협력(진화)

Cooperation (evolution)
다음에 대한 시리즈 일부
진화생물학
Darwin's finches by Gould.jpg
존 굴드(John Gould)에 의한 다윈의 지느러미
프로세스 및 결과
박물학
진화론의 역사
필드 및 응용 프로그램
사회적 의미

진화에서, 협력은 유기체 집단이 공통 또는 상호 이익을 위해 함께 일하거나 행동하는 과정이다.그것은 일반적으로 적어도 부분적으로는 배우자의 사회적 파트너의 생식 성공률을 높이기 위해 진화한 모든 적응으로 정의된다.[1]예를 들어, 수컷 사자의 영역 합창은 침입자를 낙담시키고 모든 기여자들에게 이익이 될 가능성이 있다.[2]

이 과정은 개인들이 이기적인 이유로 서로 경쟁하는 그룹 내 경쟁과 대비된다.협력은 인간뿐만 아니라 다른 동물에게도 존재한다.협력을 보여주는 세자의 다양성은 얼룩말 소떼부터 콩밥나무, 아프리카 코끼리까지 매우 크다.많은 동물과 식물 종들은 그들 자신의 종의 구성원들과 다른 종의 구성원들과 협력한다.

동물에서

동물에서의 협력은 주로 직접적인 이익이나 친척들 사이에서 일어나는 것으로 보인다.[3]관련 개인을 돕는 시간과 자원을 보내는 것은 처음에는 유기체의 생존 가능성에 파괴적으로 보일 수 있지만 실제로는 장기적으로는 유익하다.친척들은 도우미의 유전자 구성의 일부를 공유하기 때문에, 각 개인의 생존 가능성을 높이는 것은 실제로 도우미의 유전적 특성이 미래 세대에 전해질 가능성을 높일 수 있다.[4]

하지만 생태학 교수 팀 클루튼-브록과 같은 일부 연구자들은 협력이 더 복잡한 과정이라고 주장한다.그들은 도우미가 일반적으로 보고되는 것보다 다른 사람을 보조함으로써 더 직접적이고 덜 간접적인 이득을 얻을 수 있다고 언급한다.이러한 이득은 포식으로부터 보호와 생식 건강 증진을 포함한다.게다가, 그들은 협력이 단지 두 개인 사이의 상호작용일 뿐만 아니라, 인구 통합이라는 광범위한 목표의 일부일 수도 있다고 주장한다.[5]

찰스 다윈, E. O. 윌슨, W. D. 해밀턴과 같은 저명한 생물학자들은 자연 선택이 가장 큰 생식 성공을 달성한 사람들을 선호하기 때문에 협동의 진화가 매혹적이라는 것을 발견했다. 반면에 협동 행동은 종종 행위자의 생식 성공(협동적인 행동을 수행하는 개인)을 감소시키기 때문이다.따라서, 협력은 자연 선택 이론에 도전적인 문제를 내포하고 있는 것 같았는데, 이는 개인이 생존을 위해 경쟁하고 그들의 생식 성공률을 극대화한다는 가정에 달려 있다.[2]게다가, 어떤 종들은 첫눈에 그들 자신의 진화적 적합성에 해로울 수 있는 협동적인 행동을 하는 것으로 밝혀졌다.예를 들어, 다람쥐가 근처의 다른 그룹 멤버들에게 경고하기 위해 경보음을 울리면, 그것은 스스로 주의를 끌며 먹힐 확률을 증가시킨다.[6]협력의 진화에 대해서는 여러 가지 가설이 있어 왔으며, 모두 포괄적 피트니스에 바탕을 둔 해밀턴의 모델에 뿌리를 두고 있다.이 모델들은 직접적 피트니스 혜택(상호 유익한 협력)이나 간접적 피트니스 혜택(알트루스트적 협력)으로 인해 자연 선택에 의해 협력이 선호된다는 가설을 세운다.[7][3]아래에서 설명한 바와 같이, 직접적 편익은 부산물 편익과 강제적 상호주의를 포괄하는 반면, 간접적 편익(킨 선택)은 제한적 분산, 친족 차별 및 녹색 수염 효과를 포함한다.

