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기생충

Parasitism
"기생충"이 여기로 리디렉션된다.다른 용도는 기생충(동음이의)을 참조하십시오.
물고기 기생충인 이소포드씨모토아 엑시구아(IsopodCymothoa exigua)는 리토그나투스의 혀를 대체한다.

기생은 종 사이의 밀접한 관계인데, 한 유기체, 즉 기생충이 다른 유기체, 숙주나 내부에 살고 있어 어느 정도 해를 끼치고, 구조적으로 이런 생활 방식에 적응한다.[1]곤충학자 E. O. Wilson은 기생충을 "한 마리 미만의 단위로 먹이를 먹는 사육자"[2]라고 특성화했다.기생충으로는 말라리아, 수면병, 아메바성 이질 등의 원생동물, 갈고리벌레, 이, 모기, 흡혈박쥐 등의 동물, 꿀 곰팡이, 요충 등의 곰팡이, 겨우살이나 기피, 빗자루 등의 식물이 있다.동물 숙주를 착취하는 주요 기생 전략은 기생 거세, 직접 전염되는 기생(접촉에 의한 기생), 영양적으로 전염되는 기생(식사에 의한 기생), 벡터 전이 기생, 기생충, 기생충, 소액화 등 6가지가 있다.

포식처럼 기생은 소비자 자원 상호작용의 일종이지만,[3] 포식자와 달리 기생충은 기생충을 제외하고는 일반적으로 숙주보다 훨씬 작고, 죽이지 않으며, 숙주 안에서 또는 숙주에 오래 사는 경우가 많다.동물의 기생충은 매우 전문화되어 있으며, 숙주보다 빠른 속도로 번식한다.대표적인 예로는 척추동물 숙주와 촌충, 플루크, 말라리아를 유발하는 플라스모듐종, 벼룩과의 상호작용을 들 수 있다.

기생충은 기생 거세에서부터 숙주 행동의 수정까지 일반 병리학 또는 전문 병리학에 의해 숙주 적합성을 감소시킨다.기생충은 특히 숙주를 먹이로 하고 중간 (2차) 숙주를 사용하여 확정 (1차) 숙주에서 다른 숙주로 전송하는 것을 보조함으로써 숙주를 이용하여 숙주를 이용함으로써 자신의 건강성을 높인다.기생충은 종종 모호하지 않지만, 기생충을 통해 포식, 상호주의로의 진화를 통해, 그리고 일부 곰팡이에서는 사생성으로 음영 처리되는 종 사이의 상호작용의 스펙트럼의 일부분이다.

사람들은 고대 이집트, 그리스, 로마 때부터 회충, 촌충과 같은 기생충에 대해 알고 있었다.초기 근대에서는 1681년 안토니 판 류웬후크가 현미경으로 지아디아 람블리아를 관찰했고, 프란체스코 레디는 양 간 요행과 진드기 등 내·외부의 기생충을 묘사했다.현대의 기생충학은 19세기에 발전했다.인간 문화에서 기생은 부정적인 의미를 가지고 있다.이것들은 조나단 스위프트의 1733년 시 "시에 대하여: 랩소디"에서 풍자적인 효과에 이용되어 시인을 과패라시즘적인 "Vermin"에 비유했다.소설에서 브람 스토커의 1897년 고딕 공포 소설 드라큘라와 그 이후의 많은 각색 작품에는 피를 마시는 기생충이 등장한다.리들리 스콧의 1979년 영화 "에이리언"은 기생하는 외계 종을 주인공으로 한 많은 공상과학 소설 작품들 중 하나이다.[4]

어원

1539년 영어에서 처음 사용된 기생충이라는 단어는 중세 프랑스 기생충, 라틴어 기생충, 그리스어 기생충의 라틴어화(파라시토스), "다른 사람의 식탁에서 먹는 사람"[5] 그리고 "옆에"[6] + "시토스"(시토스)[7]에서 유래한 것이다.관련 용어는 1611년부터 영어로 나타난다.[8]

진화 전략

참고 항목: 기생충학

기본개념

추가 정보: 기생 수명 주기
장내 기생충인 촌충태아솔륨의 머리(scolex)는 숙주에 붙일 갈고리와 빨래를 가지고 있다.

기생은 기생충과 그 숙주 사이의 밀접하고 지속적인 장기적 생물학적 상호작용인 일종의 공생이다.사프로트로피와는 달리, 기생충은 살아있는 숙주를 먹고 살지만, 예를 들어, 몇몇 기생 균들은 그들이 죽인 숙주를 계속 먹고 살 수도 있다.균사주의와 상호주의와 달리 기생관계는 숙주를 먹이거나 장내 기생충의 경우처럼 숙주를 해치며 음식의 일부를 소비한다.기생충은 다른 종과 상호작용하기 때문에 쉽게 병원균의 벡터 역할을 할 수 있어 질병을 일으킨다.[9][10]포식은 상호작용이 짧기 때문에 정의상 공생이 아니라 곤충학자 E. O. Wilson은 기생충을 "1개 미만의 단위로 먹이를 먹는 사육자"[2]로 특성화했다.

