de variância e a herdabilidade do tempo de permanência em IT
de perdizes (Rhynchotus rufescens) estão apresentados na Tabela 2.

Tabela 2. Estimativas dos componentes de variância, herdabilidade e repetibilidade da

característica tempo em imobilidade tônica (IT) de perdiz (Rhynchotus
rufescens).

Componentes de variância IT
σ2a 35546,8200
σ2pe 0,4807
σ2e 85165,2658
2
h 0,29 ± 0,016
t 0,29
2 2 2
σ a = Estimativa de variância genética aditiva; σ pe = Estimativa da variância de ambiente permanente σ e
2
= Estimativa de variância residual; h = Coeficiente de herdabilidade; t = Coeficiente de repetibilidade.
 68

A herdabilidade encontrada para IT foi igual a 0,29 ± 0,016, valor que pode ser
considerado de magnitude moderada, indicando que a seleção para esta característica
poderá ser eficiente para diferenciar a população original em dois grupos distintos, com
maiores e menores tempos de permanência em IT, já que existe evidência de ação
gênica aditiva na determinação desta característica. THOLON et al. (2002), que
trabalharam com aves desta mesma espécie, em situação de criação semelhante, mas
com idades mais avançadas, relataram estimativa semelhante. Este valor foi superior
ao obtido por MILLS & FAURE (1991), que estimaram herdabilidades variando entre
0,09 a 0,23 para característica tempo em IT, em codornas (Coturnix coturnix japonica)
selecionadas por 8 gerações.
Valores diferentes para a herdabilidade desta característica foram relatados por
ALTAN et al. (2005), que estudaram a característica IT em duas linhagens, fêmea e
macho, de aves de postura, selecionadas durante 12 gerações para produção de ovos
e encontraram valores iguais a 0,07 ± 0,07 para a linhagem macho e 0,55 ± 0,23 para a
linhagem fêmea.
A repetibilidade encontrada para característica IT foi 0,29, valor igual a
herdabilidade pois, a variância de ambiente permanente foi muito pequena, ou seja, não
teve efeito na variação do tempo de permanência em IT.
Os valores genéticos dos animais da terceira geração, que farão parte do ciclo
reprodutivo para formação das famílias da primeira linhagem de perdizes selecionadas
para maior tempo em imobilidade tônica (LIT), menor tempo em IT (CIT) e controle
(CON), variaram de -211,144 a +411,222 segundos para LIT, -217,346 a +201,013
segundos para CIT e de -195,888 a +195,539 segundos para CON.

CONCLUSÃO

A característica imobilidade tônica apresentou ação gênica aditiva possibilitando

a seleção das aves para maior e menor tempo de permanência.
 69

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