킨 선택

동물에서 협력하는 한 가지 특정한 형태는 친척 선택인데, 이것은 그들의 친척의 생식 성공을 촉진하여 그들 자신의 건강을 증진시키는 동물을 포함한다.[3][5][nb 1]

친족 선택을 설명하는 다양한 이론들이 제시되었는데, 여기에는 "지속할 수 있는" 가설과 "영토 상속" 가설이 포함되어 있다."체류비" 이론은 개인은 그들이 그들의 땅에서 살 수 있도록 허락하는 사육자들의 호의에 보답하기 위해 다른 자손을 돕는다는 것을 암시한다."영토 상속" 이론은 개인은 일단 사육자들이 떠나고 나면 사육 지역에 대한 접근성을 향상시키기 위해 도움을 준다고 주장한다.[10]

붉은 늑대에 대해 행해진 연구는 도우미가 협동 번식을 통해 즉각적인 이득과 장기적인 이득을 모두 얻는다는 이전 연구자들의 주장을 뒷받침하고 있다.[5]연구원들은 붉은 늑대가 태어난 후 오랫동안 그들의 무리를 지키기로 한 결정의 결과를 평가했다.늑대의 분만이 다른 늑대의 자손을 돕는 반면, 연구는 또한 그것이 수컷 도우미 늑대의 수명을 연장시켰다는 것을 발견했다.이는 친족선택이 장기적으로는 건강증진을 통해 개인에게 이익이 될 뿐만 아니라 생존기회를 늘려 단기적으로는 혜택을 줄 수 있음을 시사한다.[11]

어떤 연구는 개인들이 가까운 친척들에게 더 많은 도움을 준다고 제안한다.이 현상은 혈족차별이라고 알려져 있다.[12]연구자들은 메타분석을 통해 서양의 파랑새, 어부, 호주 까치, 왜소 몽구스 등 18종의 유전적 연관성에 의해 매개된 친족 선택에 관한 데이터를 수집했다.그들은 서로 다른 종들이 다양한 수준의 혈족 차별을 보여주었고, 협력적 상호작용을 통해 가장 많은 이익을 얻는 사람들 사이에서 가장 큰 빈도가 발생한다는 것을 발견했다.[12]

식물에서

협동심은 동물뿐 아니라 식물에도 존재한다.클라이밍 플랜트인 이포모에아 헤데라세아(Ipomoea hederacea)를 이용한 온실 실험에서 친족 집단이 비킨 집단보다 성장 효율성이 높다는 결과가 나왔다.이것은 친족 집단 내에서의 감소된 경쟁으로부터 상승할 것으로 예상된다.[13]

설명

포괄적 피트니스 이론은 협력의 근본적인 문제에 대한 가능한 해결책에 대한 좋은 개요를 제공한다.이 이론은 협력이 개인(직접 피트니스)이나 같은 유전자를 가지고 있는 다른 개인(간접 피트니스)[3]의 생식 성공률을 높여 미래 세대에 기저 유전자를 전달하는 데 도움이 된다는 가설에 근거를 두고 있다.직접적 이익은 협력이나 집행 메커니즘의 단순한 부산물에서 비롯될 수 있는 반면 간접적 이익은 유전적으로 유사한 개인과의 협력에서 발생할 수 있다.[4]

직접 피트니스 혜택

이는 배우와 수령자 모두 직접 피트니스 혜택에 의존하고 있어 부산물 혜택과 집행의 두 가지 유형으로 나뉜다.

부산물 편익은 사회적 파트너들이 협력에 대한 공동의 관심을 갖는 결과로 발생한다.예를 들어, 미어캣의 경우, 더 큰 그룹 크기는 생존율을 높이고, 성공과 갈등의 승리를 추구함으로써 그 그룹의 모든 구성원들에게 이익을 제공한다.[14]혼자 사는 것보다 집단으로 사는 것이 낫고, 많은 동물들이 같은 일을 하는 결과로 수동적으로 협동심이 생기기 때문이다.부산물 혜택은 종종 높은 사망률을 보이는 지도자들이 지배하는 보금자리를 부하 동물들이 머물며 도움을 준 결과로도 발생할 수 있다.나탈그룹에서 남아서 번식할 가능성이 높은 성에 대해서는 협력이 가장 유리할 것으로 나타났다.시간이 흐를수록 부하직원이 그룹에서 우세해질 가능성이 높아지기 때문이다.이 시나리오에서 협력은 종종 말벌 폴리스테스 도미눌라와 같이 같은 종의 비관련 구성원들 사이에서 나타난다.[15]

부산물 편익을 설명하는 또 다른 용어인 '죄수의 기쁨'은 2007년 케네스 빈모어가 편익이 협동 사냥에서 다른 "이기적인" 행동의 자동 결과로 나타날 수 있다는 것을 발견한 후 만든 용어다.그는 이를 두 명의 사냥꾼이 있는 시나리오로 설명했는데, 각 사냥꾼은 사냥(협동)을 선택할 수 있고, 사냥(무임승차)을 선택할 수 없다.협동 사냥이 단순한 1인 사냥보다 더 큰 보상을 가져온다고 가정할 때 사냥이 드물지 않을 때 사냥꾼과 비 사냥꾼 모두 이득을 보게 되는데, 이는 어느 한 선수가 다른 사냥꾼과 함께 있을 가능성이 높기 때문에, 따라서 성공적인 사냥의 보상을 얻을 가능성이 크기 때문이다.이런 상황은 '죄수의 기쁨'을 입증한다. 왜냐하면 성공적인 사냥의 먹이가 참가 여부와 상관없이 두 선수 사이에 공유되기 때문이다.[16]