그 범위 안에 많은 가능한 전략들이 있다.분류학자들은 기생충이 숙주와의 상호작용과 때로는 매우 복잡한 수명주기에 기초하여 여러 가지 중첩된 계략으로 분류한다.의무적인 기생충은 숙주에 전적으로 의존하여 수명을 다하는 반면, 능력적인 기생충은 그렇지 않다.기생충 라이프사이클은 오직 한 명의 숙주가 포함된 것을 "직접"이라고 하며, 확정 숙주가 있는 것(기생충이 성적으로 번식하는 곳)과 적어도 하나의 중간 숙주가 있는 것을 "간접"[11][12]이라고 한다.내포파라사이트는 숙주의 몸 안에 살고 엑토파라사이트는 숙주의 표면 밖에 산다.[13]예를 들어 일부 요각류와 마찬가지로 메소파라사이트는 숙주의 몸에 개구부로 들어가 부분적으로 거기에 내장되어 있다.[14]어떤 기생충은 광범위한 숙주를 먹으며 일반론자가 될 수 있지만, 많은 기생충, 그리고 기생충을 기생하는 원생동물과 조난자의 대다수는 전문가고 극히 숙주특이하다.[13]초기 기본적이고 기능적인 기생충 분업으로 마이크로파라사이트와 마크로파라사이트를 구별했다.이들은 각각 호스트-기생충 그룹의 모집단 이동을 분석하기 위해 할당된 수학 모델을 가지고 있었다.[15]숙주 내에서 생식을 하고 수명을 완료할 수 있는 미생물과 바이러스를 마이크로파라사이트라고 한다.마크로파라사이트(Macroparasite)[15][16]는 숙주 바깥이나 숙주의 몸에서 그들의 수명 주기를 번식하고 완성하는 다세포 유기체다.

기생충의 종류에 대한 많은 생각들은 헬마민과 같은 동물의 지상 동물 기생충에 초점을 맞추고 있다.다른 환경과 다른 호스트에 있는 환경에서는 유사한 전략을 사용하는 경우가 많다.예를 들어, 뱀장어는 아마도 기회주의적으로 병들고 죽어가는 물고기를 파고들어 먹는 능력 내포파라사이트(즉, 반파라시즘)일 것이다.[17]저울 곤충, 진딧물, 애벌레와 같은 식물을 먹는 곤충은 엑토파라스이트와 매우 유사하며, 훨씬 더 큰 식물을 공격한다; 그들은 식물의 질병을 일으키는 박테리아, 곰팡이, 바이러스의 벡터 역할을 한다.암컷 저울 곤충은 움직일 수 없기 때문에 숙주에 영구적으로 붙어 있는 기생충이다.[15]

기생충이 잠재적 숙주를 식별하고 접근하기 위해 사용하는 감각 입력을 "숙주 신호"라고 한다.그러한 단서에는 예를 들어 진동,[18] 내뿜는 이산화탄소, 피부 냄새, 시각 및 열 서명, 습기가 포함될 수 있다.[19]기생식물은 예를 들어 빛, 숙주 생화학, 휘발성 물질을 사용하여 잠재적 숙주를 인식할 수 있다.[20]

주요 전략

기생충의 주요 전략은 6가지로, 즉 기생충의 직접 전달 기생충, 영양이전 기생충, 벡터 전이 기생충, 기생충, 소액화 등이다.이것들은 동물뿐만 아니라 식물인 기생충에게도 적용된다.[21][15]이 전략들은 적응 정점을 나타낸다; 중간 전략은 가능하지만, 많은 다른 그룹의 유기체들은 진화적으로 안정된 이 여섯 가지에 일관되게 수렴해 왔다.[21]

진화적 옵션에 대한 관점은 기생충의 숙주의 적합성에 미치는 영향, 수명 단계당 그들이 가지고 있는 숙주의 수, 숙주의 번식을 막는지의 여부, 그리고 그 효과가 강도(숙주당 기생충의 수)에 따라 달라지는지의 여부 등 네 가지 핵심 질문을 고려함으로써 얻을 수 있다.이러한 분석을 통해 기생의 주요 진화전략이 포식성과 함께 등장하게 된다.[22]

기생과 포식에서의[22] 진화 전략
(강도에 의존함: 녹색, 로마자;
강도에 독립적인: 보라색, 기울임꼴)
호스트 피트니스 단일 호스트, 활성 상태 유지 단일 호스트, 다이 다중 호스트
수 있다
번식을 하다
(fitness > 0)		 재래식 기생충
병원체		 영양전달 기생충[주 1]
영양전달형 병원체		 마이크로프레데이터
마이크로프레데이터
할 수 없음
번식을 하다
(1998 = 0)		 -----
기생 캐스터레이터		 영양전달 기생충 캐스터레이터
파라시토이드		 사회적 포식자[주2]
독방포식자

기생 캐스터레이터

주요기사 : 기생 거세
게의 숙주에 붙어 있는 기생충 캐스트레이터 삭쿨리나 카르시니(강조)

기생 캐스터레이터는 숙주의 생식 능력을 부분적으로 혹은 완전히 파괴하여 생식에 들어갔을 에너지를 숙주와 기생충 성장으로 전환시키고, 때로는 숙주 안에서 거인주의를 유발한다.숙주의 다른 시스템들은 그대로 남아 있어, 숙주가 살아남을 수 있고 기생충을 지탱할 수 있다.[21][23]특별 바너클 속 사쿨리나속과 같은 기생 갑각류는 특히 많은 종의[24] 숙주 게의 생식선에 손상을 입힌다.삭쿨리나의 경우 게의 3분의 2가 넘는 고환들이 수컷 게들이 복부 넓이, 발톱이 작은 것, 알갱이 같은 여성 2차 성 특성을 발달시킬 수 있을 정도로 퇴화한다.다양한 종류의 헬민트가 숙주를 거세한다(곤충이나 달팽이와 같은.이것은 기계적으로 생식세포를 파괴하는 화학물질을 분비하거나 호르몬을 분비하거나 영양분을 분비하는 것에 의해 직접적으로 일어날 수 있다.예를 들어, 산발적으로 입이 부족한 떨림동물고누스 라시우스는 죽임성 해양 달팽이 트리티아 오솔레타를 화학적으로 거세하여 생식세포가 죽는다.[23][25]

직접 전송됨

인간의 머리-이끼는 직접 전염되는 의무감각충의 예

직접 전염되는 기생충은 숙주에게 벡터를 필요로 하지 않고, 이나 진드기 같은 육지 척추동물의 기생충, 요각류나 시아미드 암페포드와 같은 해양 기생충, 일유전자, 그리고 많은 종의 네마토드, 균류, 원생동물, 박테리아, 바이러스 등을 포함한다.내포파라사이트든 엑토파라사이트든, 각각 단일 호스트 종을 가지고 있다.그 종 내에서, 대부분의 개인은 기생충이 거의 없는 반면, 소수는 많은 수의 기생충을 가지고 있다; 이것은 집적 분포라고 알려져 있다.[21]

영양전송

중국 간 요행수인 클로노르치스 시넨시스(Clonorchis sinensis)는 영양적으로 전염된다.

