ATP분해효소

ATPase
아데노시네트리포스파타아제
식별자
EC 번호3.6.1.3
CAS 번호9000-83-3
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아데노신3인산
아데노신2인산
아데노신 일인산

ATPases, ATP의 ADP로 분해 및 자유로운 인산염 ion[1][2]촉매제 역할을 효소의(소금+Mg2+)-ATPase, HCO3−-ATPase, 아데노신 triphosphatase)클래스(EC3.6.1.3, 아데노신 5'-TriPhosphatase, adenylpyrophosphatase, ATPmonophosphatase, triphosphatase, SimianVirus40시 미안 바이러스 40T-antigen, ATP가수 분해 효소, 복잡한 V(미토콘드리아 전자 수송).[3][4][5][6]거나 inve반응.이러한 탈인산화 반응은 에너지를 방출하며, 효소(대부분의 경우)는 에너지를 이용하여 그렇지 않으면 발생하지 않을 다른 화학 반응을 촉진합니다.이 과정은 알려진 모든 형태의 생명체에서 널리 사용된다.

그러한 효소 중 일부는 (생물막 안에 고정되는) 일체형 막 단백질이며, 전형적으로 농도 구배에 반하여 막을 가로질러 용질을 이동시킨다.이것들은 막 통과 ATPase라고 불립니다.

기능들

Na+/K+ATPase

막 통과 ATP 효소는 세포 대사에 필요한 대사물을 수입하고 세포 과정을 방해할 수 있는 독소, 폐기물, 용질을 수출합니다.중요한 예로는 세포막 전위를 유지하는 나트륨칼륨 펌프(Na+/KATPase)가+ 있습니다.또 다른 예로는 위의 내용물을 산성화하는 수소칼륨 ATP효소(H+/KATPase+ 또는 위 양성자 펌프)가 있다.ATP 효소는 동물에서 유전적으로 보존됩니다; 그러므로, ATPase에 작용하는 식물에 의해 생성되는 독성 스테로이드인 카르데놀라이드는 용량에 [7]의존적으로 작용하는 일반적이고 효과적인 동물 독소를 만듭니다.

교환기 외에도 다른 범주의 막 통과 ATP 효소는 공수송기와 펌프를 포함한다(단, 일부 교환기는 펌프이기도 하다).Na+/KATPase와+ 같은 일부는 순전하의 흐름을 일으키지만 다른 일부는 그렇지 않습니다.이것들은 각각 [8]전기유전자 트랜스포터와 전기중성 트랜스포터라고 불린다.

구리 이온을 선택적으로 결합하는 막 결합 구리 아데노신 트리포스파타아제(Cu-ATPase)는 구리 이온을 세포 안팎으로 운반한다(Harris 등 1998). 출처: https://www.atsdr.cdc.gov/ToxProfiles/tp132.pdf 페이지 73

구조.

Walker 모티브는 뉴클레오티드 결합 및 가수분해를 위한 표시 단백질 배열 모티브이다.이러한 광범위한 기능 외에도, 워커 모티브는 티로신 키나아제([9]tyrosine kinase)를 제외하고 거의 모든 자연 ATPase에서 찾을 수 있다.Walker 모티브는 일반적으로 Beta 시트-턴-Alpha 나선을 형성하며 Nest(단백질 구조 모티브)로 자체 조직화됩니다.이것은 현대의 ATPase가 스스로 [10]조직되어야 하는 작은 NTP 결합 펩타이드로부터 진화했기 때문인 것으로 생각된다.

단백질 설계는 자연적인 ATPase 배열이나 구조를 사용하지 않고 (약하게) ATPase 기능을 복제할 수 있었다.중요한 것은 모든 자연 ATP가 베타 시트 구조를 가지고 있는 반면, 설계된 "대체 ATPase"는 베타 시트 구조가 결여되어 있어 [11]자연에서 발견되지 않는 배열과 구조에서 이 생명 필수 기능이 가능하다는 것을 보여준다.

메커니즘

ATP효소(FF-ATP Synthase라고도 함)는 막을 [12]통해 이온을 이동시킴으로써 ATP 합성을 수행하도록 촉매하는 전하 전달 복합체이다.

ATP 가수분해와 수송의 결합은 각 ATP 분자에 대해 고정된 수의 용질 분자가 운반되는 화학 반응이다. Na/K+ 교환기의+ 경우, 이것은 세포 밖으로 세 개의+ Na 이온과 ATP 분자당 안에 두 개의 K+ 이온이다.

막 통과 ATP 효소는 기계적 작업을 수행함으로써 ATP의 화학적 위치 에너지를 사용합니다: 그들은 열역학적으로 선호하는 운동 방향의 반대 방향, 즉 농도가 낮은 막의 측면에서 농도가 높은 쪽으로 용질을 운반합니다.이 프로세스를 액티브 트랜스포트라고 부릅니다.

예를 들어 수포성 H-ATPases를 억제하면 소포 내 pH가 상승하고 세포질의 pH가 저하됩니다.

모든 ATPase는 공통의 기본 구조를 공유합니다.각 회전 ATP화효소는 F0/A0/V와1 F1/A1/V의0 두 가지 주요 성분으로 구성된다.이들은 안정성을 유지하고 회전을 제어하며 다른 방향으로 회전하는 것을 방지하기 위해 1-3개의 줄기로 연결되어 있습니다.하나의 [13]레버가 토크를 전달하는 데 사용됩니다.말초 줄기의 수는 ATP 효소의 유형에 따라 달라집니다. F-ATPases는 1개, A-ATPases는 2개, V-ATPases는 3개입니다.F1 촉매 도메인은 막의 N면에 위치하며 ATP의 합성과 분해에 관여하며 산화적 인산화에 관여한다.F막 통과 도메인은 [12]막을0 가로지르는 이온의 이동에 관여합니다.