무임승차, 즉 아무런 노력 없이 이익을 챙기는 것이 집단행동의 문제인 경우가 많다는 것이 밝혀졌다.무임승차의 예로는 노동조합에 종사하는 직원이 회비를 내지 않고 노조 대표로부터 혜택을 받는 경우를 들 수 있다.1995년에 발표된 한 연구에서 과학자들은 암컷 사자들이 집단과 영토 분쟁에 참여하는 정도에서 개인 차이를 보인다는 것을 발견했다.어떤 사자들은 침입자에게 접근하여 일관되게 '협조'했고, 다른 사자들은 싸움의 위험을 피하기 위해 뒤처졌다.선두 여성은 후발성을 인정하면서도 이를 처벌하지 않아 상호주의에 의해 협력이 유지되는 것은 아니라는 점을 시사했다.[17]

강제집행을 통해 자유왕래가 문제가 되는 상황에서 협력이 유지되는데, 이는 행위자가 협조하지 않으면 보상을 받거나 협력하지 않으면 처벌을 받는 메커니즘이다.과거 배우들을 도와준 사람들을 돕는 데 협력이 선호될 때 이런 일이 발생한다.비협조에 대한 처벌은 미어캣에 기록되어 있는데, 미어캣에서는 지배적인 여성들이 임신을 하게 되는 부하 여성들을 공격하고 쫓아낼 것이다.임신은 지배적인 여성만이 자손을 낳을 수 있기 때문에 협조하지 못한 것으로 보인다.지배적인 암컷은 퇴거와 퇴거를 회피하는 경우가 많아 스트레스 증가와 생존 감소로 이어질 경우 부하 암컷의 자손을 공격해 죽일 것이다.[18]

집행은 상호 이익이 될 수도 있으며, 협력 행위가 과거에 (직접적으로) 행위자를 도운 개인이나 과거에 그 배우를 도운 개인(간접적으로)을 우선으로 하기 때문에 종종 호혜적 협력이라고 불린다.[19]

간접 피트니스 혜택

협력에 대한 두 번째 설명은 간접 피트니스 혜택, 즉 이타적 협력이다.이러한 유형의 건강상 이익을 창출하는 세 가지 주요 메커니즘이 있다: 제한적 분산, 친족 차별, 녹색 수염 효과.

해밀턴은 원래 높은 연관성이 두 가지 방법으로 발생할 수 있다고 제안했다: 개인 간의 직접적인 친족 인식 또는 제한적인 분산, 또는 친척을 함께 유지할 수 있는 인구 점성.[20]사회적 파트너들 사이의 관련성을 발생시키는 가장 쉬운 방법은 제한적인 분산인데, 이것은 유전적 유사성이 공간적 근접성과 상관관계가 있는 메커니즘이다.만약 개인이 멀리 움직이지 않는다면, 친척들은 보통 그들을 둘러싸고 있다.그러므로, 이타주의의 모든 행위는 주로 친척을 향하게 될 것이다.이러한 메커니즘은 개체수가 잘 섞일 때 협력이 바람직하지 않지만 국소 관련성이 높을 때 선호되는 Phyomonas Aeruginosa 박테리아에서 나타났다.[21]

친인척 차별은 배우자가 관련 파트너에게 우선적으로 도움을 줄 수 있기 때문에 협력에도 영향을 미친다.친척들은 보통 공통 유전자를 공유하기 때문에 이러한 족벌주의가 배우와 파트너의 자손 사이에 유전적 관련성을 유발할 수 있으며, 이는 배우자가 줄 수 있는 협력에 영향을 미칠 수 있다고 생각된다.

이 메커니즘은 녹색-수염 효과와 유사하지만 녹색-수염 효과와 함께, 행위자는 대신 협력을 위해 어떤 사회적 파트너들이 유전자를 공유하는지 확인해야 한다.녹색 수염 시스템은 항상 개인 내에서 함께 발생해야 하며 감지할 수 있는 특성, 다른 사람에게서 이 특성을 인정하고 인정을 받은 사람에 대한 우대를 생성해야 한다.녹색곰팡이 행동의 예는 수력조, 슬라임 곰팡이, 효모, 개미에서 발견되었다.예를 들면, 청색 줄무늬 도마뱀이 있는데, 이 도마뱀은 청색 줄무늬 도마뱀이 서로 나란히 영토를 우선으로 설정한다.결과는 이웃한 푸른사슴이 짝 지킴이에서 더 성공적이라는 것을 보여준다.그러나 몸집이 크고 공격적인 오렌지색 수컷 옆에 있는 파란색 수컷은 대가를 치른다.[22]이 전략 블루는 이타주의 진화적 사이클과 RPS 게임과 연결된 상호주의가 번갈아 나타난다.