영양적으로 전이된 기생충은 숙주가 잡아먹음으로써 전염된다.그것들은 떨림(슈티스토솜을 제외한 모든 것), 세스테데스, 아칸토세두증, 오순절충, 많은 둥근 벌레, 그리고 톡소플라즈마와 같은 많은 원생동물들을 포함한다.[21]그들은 둘 이상의 종의 숙주와 관련된 복잡한 라이프 사이클을 가지고 있다.청소년 단계에서 그들은 중간 숙주에 감염되고 종종 활기를 띤다.중간 숙주 동물이 최종 숙주인 포식자에게 잡아먹히면 기생충은 소화 과정에서 살아남아 성충으로 성장한다. 일부는 장내 기생충으로 산다.영양적으로 전이된 많은 기생충들이 중간 숙주의 행동을 수정하여 포식자에게 잡아먹힐 가능성을 높인다.직접 전염되는 기생충과 마찬가지로 숙주 개인들 사이에 영양적으로 전염되는 기생충의 분포가 집계된다.[21]다수의 기생충에 의한 동전 감염은 흔하다.[26](예외적으로) 기생충의 수명주기 전체가 하나의 1차 숙주에서 일어나는 자동감염은 때때로 스트롱요이드 스테르코랄리스와 같은 헬마민스에서 발생할 수 있다.[27]

벡터 전송

추가 정보:벡터(Epidemiology)
인간 적혈구 중 벡터전달 원생대 내피종 트라이파노소마

벡터 전이 기생충은 기생충이 성적으로 번식하지 않는 중간 숙주인 제3자에 의존하여 한 확정 숙주에서 다른 숙주로 옮겨다닌다.[13][21]이 기생충들은 미생물, 즉 원생동물, 박테리아, 바이러스로서 세포내 병원균(질병-원인)이 자주 발생한다.[21]그들의 벡터는 벼룩, 이, 진드기, 모기 같은 혈우성 절지동물이다.[21][28]예를 들어 사슴 진드기 Ixodes Scapularis는 라임병, 개코병, 아나플라스미증 등의 질병의 벡터 역할을 한다.[29]원생동물 내포충은 플라모디움 속 말라리아 기생충, 트라이파노소마 속 수면성 기생충과 같이 숙주의 혈액에 감염 단계가 있으며, 이는 곤충을 물어 새로운 숙주로 옮겨진다.[30]

파라시토이드

주요기사 : 파라시토이드와 파라시토이드 말벌

파라시토이드는 조만간 숙주를 죽이는 곤충으로, 그들의 관계를 포식 상태에 가깝게 한다.[31]대부분의 파라시토이드들은 파라시토이드 말벌이나 다른 히메노프테란이다; 다른 것들은 포리드 파리와 같은 디프테란을 포함한다.숙주에 대한 처우가 다른 바보와 코이노비온의 두 그룹으로 나눌 수 있다.[32]

이디오비온트 파라시토이드는 종종 큰 먹이를 포획하기 위해 쏘는데, 이것은 그들을 완전히 죽이거나 즉시 마비시킨다.고정된 먹잇감은 그 후 둥지로 옮겨지며, 때로는 그것이 개발 내내 파라시토이드를 지탱하기에 충분히 크지 않으면 다른 먹잇감과 함께 옮겨진다.먹잇감 위에 알을 낳고 나서 둥지를 봉한다.파라시토이드는 애벌레와 번데기 단계를 거치면서 빠르게 발달하며, 그것을 위해 남겨진 식량을 먹고 산다.[32]

말벌뿐만 아니라 파리까지 포함하는 코이노비온트 파라시토이드들은 보통 애벌레인 어린 숙주 안에 알을 낳는다.이것들은 계속 자랄 수 있도록 허용되어 있어서 숙주와 파라시토이드들이 장기간 함께 발달하여, 파라시토이드들이 어른으로 나타나서 먹이가 죽은 채로 안에서 먹히는 것으로 끝나게 된다.어떤 코이노비온트는 숙주의 발전을 규제하는데, 예를 들어 파라시토이드가 망울질을 할 준비가 될 때마다 번식을 막거나 망울로 만든다.숙주의 털링호르몬(에크디스테로이드)을 흉내내는 호르몬을 생산하거나 숙주의 내분비계를 조절해 이런 일을 할 수도 있다.[32]

마이크로프레데이터

모기는 미세조정자, 그리고 질병의 중요한 벡터들이다.

마이크로프레디레이터는 둘 이상의 호스트를 공격하여 각 호스트의 체력을 최소 소량 감소시키고, 간헐적으로 한 호스트와만 접촉한다.이러한 행동은 마이크로프레디에이터를 벡터로 적합하게 만든다. 왜냐하면 그것들은 한 숙주로부터 다른 숙주까지 더 작은 기생충을 옮길 수 있기 때문이다.[21][33][22]대부분의 미세조정기는 혈액을 섭취하는 혈소판이다.거머리 같은 안식동물, 브랜치우란이나 그나티이드 이소포드와 같은 갑각류, 모기와 세트스 파리 같은 다양한 딥테란, 벼룩이나 진드기 같은 다른 절지동물, 등잔류 같은 척추동물, 흡혈박쥐 같은 포유류 등이 그것이다.[21]

전송 전략

대변-도덕경로에 의해 전염되는 혐기성 기생 원생동물인 엔타메바 히스토리티카의 생애주기

기생충은 신체적 접촉, 분뇨-도덕 경로, 자유생존 감염 단계, 벡터 등 동물 숙주를 감염시키기 위해 다양한 방법을 사용하며, 서로 다른 숙주, 생애 주기, 생태학적 맥락에 맞춰준다.[34]가능한 많은 조합 중 몇 가지를 예시하는 예가 표에 제시되어 있다.