박테리아 FF-ATPase는 용해성1 F 도메인과 다양한 화학측정법을 가진 여러 서브유닛으로 구성된 트랜스막0 F 도메인으로 구성된다.중앙줄기를 형성하는 2개의 서브유닛, ,과 ,가 있으며 이들은 F와 연결되어0 있다.F는0 c-서브유닛 올리고머를 고리(c-링) 모양으로 포함한다.α 서브유닛은 서브유닛2 b에 가깝고 α3β3 서브유닛 및 β 서브유닛에 트랜스막 서브유닛을 연결하는 줄기를 구성한다.F-ATP 합성효소는 7-9개의 추가 [12]서브유닛을 포함하는 미토콘드리아 FF-ATP 합성효소를 제외하고는 외관 및 기능이 동일하다.

전기화학적 전위는 ATP 합성을 위해 c-링을 시계 방향으로 회전시키는 것입니다.이로 인해 중앙 줄기와 촉매 영역의 모양이 바뀝니다.c-링을 회전시키면 3개의 ATP 분자가 만들어지고, 그 후 H가 막의 P측에서 막의 N측으로 이동하게 된다+.C-링의 시계 반대 방향 회전은 ATP 가수 분해에 의해 구동되며 이온은 N-사이드에서 P-사이드로 이동하므로 전기화학적 [12]전위를 형성하는데 도움이 됩니다.

막 통과 ATP 합성효소

주요 기사: ATP 합성효소

미토콘드리아와 엽록체의 ATP 합성효소는 아데노신2인산(ADP) 분자에 무기인산기를 첨가하여 아데노신3인산(ATP) 분자를 형성하기 위한 에너지원으로서 막간 양성자 구배의 에너지를 이용하는 동화효소이다.

이 효소는 양성자가 농도 구배를 내려갈 때 효소가 회전 운동을 할 때 작용합니다.이 독특한 회전 운동은 ADP와 P를 결합하여 ATP를 만듭니다.

ATP 합성효소는 또한 역작용을 할 수 있다, 즉, ATP 가수분해로 방출된 에너지를 이용하여 그들의 전기화학적 구배에 맞서 양성자를 펌프질한다.

분류

기능(ATP 합성 및/또는 가수분해), 구조(F-, V- 및 A-ATPases는 회전 모터를 포함) 및 운반하는 이온의 유형에 차이가 있을 수 있는 다양한 유형의 ATPases가 있습니다.

  • 회전 ATP[14][15] 분해효소
    • 미토콘드리아의 F-ATPases(F1FO-ATPases), 엽록체 및 박테리아 플라스마 막은 산화적 인산화(미토콘드리아) 또는 광합성(염소체)[16]에 의해 생성된 양성자 구배를 사용하여 ATP의 주요 생산물이다.
      • 델타/OSCP 서브유닛이 없는 F-ATP는 나트륨 이온을 대신 이동시킨다.A-ATPases가 V-ATPases보다 일반적인 F-ATPases와 [17]더 멀리 떨어져 있는 별개의 그룹을 형성하기 때문에 N-ATPases라고 한다.
    • V-ATPases(V1VO-ATPases)는 주로 진핵생물 액포에서 발견되며, ATP 가수분해를 촉매하여 용질을 운반하고 리소좀의 양성자 펌프와 같은 유기체에서 pH를 낮춥니다.
    • A-ATPases(A1AO-ATPases)는 고세균과 일부 극호성 박테리아에서 발견된다.그것들은 V-ATPases처럼 배열되어 있지만, 주로 ATP 합성 효소로 F-ATPases와 같이 기능합니다.
    • 꼭 썩을 필요는 없는 많은 호몰로그가 존재한다.ATP 합성효소 » 진화를 참조하십시오.
  • P-ATPases(E1E2-ATPases)는 박테리아, 곰팡이, 진핵생물 플라즈마막 및 세포소기관에서 발견되며, 세포막을 가로질러 다양한 이온을 운반하는 기능을 한다.
  • E-ATPases는 세포 외 ATP를 포함한 다양한 NTPs를 가수분해하는 세포 표면 효소이다.예로는 "GDA1 CD39" 슈퍼 [18]패밀리의 구성원인 ecto-ATPases, CD39s 및 ecto-ATP/Dases가 있습니다.
  • AAA 단백질은 고리 모양의 P 루프 NTPase 패밀리입니다.

P-ATPase

주요 기사: P-ATPase

P-ATPases(E1-E2 ATPases로 알려진 일부)는 박테리아와 진핵생물 혈장막과 세포기관에서 발견됩니다.그 이름은 활성화 시 아스파르트산 잔류물에 무기인산이 단시간에 부착되기 때문이다.P-ATPase의 기능은 에너지를 위해 ATP 가수분해를 사용하여 이온과 인지질 같은 다양한 화합물을 막을 가로질러 운반하는 것입니다.특정 유형의 이온을 운반하는 P-ATP에는 많은 다른 종류가 있습니다.P-ATPases는 1개 또는 2개의 폴리펩타이드로 구성될 수 있으며, 일반적으로 E1과 E2의 두 가지 주요 형태를 취할 수 있다.

인간 유전자

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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외부 링크

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