다단계 선택

주요 기사:다단계 선택

다단계 선택 이론은 선택이 하나 이상의 수준에서 작동한다는 것을 시사한다: 예를 들어, 그것은 세포의 원자 수준과 분자 수준, 신체의 세포 수준, 그리고 다시 전체 유기체 수준, 공동체 수준, 종 수준에서 작동될 수 있다.같은 수준의 다른 수준과 경쟁하지 않는 수준은 아래 수준이 매우 경쟁적이더라도 제거될 것이다.대표적인 예가 암을 예방하는 유전자의 것이다.암세포는 걷잡을 수 없이 분열되고 세포 수준에서 매우 성공적이다. 왜냐하면 암세포는 (단기적으로) 매우 잘 번식하고 몸 안에서 경쟁하는 다른 세포들을 따돌리기 때문이다.그러나 전체 유기체 수준에서 암은 종종 치명적이므로 번식을 막을 수도 있다.따라서 암을 예방하는 게놈의 변화(예를 들어 손상된 세포가 스스로를 파괴함으로써 협동적으로 작용하도록 하는 것)가 선호된다.다단계 선택 이론은, 예를 들어, 개인들이 단기적으로는 자신에게 유리하지만 장기적으로는 공동체(및 그 후손들)를 파괴하는 행동을 피하기 위해 협력하도록 하는 유사한 효과가 발생할 수 있다고 주장한다.

시장효과

협력의 진화로 이어질 수 있는 메커니즘을 제시하는 한 이론은 노에와 해머슈타인이 제시한 '시장 효과'이다.[23]메커니즘은 많은 상황에서 원하는 자원을 얻는 효율성과 적극적으로 얻을 수 있는 자원의 양 사이에 절충이 존재한다는 사실에 의존한다.그 경우에, 시스템의 각 파트너는 하나의 특정 자원을 생산하고 다른 자원을 무역으로 획득하는 것에 전문화함으로써 이익을 얻을 수 있다.두 파트너만 존재할 경우 각각 한 자원을 전문으로 취급할 수 있고, 다른 자원과 거래할 수 있다.자원에 대한 거래는 다른 파트너와의 협력이 필요하며 입찰과 협상 과정을 포함한다.

이 메커니즘은 종이나 사회 집단 내에서 그리고 종 시스템 내에서 둘 다에 의존할 수 있다.자원 소유자가 협력 파트너를 선택할 수 있는 권한을 갖는 멀티파트너 시스템에도 적용할 수 있다.이 모델은 자연계에 적용될 수 있다. ( 유인원, 청정어류 등 세계에도 그 예가 존재한다.)그러나 예시하기 쉬운 것은 국제 무역의 시스템이다.아랍 국가들은 방대한 양의 석유를 통제하지만, 서구 국가들로부터 기술을 찾는다.이것들은 차례로 아랍 석유가 필요하다.해결책은 무역에 의한 협력이다.

공생

공생(公生)은 종종 긴 시간에 걸쳐 밀접하게 상호작용하는 둘 이상의 생물 종을 말한다.공생주의는 상극주의, 공명주의, 기생주의 등 세 가지 형태의 상호작용을 포함한다. 이 중 오직 상호주의만이 때때로 협력의 자격을 갖출 수 있다.상호주의는 서로 다른 두 생물종들 간의 상호 유익한 밀접한 상호작용을 수반하는 반면, "협동"은 보다 일반적인 용어로 상호작용을 느슨하게 할 수 있고 (종들 간) 상호작용을 포함할 수 있으며 (종들 간) 또는 특정 내(종 내)가 될 수 있다.공명정대주의에서는 두 종 중 한 종은 이익을 보는 반면, 다른 종은 해를 입히지도 않고 이익을 얻지도 않는다.기생충에서는 두 종 중 한 종은 다른 종을 희생시켜 이익을 본다.

공생은 의무적일 수도 있고 능력적일 수도 있다.의무적인 공생에서, 한 종이나 두 종은 생존을 위해 다른 종에 의존한다.기능 공생에서 공생 상호작용은 두 종 모두의 생존을 위해 필요하지 않다.

두 가지 특별한 형태의 공생으로는 한 종이 다른 종 안에 사는 내분비증과 한 종이 다른 종에 사는 외분비증이 있다.

상호주의

비그나 운기쿨라타에 대한 공포증 결절

상호주의는 참여하는 두 종 모두 이익을 얻는 공생의 한 형태다.