다양한 생태학적[34] 맥락에서 전달 방법의 예

변형

기생 전략에 관한 많은 변주곡들 중에는 초유대주의,[36] 사회적 기생주의,[37] 브로드기생주의,[38] 도벽기생주의,[39] 성기생애,[40] 아델기생주의가 있다.[41]

과기류주의

주요 기사:초파라사이트

초파라사이트는 헬마민트 기생충에 [36]사는 원생동물이나 숙주가 재래식 기생충이나 기생충인 파라시토이드의 기능적 또는 의무적으로 기생하는 다른 기생충을 먹고 산다.[21][32]특히 기능적 파라시토이드들 사이에서 2차 이상의 기생충 수준도 발생한다.참나무갈비계에서는 기생충이 5단계까지 있을 수 있다.[42]

초파라사이트는 숙주의 개체수를 조절할 수 있으며, 농업과 의학에서 어느 정도 이러한 목적으로 사용된다.제어 효과는 CHV1 바이러스인 크라이포넥트리아 파라시티카가 미국 밤나무에 끼치는 피해를 조절하는 데 도움을 주고, 박테리오파제들이 세균 감염을 제한할 수 있는 방식으로 볼 수 있다.거의 연구되지 않았지만, 대부분의 병원성 마이크로파라사이트가 농업과 의학 모두에서 널리 유용한 것으로 증명될 수 있는 초파라사이트를 가지고 있을 수 있다.[43]

사회적 기생

추가 정보:개미 흉내, 뻐꾸기벌, 에머리의 법칙

사회적 기생충은 개미, 흰개미, 범블벌과 같은 사회적 동물들의 구성원들 사이의 특정한 상호작용을 이용한다.예는 파란 색 큰 나비, Phengaris arion의 유충 어떤 ants,[37]Bombus bohemicus고 그들의 젊은 호스트 노동자들에 의해서 양육된다 생식을 대신한다 다른 벌들의 벌통을 갉아먹는 호박벌, 그리고 Melipona 등빨 간 남색 잎벌레 종의 처녀 여왕들 살인자 노동자들 어떻게 탈출 한 진 사회성의. 벌 parasitise에 개미 흉내가 고용하고 있는 포함한다. 그리고왕비 없이 다른 식민지를 [44]침략하다다른 테트라모륨 개미들의 등에만 서식하는 의무 기생충인 개미 테트라모륨 검시린움에서 서로 다른 사회적 기생충의 극단적인 예가 발견된다.[45]사회적 기생의 진화를 위한 메커니즘은 1909년 카를로 에메리에 의해 처음 제안되었다.[46]현재 "에머리의 법칙"으로 알려진, 그것은 사회 기생충이 숙주와 밀접한 관계가 있는 경향이 있으며, 종종 같은 속 속에 있다고 말한다.[47][48][49]

특정 사회 기생충은 기생충 간병에서 발생하는데, 일부 개별적인 젊은이가 관계없는 여성에게서 우유를 섭취한다.쐐기 모양의 카푸친에서는 상위권 여성들이 어떤 상호 작용 없이 하위권 여성들로부터 우유를 섭취하는 경우가 있다.[50]

브로드 기생충

추가 정보:브로드 기생충

브루드기생술에서 호스트들은 새끼들을 자신의 것으로 키우면서 부모 역할을 한다.브루드 기생충은 소새, 왜다, 뻐꾸기, 검은머리 오리 등 다른 집단의 새들을 포함한다.이들은 자신의 둥지를 짓지 않고 다른 종의 둥지에 알을 남겨둔다.일부 알을 품는 기생충의 알은 숙주의 알과 똑같이 생겼고, 어떤 암소새의 알은 강한 껍질을 가지고 있어 숙주가 기생충 알에 대한 숙주의 선택을 암시하는 두 가지 메커니즘 모두 피어싱으로 죽이기가 힘들다.[38][51][52]다 자란 암컷 유럽산 뻐꾸기는 맹수인 유럽산 참새호크를 더 흉내내어, 그녀에게 숙주의 둥지에 눈에 띄지 않게 알을 낳을 수 있는 시간을 준다.[53]

클렙토파라시즘

추가 정보: Kleptoparasivity

도벽파라시즘(그리스어 κλέτfromfromfrom, kleptfroms)에서 기생충은 숙주가 모은 먹이를 훔친다.기생은 같은 종 안에서든, 같은 속이나 가족의 종 사이에서든 가까운 친척에게 있는 경우가 많다.예를 들어, 뻐꾸기벌의 많은 줄들은 같은 과의 다른 벌들의 둥지 세포에 알을 낳는다.[39]도벽돌기주의는 일반적으로 새들에게서는 흔치 않지만 눈에 띈다; 스쿠아 같은 몇몇은 다른 바닷새들로부터 먹이를 해적질하는데 전문화되어 있고, 그들이 그들의 어획물을 버릴 때까지 가차없이 그들을 쫓아 내려간다.[54]

성기생식

주요기사 : 성기생성

독특한 접근법은 세라티아스 홀보엘리와 같은 몇몇 어류에서 볼 수 있는데, 수컷은 아주 작은 성 기생충으로 전락하고, 생존을 위해 전적으로 그들 종의 암컷에 의존하며, 암컷의 몸 아래에 영구히 붙어 있고, 그들 스스로 살아갈 수 없다.암컷은 수컷에게 영양분을 공급하고 포식자로부터 보호해 주는 반면, 수컷은 암컷이 다음 세대를 생산하는데 필요한 정자 외에는 아무것도 돌려주지 않는다.[40]

아델포파라시즘

아델포파라시즘(그리스어 ἀitismitismλφ ( (from(아델포)로부터, 형제-파라시즘이라고도[55] 하며, 숙주종이 기생충과 밀접하게 관련되어 있는 곳에서 발생하며, 종종 같은 가족이나 속에서도 발생한다.[41]감귤류 흑파리 파라시토이드에서, 잉카시아는 번식하지 않은 암컷들이 완전히 발달한 자기 종의 유충에 하플로이드 알을 낳아 수컷 자손을 낳을 수 있는 반면,[56] 바다 웜인 보넬리아 처녀는 유충이 플랑크톤이긴 하지만 비슷한 생식 전략을 가지고 있다.[57]

삽화

주요 변종 전략의 예를 설명한다.