상호주의의 전형적인 예로는 리즈포비아 토양 박테리아와 콩과(Fabusia)의 상호작용이 있다.이 상호작용에서, 회전공포증 박테리아는 분자 신호의 교환을 통해 레구메 식물의 뿌리 결절 형성을 유도한다.[24]뿌리 결절 내에서, 리졸포비아는 질소효소 효소를 사용하여 대기 질소를 암모니아에 고정시킨다.레그룸은 뿌리 공포증에서 나오는 새로운 사용 가능한 질소 공급으로부터 이익을 얻고, 리지우비아는 뿌리 결절에 의해 제공되는 보호뿐만 아니라 식물에서 나오는 유기산 에너지원에서 이익을 얻는다.이 공포증은 다리 내에 살고 있기 때문에 이것은 내분비증의 한 예로서, 박테리아와 식물 모두 독립적으로 생존할 수 있기 때문에, 이것은 또한 기능 공생의 한 예다.

이끼들은 상호주의의 또 다른 예다.이끼는 곰팡이(mycobiont)와 광합성 파트너(광합성 파트너)로 구성되는데, 보통 녹색 알가나 시아노박테리아다.마이코비온은 광합성 물질에 의해 생성되는 광합성의 설탕 생산물로부터 이익을 얻고, 포토비온은 미코비온이 부여한 물과 미네랄 영양소를 포획하기 위한 수분 보유량 증가와 표면적 증가에서 이익을 얻는다.많은 이끼들은 의무적인 공생의 예들이다.사실, 현존하는 모든 균류의 1/5은 녹조, 시아노박테리아 또는 둘 다와 공생 관계를 형성한다.[25]

상호주의의 모든 예가 협력의 예시인 것은 아니다.구체적으로 부산물 상호주의에서는 두 참가자가 모두 이익을 보지만 협력은 관여하지 않는다.예를 들어 코끼리가 배변을 할 때 이것은 배설물을 비우는 방법으로서 코끼리에게 유익하며, 코끼리의 똥을 사용하는 쇠똥구리에게도 유익하다.그러나 어느 참가자의 행동도 상대방으로부터 이익을 얻지 못하여 협력이 이루어지지 않고 있다.[26]

숨은 이익

숨겨진 이익은 명확하지 않거나 지연되기 때문에 명확하지 않은 협력으로부터 얻는 이익이다. (예를 들어, 숨겨진 이익은 자손이나 자손의 생존가능성의 증가를 수반하지 않을 것이다.)

숨겨진 이익의 한 예로는 뛰어난 요정 렌인 말라루스 시아네우스를 들 수 있다.M. cyaneus에서는 둥지에 조력자의 존재가 병아리 덩어리의 증가로 이어지지 않는다.하지만, 도우미의 존재는 숨겨진 혜택을 준다: 그것은 다음 해에 번식하기 위해 산모가 살아남을 가능성을 증가시킨다.[16]

숨은 효익의 또 다른 예는 간접적인 상호주의인데, 기부자가 수혜자와 더 이상 상호작용을 하지 않을 때에도, 기부자 개인이 미래에 관찰자가 기부자에게 투자할 확률을 증가시키는 것을 돕는다.

79명의 학생을 대상으로 한 연구에서 참가자들은 다른 사람들에게 돈을 주고 다른 사람들로부터 받는 것을 반복해서 할 수 있는 게임을 했다.그들은 호혜적인 역할에서는 결코 같은 사람과 교류하지 않을 것이라는 말을 들었다.선수의 기부의 이력은 익명의 인터랙션마다 표시되었고, 초기 인터랙션에서 다른 사람에게 관대했던 리시버들에게 기부가 훨씬 더 빈번했다.[27]간접적인 상호주의는 인간에게만 일어나는 것으로 나타났다.[28]

죄수의 딜레마

주요기사 : 죄수의 딜레마
늑대의 협동 사냥은 어떤 늑대가 감당할 수 있는 것보다 훨씬 크고 영양가 있는 먹이를 상대할 수 있게 해준다.그러나, 그러한 협력은 잠재적으로, 사냥의 위험에 노출되지 않고, 그럼에도 불구하고 망을 공유하는 이기적인 개인들에 의해 이용될 수 있다.

그룹의 모든 구성원이 협력으로부터 이익을 얻더라도, 개인의 이익은 협력을 선호하지 않을 수 있다.죄수의 딜레마는 이 문제를 성문화하고 이론적, 실험적으로 많은 연구의 대상이 되어 왔다.죄수의 딜레마 게임(PDG)은 원래 형태로 재판 대기 중인 두 명의 A와 B를 묘사했는데, 각각 상대방을 배신하거나 침묵을 지키는 선택에 직면했다.The "game" has four possible outcomes: (a) they both betray each other, and are both sentenced to two years in prison; (b) A betrays B, which sets A free and B is sentenced to four years in prison; (c) B betrays A, with the same result as (b) except that it is B who is set free and the other spends four years in jail; (d) both remain silent, resul6개월씩 선고하다분명히 (d) ("협력")이 최선의 상호전략이지만, 개인의 배신이라는 관점에서 보면 (결과적으로 자유로워지거나, 2년형만 받게 되는) 불패다.묵비권을 행사하면 4년 또는 6개월의 형을 받게 된다.이것은 PDG의 또 다른 예로서 두 명의 낯선 사람들이 함께 레스토랑에 가서 그 법안을 나누기로 결정한다는 것이다.쌍방이 가장 싼 메뉴(상호협력)를 주문하는 것이 가장 좋은 책략일 것이다.그러나 한 당원이 가장 비싼 물건을 주문하여 상황을 악용한다면 다른 당원도 똑같이 하는 것이 상책이다.사실 동료 식객의 성격이 전혀 알려져 있지 않고, 두 식객이 다시는 만날 것 같지 않다면, 가능한 한 비싸게 먹는 것은 언제나 자기 자신의 이익에 달려 있다.PDG와 동일한 역학관계(보상과 벌칙)의 대상이 되는 자연 속 상황은 상호협력이 다른 어떤 전략보다 (함께) 두 참가자에게 높은 보상을 주더라도 결코 개인의 건강상 이익에 협력하는 것은 아니다.[29]이런 상황에서는 협력이 진화할 수 없다.

그러나 1981년 액슬로드와 해밀턴은[30] PDG의 동일한 참가자가 반복적으로 만난다면( 소위 반복된 죄수의 딜레마 게임에서 IPD) 티격태격(Robert Trivers의 1971년 호혜적 이타주의 이론에서[31] 예시된)은 이타주의를 조장하는 강력한 전략이라고 언급했다.[29][30][32]'타이틀 맞대결'에서 두 선수의 오프닝 행보는 모두 협력이다.그 후, 각 참가자는 다른 선수의 마지막 동작을 반복하여, 마치 끝이 없어 보이는 상호 협력적인 움직임의 연속이 된다.그러나 실수는 티격태격의 효과를 심각하게 훼손하여 장기간의 배신행위가 발생하게 되는데, 이는 또 다른 실수에 의해서만 시정될 수 있다.이러한 초기 발견 이후, 다른 모든 가능한 간헐성 복막 투석 게임 전략(모든 예를 들어,"관대한 티격태격하"는" 티격태격하는"처럼 행동하면 마련할 때 상대의 마지막 조치" 저버리다" 있는 작은 확률과 적극 협력해 제외하고 포함하여 16개 가능성이 확인되었다.[33]),지만 적어도 하나에 의해 압도하열 수 있다.선수 중 한 명이 그러한 전략으로 전환해야 하는 다른 전략.그 결과는 진화적으로 안정적이지 못하며, 대안 전략이 무작위로 발생하는 반복된 죄수의 딜레마 게임의 장기화는 결코 끝나지 않는 무질서한 전략 변화의 순서를 낳게 한다.[29][34][35]

그러나 실험경제학의 결과는 인간이 엄격한 사리사욕이 지시하는 것보다 더 협조적으로 행동하는 경우가 많다는 것을 보여준다.[36]

상호주의가 협력의 진화의 원인이 아니라 결과라는 것을 암시하는 진화적 메커니즘

반복된 죄수의 딜레마 게임과 호혜 이타주의 이론이 협력의 진화적 안정성에 대한 완전한 해답을 제시하지 못한 점에 비추어, 몇 가지 대안적 설명이 제시되었다.

아모츠 자하비는 아름답지만 어설프고 공기역학적으로 불건전한 발기성 꼬리를 가진 수컷 공작새로, 경주마의 핸디캡에 버금가는 핸디캡이라고 믿고 있다.핸디캡이 클수록 본질적으로 개인에게 더 적합하다(텍스트 참조).
핸디캡 경주에서 가장 좋은 말은 가장 큰 무게를 실어 나르기 때문에 핸디캡의 크기는 동물의 질을 측정하는 척도다.