분류법 범위

기생충은 동물, 식물, 곰팡이, 원생동물, 박테리아, 바이러스를 포함한 극도로 광범위한 분류학적 범위를 가지고 있다.[58]

동물

추가 정보:기생생물 목록
주요 기생동물군[59]
뽕나무속 클래스/주문 의 번호
종족		 엔도-
양산의		 엑토-
양산의		 반전
사회자를 거역하다.		 Vert
사회자를 거역하다.		 의 번호
호스트들		 마린 프레쉬-
물을 주다		 테레스-
시험적
신이다리아 미소조아목 1350 네 네 2개 이상 네 네
신이다리아 폴리포디오조아 1 네 네 1 네
편평충 트레마토즈 15,000 네 네 2개 이상 네 네 네
편평충 모노제인 20,000 네 네 1 네 네
편평충 세스토드 5,000 네 네 2개 이상 네 네 네
말발벌레 350 네 네 1개 이상 네 네
네마토드 10,500 네 네 네 1개 이상 네 네 네
아칸토체팔라 1,200 네 네 2개 이상 네 네 네
아넬리스 거머리 400 네 네 1 네 네
몰루스크 바이발베스 600 네 네 1 네
몰루스크 위스트로포드 5,000 네 네 1 네
절지동물 눈금 800 네 네 1개 이상 네
절지동물 진드기 30,000 네 네 네 네 1 네 네 네
절지동물 요각류 4,000 네 네 네 1 네 네
절지동물 이 4,000 네 네 1 네
절지동물 벼룩 2,500 네 네 1 네
절지동물 진정한 파리 2,300 네 네 1 네
절지동물 꼬임날개곤충 600 네 네 1 네
절지동물 파라시토이드 말벌 650,000[60] 네 네 네 1 네

기생은 동물 왕국에 널리 퍼져 있으며,[61] 수백 번이나 자유생물의 형태로부터 독립적으로 진화해 왔다.[21]플루크와 세스테드를 포함한 많은 유형의 헬리콥터에는 두 개 이상의 호스트와 관련된 완전한 수명 주기가 있다.단연코 가장 큰 집단은 히메놉테라에 있는 파라시토이드 말벌이다.[21]표에는 기생종이 가장 많은 필라와 부류가 나열되어 있다.숫자는 보수적인 최소 추정치 입니다.엔도-기생주의와 엑토-기생주의를 위한 기둥은 척추동물과 무척추동물의 기둥에 문서화된 것과 같이 확정적인 숙주를 가리킨다.[59]

식물

주요기사 : 기생식물
아카시아 나무 위의 줄기 홀로파라사이트 쿠스쿠타(도피자)

겨우살이와 같은 아미파라사이트나 부분 기생충은 그 영양소의 일부를 다른 살아있는 식물에서 얻는 반면, 도더기와 같은 홀로파라사이트는 다른 식물에서 모든 영양소를 얻는다.[62]기생 식물은 혈관확장기의 약 1%를 차지하며 세계의 거의 모든 생물체에 존재한다.[63][64]이 모든 식물들은 숙주식물을 관통하여 전도성 시스템(자일름, 인두 또는 둘 다)에 연결하는 변형된 뿌리인 하우스토리아를 가지고 있다.이것은 그들에게 숙주로부터 물과 영양분을 추출할 수 있는 능력을 제공한다.기생식물은 줄기나 뿌리 중 어느 쪽 숙주에 걸치는지, 필요한 영양소의 양에 따라 분류된다.홀로파라사이트는 엽록소가 없고 따라서 광합성을 통해 스스로 먹을 것을 만들 수 없기 때문에 항상 기생충을 의무화하여 숙주로부터 모든 먹이를 얻는다.[63]일부 기생식물은 각각 숙주 새싹이나 뿌리에 의해 방출되는 공기나 토양에서 화학물질을 검출함으로써 숙주식물의 위치를 파악할 수 있다.약 20여 종의 개화식물에서 약 4,500종의 기생식물이 알려져 있다.[65][63]

오로반치과(broomrapes) 내의 종은 모든 식물 중에서 경제적으로 가장 파괴적인 종들 중 하나이다.스트리가 종(마녀)은 연간 수십억 달러의 농작물 수확 손실이 발생하는 것으로 추정돼 사하라 이남지역에서만 5000만 헥타르가 넘는 경작지가 들끓고 있다.스트리가는 옥수수, 쌀, 수수 등을 포함한 풀과 곡물 모두를 감염시킨다. 의심할 여지 없이 가장 중요한 식량 작물들 중 일부다.오로반체 또한 완두콩, 병아리콩, 토마토, 당근, 배추 품종을 포함한 다양한 중요한 농작물을 위협하고 있다.오로반체로부터의 항복 손실은 총체적일 수 있다; 광범위한 연구에도 불구하고, 통제 방법이 완전히 성공하지는 못했다.[66]

많은 식물과 곰팡이가 상호주의적인 근막 관계에서 탄소와 영양분을 교환한다.그러나 대부분 열대지방에 있는 400여 종의 근위축성 식물들은 광물과 탄소를 교환하기보다는 곰팡이로부터 탄소를 채취함으로써 효과적으로 속임수를 쓴다.그들은 흙에서 물을 흡수할 필요가 없기 때문에 뿌리가 많이 줄어들었고, 줄기는 혈관 뭉치가 거의 없고 잎은 광합성을 하지 않기 때문에 작은 비늘로 줄어들었다.그들의 씨앗은 매우 작고 수가 많아서 발아 후 곧 적합한 곰팡이균에 감염되는 것에 의존하는 것으로 보인다.[67]

꿀 곰팡이인 아르밀라리아 멜레아는 나무의 기생충으로, 자신이 죽인 나무를 먹고 사는 사피로피테다.