몇몇 동물들, 특히 공작새와 같은 특정한 새들에 의해 보여지는 협동적인 행동과 과장된 성적 장신구 사이에는 현저한 유사점이 있다.둘 다 체력적인 면에서 비용이 많이 들고, 둘 다 일반적으로 개체군이나 종의 다른 구성원들에게 눈에 띈다.이로 인해 아모츠 자하비는 두 가지 모두 그의 핸디캡 원리에 의해 진화적으로 안정된 건강 신호일 수 있다는 것을 암시하게 되었다.[37][38][39]신호가 신뢰할 수 있고 일반적으로 변조에 내성을 가지려면 진화의 비용이 많이 들 수밖에 없다.[40]따라서 (저체력) 거짓말쟁이가 실제 체력을 심각하게 잠식한 고가의 신호를 사용한다면 겉모습이나 정상성을 유지하기가 어려울 것이다.[41]자하비는 스포츠 핸디캡 시스템에서 핸디캡 원리를 차용했다.이러한 시스템은 성과 차이를 줄여 경연대회의 결과를 예측하기 어렵게 만드는 것을 목적으로 한다.말 핸디캡 경주에서, 확실히 빠른 말들은 본래 느린 말보다 안장 밑으로 운반할 수 있는 무거운 역기를 부여 받는다.마찬가지로 아마추어 골프에서도 더 좋은 골퍼들은 덜 재능 있는 선수들보다 그들의 원점수에서 더 적은 점수를 받는다.따라서 핸디캡은 장애인이 아닌 수행과 상관관계가 있어, 만약 말에 대해 아무것도 모른다면, 어떤 장애인이 오픈 레이스에서 이길지 예측하는 것이 가능하다.그것은 가장 무거운 안장을 가진 장애인이 될 것이다.자연의 핸디캡은 매우 눈에 잘 띄기 때문에 예를 들어 암탉은 다른 수컷의 핸디캡과 그 핸디캡(공작의 꼬리 크기)을 비교함으로써 잠재적 짝의 건강을 추론할 수 있을 것이다.장애로 인한 남성의 체력 손실은 여성에 대한 접근성이 높아지면서 상쇄되는데, 이는 그의 건강만큼이나 건강상의 걱정거리다.협동행위는 정의상 비슷한 비용이 든다(예: 상관없는 한 쌍의 새 둥지에서 새끼를 기르는 것과 자신의 새끼를 낳고 기르는 것을 돕는 것)그러므로 그것은 또한 건강의 신호를 보낼 것이고, 아마도 신체적 장애만큼이나 여성들에게도 매력적일 것이다.이럴 경우 성적 선택으로 협력이 진화적으로 안정된다.[38]

아프리카 피그미 왕피셔로, 모든 아프리카 피그미 왕피셔가 공유하는 외모와 색채의 디테일을 높은 충실도로 보여준다.[42]

과장된 성적 장식품이나 다른 핸디캡을 가진 한 성별에 의존하지 않는 적합한 짝을 식별하기 위한 대체 전략이 있지만, 아마도 모든 성적인 생물은 아니더라도 대부분의 사람들에게 일반적으로 적용될 수 있을 것이다.그것은 비침묵적 돌연변이에 의해 야기되는 외모와 기능성의 변화가 일반적으로 모집단에서 두드러질 것이라는 개념에서 유래한다.그 변화된 외모와 기능성은 특이하고, 특이하며, 그 인구 내의 규범과 다를 것이기 때문이다.이러한 특이한 특징들이 평가되는 표준은 자연 선택을 통해 다원성을 획득한 적합 속성으로 구성되는 반면, 덜 잘 적응된 속성은 소수이거나 솔직히 드물 것이다.[43]돌연변이 특징의 압도적 다수는 부적응적이며, 진화의 미래 방향을 예측하는 것은 불가능하기 때문에, 성적인 생물은 특이하거나 소수의 특징을 가진 짝을 선호할 것으로 예상된다.[43][44][45][46][47]이것은 성인구가 말초적 표현력을 빠르게 발산하여 모든 구성원의 겉모습과 행동 전체를 운하하는 효과를 가져올 것이다.그들은 모두 아프리카 피그미 왕조잡이인 이스피디나 픽타에 첨부된 사진에서 볼 수 있듯이, 모든 세부사항에서 서로 놀라울 정도로 비슷하게 보이기 시작할 것이다.일단 한 집단이 대부분의 종에서 전형적으로 보이는 것처럼 외모가 균일해지면, 그것의 행동의 전체 레퍼토리는 또한 어떤 협력적, 이타적, 사회적 상호작용을 포함하여 진화적으로 안정적일 것이다.따라서, 나머지 사냥갑에 주춤거리면서도 그럼에도 불구하고 망토에 가담하는 이기적인 개인에 대한 위의 예에서, 그 개인은 규범과 다른 존재로 인식되어, 따라서 짝을 끌어들이기가 어려울 것이다(코이노필리아).[46]따라서 그것의 유전자는 다음 세대에 전해질 확률은 매우 적기 때문에, 진화적으로 협력과 사회적 상호작용을 그 인구의 표준이 되는 어떤 수준에서든 안정시킬 것이다.[35][48]

협력연구의 역사

동물 협력에 대한 최초의 언급 중 하나는 찰스 다윈에 의해 만들어졌는데, 그는 그것을 그의 자연 선택 이론의 잠재적인 문제점으로 지적했다.[49]19세기 대부분, 토마스 헨리 헉슬리와 피터 크로포트킨과 같은 지식인들은 동물들이 서로 협력하는지 여부와 동물들이 이타적인 행동을 보이는지에 대해 열띤 토론을 벌였다.[50]