곰팡이

추가 정보: 병원성 균 및 식물 병리학

기생 균류는 식물, 다른 균류 또는 동물로부터 영양상의 일부 또는 전부를 얻는다.숙주 식물과 상호작용을 하는 근막균류와 달리 병원성이다.예를 들어, 아르밀라리아 속 꿀 균류는 다양한 나무의 뿌리에서 자라서 결국 죽인다.그리고 나서 그들은 죽은 나무에서 사생적으로 먹이를 먹으며 계속 살고 있다.[68]진균 감염은 인간을 포함한 동물들에게 널리 퍼져있다; 그것은 매년 160만명의 사람들을 죽인다.[69]마이크로스포리디아는 세포 내 기생 균이 의무적으로 존재하며, 또한 초기생물이 될 수 있다.이들은 주로 곤충에 영향을 미치지만, 일부는 인간을 포함한 척추동물에게 영향을 미치며, 이 곳에서 장내 감염 미세조직증을 유발할 수 있다.[70]

라임병을 일으키는 세균인 보렐리아 버그도페리는 익소드 진드기에 의해 전염된다.

원생동물

추가 정보:인간 기생충 § 프로토조아

플라스모디움, 트라이파노소마, 엔타메바와 같은 원생아는 내포동물이다.[71]그들은 인간을 포함한 척추동물들에게 심각한 질병을 유발하고, 말라리아, 수면병, 아메바성 이질 등을 유발하며, 복잡한 수명주기를 가지고 있다.[30]

박테리아

주요기사 : 병원성세균

많은 박테리아는 일반적으로 질병을 일으키는 병원균으로 생각되지만 기생한다.[72]기생충 박테리아는 매우 다양하며, 다양한 경로로 숙주를 감염시킨다.몇 가지 예를 들어, 탄저균의 원인인 바실러스 무연탄은 감염된 가축과의 접촉에 의해 퍼진다; 몸 밖에서 수년간 생존할 수 있는 포자는 마모를 통해 숙주에 들어가거나 흡입될 수 있다.라임병과 재발열의 원인인 보렐리아는 사슴과 같은 동물들의 질병 저장고로부터 Ixodes속 진드기인 벡터에 의해 전염된다.위장염의 원인인 캄필로박터 제주니는 동물의 배설-구강 경로나 불충분하게 조리된 가금류를 먹거나 오염된 물로 인해 전파된다.세균성 뇌막염과 인플루엔자, 기관지염 등 호흡기 감염의 원인물질인 해모필러스 인플루언서는 방울 접촉에 의해 전염된다.매독의 원인인 트레포네마 팰리덤은 성행위에 의해 퍼진다.[73]

엔토박테리아 페이지는 박테리오파지 바이러스다.꼬리 사이로 DNA를 주입해 숙주인 대장균을 감염시켜 세균 표면에 부착한다.

바이러스

주요 기사:바이러스와 박테리오파지

바이러스는 극히 제한된 생물학적 기능에 의해 특징지어지는 세포내 기생충으로 박테리아와 고고학으로부터 다른 모든 유기체를 동물, 식물, 곰팡이 등에 감염시킬 수 있는 것이 명백하지만 그것들 자체가 살아 있는 것으로 묘사될 수 있는지는 불분명하다.그것들은 하나의 또는 두 가닥의 유전 물질(RNA 또는 DNA 각각)으로 구성된 RNA 또는 DNA 바이러스일 수 있으며, 단백질 코팅과 때로는 지질 봉투로 덮여 있을 수 있다.따라서 그들은 DNA를 복제하고 단백질을 합성하는 숙주세포의 능력에 전적으로 의존하면서 효소와 같은 세포의 일반적인 기계들이 모두 부족하다.대부분의 바이러스는 박테리아를 감염시키는 박테리아다.[74][75][76][77]

진화생태학

트리코모나스 같은 기생충에 의한 구멍 뚫린 티라노사우루스 복원
추가 정보:진화생태학

기생충은 진화 생태학의 주요한 측면이다; 예를 들어, 거의 모든 자유 생물들은 적어도 한 종의 기생충을 가지고 있다.가장 잘 연구된 집단인 척추동물은 7만 5천에서 30만 종의 조난자와 헤아릴 수 없는 수의 기생 미생물의 숙주인이다.평균적으로 포유류 종은 4종의 네 가지 종, 2종의 떨림종, 그리고 2종의 요괴종을 보유하고 있다.[78]인간에게는 342종의 조타 기생충이 있고, 원생동물 기생충은 70종이 있다.[79]먹이 사슬의 연결고리 중 3/4는 숙주 수를 조절하는데 중요한 기생충을 포함한다.아마도 묘사된 종의 40%는 기생충일 것이다.[78]

화석 기록

기생충은 화석 기록으로는 증명하기 어렵지만, 티라노사우루스의 여러 표본의 의무물에 있는 구멍은 트리코모나스 같은 기생충에 의해 생겼을 수도 있다.[80]

공진화

추가 정보:호스트-기생충 공진화

숙주와 기생충이 함께 진화하면서 이들의 관계는 자주 변한다.기생충이 숙주와 유일한 관계에 있을 때, 기생충은 숙주가 더 오래 살면 더 오래 번식할 수 있기 때문에 기생충은 기생충을 선택함으로써 관계를 더욱 양성화, 심지어 상호주의적으로 만들게 된다.[81]그러나 기생충이 경쟁하고 있는 곳에서는 선택성이 가장 빨리 번식하는 기생충을 선호하여 정력을 증가시킨다.숙주-기생충 공진화에는 이와 같이 다양한 가능성이 있다.[82]