1900년대 후반, 동물협력에 관한 몇몇 초기 연구는 집단생활의 이익에 초점을 맞췄다.집단생활을 하면 포식자 공격 빈도가 높아지고 짝짓기 경쟁이 심해지는 형태로 비용이 발생하지만, 일부 동물들은 그 이익이 비용보다 크다는 것을 알게 된다.집단생활을 하는 동물들은 종종 기생충 제거, 더 많은 짝에 대한 접근, 그리고 포획에 있어서 에너지의 보존에 도움을 받는다.[51]처음에 동물협력의 가장 분명한 형태는 친족 선택이었지만, 최근의 연구는 이익이 덜 분명해 보일 수 있는 피부협력에 초점을 맞추고 있다.비킨 협력은 종종 조작과 강요를 포함하는 많은 전략을 포함하며, 이러한 상호작용을 연구하기 더 복잡하게 만든다.[2]조작의 한 예는 다른 종의 새 둥지에 알을 낳는 새끼 기생충인 뻐꾸기에 의해 제시된다.[16]그 새는 속아서 뻐꾸기 새끼를 먹이고 돌본다.이 현상은 언뜻 보면 협력처럼 보일 수 있지만, 그것은 한 명의 수혜자에게만 혜택을 준다.

과거에는 고전적인 협동 사냥이나 포로의 딜레마 모델과 같은 단순한 게임 이론 모델을 사용하여 동물들이 협동 관계에서 내리는 결정을 결정하였다.그러나, 동물들 사이의 복잡한 상호작용은 내시 균형과 같은 더 복잡한 경제 모델의 사용을 요구해 왔다.나시 평형은 개인의 결정이 다른 개인의 전략에 대한 지식의 영향을 받는다고 가정하는 비협조적인 게임 이론의 일종이다.이 이론은 동물의 높은 인지 능력을 고려했기 때문에 참신했다.[52][53]진화적으로 안정된 전략은 전략이 유전될 수 있고 자연선택의 대상이 된다고 가정한다는 점에서 나시 평형(Nash 평형)의 정제된 버전이다.경제모델은 협력이 선택사항일 때 개인이 어떻게 행동할지에 대한 예측을 제공하기 때문에 협력관계를 분석하는 데 유용하다.경제 모델은 완벽하지는 않지만 협동 관계가 어떻게 작용하는지에 대한 일반적인 생각을 제공한다.

참고 항목

메모들

  1. ^ 개인의 유전자 보완(또는 게놈)은 알파벳 문자로 나타낼 수 있다.각 문자는 다음과 같이 두 번 표현된다.A와1 A2.따라서 이 개인의 게놈은 52개의 유전자로 구성되어 있다.첨자는 A의 복사본이 어느 부모로부터 왔는지를 나타낸다.대부분 두 권은 동일하지만 때때로 약간씩 다르다.이 개인이 성적으로 재생산할 때, A의 하나 또는 다른 사본(초젠 무작위)을 자손-1에게 넘겨주고, 이들은 성관계자로부터 A의 다른 사본을 얻는다.유전자 B, C, D, ..., Z도 마찬가지다. 우리가 "m"과 "f"라는 첨자로 두 성 파트너를 나타낸다면, 그들이 생산하는 자손의 게놈은m2 A/Af1, Bm2/Bf2, Cm1/Cf1, Dm1/Df1 … Zm1/Z로f2 구성될지도 모른다.각 부모는 자식의 게놈의 절반에 정확히 기여했다.그래서 개인 "m"은 게놈의 절반만 자손과 공유한다.개인 "m"과 "f"가 두 번째 새끼(offpring-2)를 낳았다고 가정해 보자. 이 새끼의 게놈은 정확히 같은 방식으로 결정된다.자손-2가 자손-1이 그랬듯이 "m"으로부터 동일한 A 사본을 상속받을 확률은 50%이다(즉m2, A).이것은 알파벳을 통한 유전자 B 등에도 적용된다.만약 동전 플립 "heads"가 유전자 X가 자손-1에서와 같다는 것을 의미한다면, 동전의 약 절반은 "heads"가 되고 나머지 절반은 "leads"가 되며, 즉 부모 "m"으로부터 유전된 유전자의 절반은 두 자손에서 동일할 것이다.부모 "f"에게서 물려받은 유전자도 마찬가지일 것이다.따라서 두 부모로부터 물려받은 52개의 유전자들 중 평균 13 + 13 = 26 (또는 절반)은 두 시브에서 동일할 것이다.그러므로 sibs는 유전적으로 부모와 자손을 닮았다.[8][9]따라서 진화적인 유전학적 관점에서 보면, 자신의 자식을 생산하고 기르는 것만큼이나 완전한 시브스의 양육을 돕는 것이 유리하다.

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