진화 역학학은 기생충이 어떻게 번지고 진화하는지를 분석하는 반면, 다윈 의학은 암이나 자가면역 상태와 같은 비기생성 질병에 유사한 진화적 사고를 적용한다.[83]

상호주의를 선호하는 공진화

곤충 세포 내의 Wolbachia 박테리아

장기적 공진화는 때때로 공명주의나 상호주의에 가까운 비교적 안정된 관계로 이어지기도 하는데, 다른 모든 것이 평등하다는 것은 숙주가 번성하는 기생충의 진화적 이익에 있다.기생충은 숙주에게 덜 해롭도록 진화할 수도 있고, 기생충의 부재가 숙주에게 해를 끼칠 정도로 피할 수 없는 기생충 존재에 대처하기 위해 진화할 수도 있다.예를 들어, 벌레에 의해 기생하는 동물들은 종종 분명히 해를 입지만, 그러한 감염은 인간을 포함한 동물 숙주의 자가면역 장애의 유병률과 영향을 감소시킬 수도 있다.[81]더 극단적인 예에서, 일부 자모드 벌레들은 월바키아 박테리아에 의한 감염 없이는 번식하거나 심지어 살아남을 수 없다.[84]

린 마굴리스 등은 피터 크로포트킨의 1902년 '상호 원조: 진화의 요인'에 이어 자연 선택이 자원이 제한될 때 기생에서 상호주의로 관계를 견인한다고 주장해 왔다.이 과정은 비록 사건의 순서가 대체로 정의되지 않았지만, 고고학과 박테리아 사이의 세포 내 관계에서 진핵생물을 형성한 공생에 관여했을지도 모른다.[85][86]

경쟁은 강렬함을 선호한다.

기생충들 사이의 경쟁은 자연 선택에 의해 더 빠른 번식을 선호하고 따라서 더 치명적인 기생충을 선호할 것으로 예상된다.[82][87]

생물학자들은 오랫동안 홍학자와 오리의 기생충 이빨로 코스페싱을 의심했는데, 이는 두 가족에서 비슷한 것이었다.코스페시레이션은 발생했지만, 홍학과 그레베로 이어졌고, 후에 홍학 이가 오리로 바뀌게 되었다.

경쟁 기생충인 Photorhabdus와 Xenorhabdus의 곤충 죽이기 박테리아 중에서, 처녀성은 관련된 두 변종에 의해 생성된 항균독소(박테리오신)의 상대적인 효력에 의존했다.한 박테리아만이 다른 박테리아를 죽일 수 있을 때, 다른 균주는 경쟁에 의해 제외되었다.그러나 애벌레가 다른 변종을 죽일 수 있는 독소를 가진 박테리아에 감염되었을 때, 어느 변종도 제외되지 않았고, 그들의 독성은 그 곤충이 한 변종에 감염되었을 때보다 줄어들었다.[82]

코스페치레이션

기생충은 때때로 숙주와 함께 코스페시화를 겪게 되는데, 그 결과 숙주와 기생충이 서로 거울을 그리게 된다는 파렌홀츠의 법칙에 기술된 패턴이 나타나게 된다.[88]

예를 들어 시미안 폼 바이러스(SFV)와 영장류 호스트 사이에 있다.아프리카와 아시아 영장류의 SFV 중합효소 및 미토콘드리아 시토크롬 산화효소 소단위 II의 계통생성이 가지질서와 발산시간에 밀접하게 일치하는 것으로 밝혀져 적어도 3천만년 동안 구세계 영장류와 공동화되었음을 시사했다.[89]

기생충과 숙주 사이에 진화 이력이 공유된다는 가정은 숙주세사가 어떻게 연관되어 있는지를 설명하는 데 도움이 될 수 있다.예를 들어, 홍학이 황새나 오리와 더 밀접하게 연관되어 있는지에 대한 논란이 있어왔다.홍학이 오리와 거위와 기생충을 공유하고 있다는 사실은 처음에는 이들 집단이 어느 쪽보다 서로 밀접한 관계를 맺고 있다는 증거로 받아들여졌다.그러나 기생충 종의 복제나 멸종과 같은 진화적 사건(숙주성 계통의 유사 사건 없음)은 숙주와 기생충 계통의 유사성을 침식하는 경우가 많다.홍학의 경우, 그들은 그레베의 이빨과 비슷하다.플라밍고와 그레베는 공통의 조상을 가지고 있는데, 이는 이 집단에서 새와 이를 코스페시화한다는 것을 의미한다.그리고 나서 플라밍고 이체는 생물학자들을 혼란스럽게 했던 상황을 만들면서 숙주를 오리로 바꾸었다.[90]

원생동물인 톡소플라스마 곤디는 쥐의 중추신경계에 있는 뉴런의 감염을 통해 쥐의 행동변화를 유도하여 전달을 촉진한다.

기생충은 호수 달팽이를 감염시키는 디게니틱 떨림증에서 보여지듯이 동정적 숙주(동일한 지리적 영역 내에 있는 숙주)를 더 효과적으로 감염시킨다.[91]이것은 종들 간의 상호작용이 공동응용을 위한 지속적인 자연선택으로 이어진다는 붉은 여왕 가설과 일맥상통한다.기생충은 지역적으로 흔한 숙주의 표현형을 추적하기 때문에 기생충들은 다른 지리적 지역에서 온 모든 숙주들에게 덜 감염된다.[91]

호스트 동작을 수정하는 중

추가 정보:행동 변화 기생충

일부 기생충은 종종 포식자와 먹이(기생충의 영양 전달 증가)와 관련하여 숙주 사이의 전달을 증가시키기 위해 숙주 행동을 수정한다.예를 들어, 캘리포니아 해안 소금 습지에서는 요행수가 포식자를 피하는 치명적인 숙주의 능력을 감소시킨다.[92]이 기생충은 백로에서 성숙하는데, 백로는 감염되지 않은 물고기보다 감염된 살충제를 더 많이 먹는다.또 다른 예는 고양이에서는 성숙하지만 다른 많은 포유류들이 옮길 수 있는 기생충인 원생동물인 톡소플라스마 곤디이다.감염되지 않은 쥐는 고양이 냄새를 피하지만 T. 곤디에 감염된 쥐는 이 향기에 이끌려 고양이 주인에게 전달되는 양이 늘어날 수 있다.[93]말라리아 기생충은 인간 숙주의 피부 냄새를 수정하여 모기에 대한 매력을 증가시켜 기생충이 전염될 가능성을 높인다.[35]거미 사이클로사 아르젠탈바는 종종 파라시토이드 말벌 애벌레가 붙어 있어 거미줄 형성 행동을 변화시킨다.그들은 보통 끈적끈적한 나선형의 거미줄을 만드는 대신 기생충이 붙어 있을 때 간단한 거미줄을 만들었다.이런 조작된 행동은 더 오래 지속되었고 기생충이 거미에게 더 오래 남아 있을수록 더 두드러졌다.[94]

특성 손실: 침대벌레, 키멕스 강의는 다른 곤충 엑토파라사이트처럼 날지 않는다.

특성손실

기생충은 숙주를 이용하여 그들이 스스로 수행해야 할 여러 가지 기능을 수행할 수 있다.그런 기능을 상실한 기생충은 자원을 재생산으로 전환시킬 수 있기 때문에 선택적 이점을 갖는다.빈대, 박쥐, 이, 벼룩을 포함한 많은 곤충 엑토파라사이트들은 이동하기 위해 숙주에 의존하면서 날 수 있는 능력을 잃었다.[95]특성 손실은 기생충들 사이에 더 일반적으로 널리 퍼져있다.[96]극단적인 예로는 생선의 엑토파라사이트로 에어로빅 재조명 능력을 상실한 것으로 알려진 유일한 동물인 myxosporean Henneguya zschokki가 있다: 그것의 세포에는 미토콘드리아가 없다.[97]

호스트 방어

숙주는 척추동물의 피부와 같은 물리적 장벽,[98] 포유류의 면역 체계,[99] 적극적으로 기생충을 제거하는 곤충,[100] 식물의 방어 화학 물질 등 기생충에 대한 다양한 방어 수단을 진화시켜 왔다.[101]

진화생물학자 W. D. 해밀턴은 성 번식이 유전자의 섞임인 유전자 재조합을 가능하게 하여 여러 기생충을 물리치는 데 도움을 주도록 진화했을 수 있다고 제안했다.해밀턴은 다른 상황에서 성재생이 진화적으로 안정적일 것이며, 이론의 예측이 성재생의 실제 생태와 일치한다는 것을 수학적 모델링으로 보여주었다.[102][103]그러나, 면역력과 수컷 척추동물 숙주의 2차 성 특성(예: 공작의 깃털이나 사자의 갈기) 사이에는 트레이드오프가 있을 수 있다.남성호르몬 테스토스테론이 면역 방어력을 줄이는 대가로 성선택에 있어 이런 남성들을 우대하면서 2차 성특성의 성장을 부추기기 때문이다.[104]

척추동물

짧은 뿔 도마뱀과 같은 척추동물의 건조한 피부는 많은 기생충의 유입을 막는다.

파충류, 새, 포유류의 거칠고 종종 건조하고 방수되는 피부의 물리적 장벽은 미생물을 침입하는 것을 계속 방해한다.인간의 피부는 또한 대부분의 미생물에 독성이 있는 피지를 분비한다.[98]반면에, 떨림과 같은 더 큰 기생충은 물에 들어갔을 때 숙주를 찾기 위해 껍질이 만들어내는 화학물질을 탐지한다.척추동물의 침과 눈물은 침입 박테리아의 세포벽을 무너뜨리는 효소인 리소자임을 함유하고 있다.[98]유기체가 입을 통과한다면 대부분의 미생물에 독성이 있는 염산을 가진 위는 다음 방어선이다.[98]어떤 장내 기생충은 두껍고 질긴 외피를 가지고 있어 천천히 소화되거나 전혀 소화되지 않아 기생충이 살아서 위를 통과할 수 있게 되는데, 이때 기생충은 장에 들어가 다음 단계의 생활을 시작한다.일단 몸 안에 들어가면 기생충은 T세포와 항체생성 B세포 등 적응 면역체계의 림프구를 유발하는 면역체계의 혈청 단백질과 패턴인식 수용체, 세포내, 세포내, 세포내 등을 극복해야 한다.이것들은 기생충을 인식하는 수용체를 가지고 있다.[99]

곤충들

떡갈나무에 잎자국이 있다.기생 균의 확산은 나무에서 생산되는 방어 화학물질에 의해 제한되어 손상된 조직의 원형 패치가 발생한다.

곤충들은 기생충을 줄이기 위해 종종 둥지를 개조한다.예를 들어, 말벌 폴리스테스캐나디스가 그것의 다른 종의 대부분처럼 하나의 빗을 짓기 보다는 여러 개의 빗에 둥지를 튼 주요한 이유 중 하나는, 티네이드 나방에 의한 침입을 피하기 위함이다.티네이드나방은 말벌의 둥지 안에 알을 낳고, 이 알들은 세포에서 세포로 파고들어 말벌 번데기를 잡아먹을 수 있는 유충으로 부화한다.성충 말벌은 세포 가장자리를 씹어 나방 알과 유충을 제거해 죽이려 하고, 세포에 구강 분비물을 입혀 둥지에 짙은 갈색을 띠게 한다.[100]

식물

식물은 자스몬산불감증(JA) 신호전달 경로와 살리실산(SA) 신호전달 경로의 통제 아래 폴리페놀 산화효소와 같은 일련의 화학적 방어로 기생충 공격에 반응한다.[101][105]서로 다른 생화학적 경로는 다른 공격에 의해 활성화되며, 두 경로는 긍정적이거나 부정적으로 상호 작용할 수 있다.일반적으로 식물은 특정 반응 또는 비특정 반응을 시작할 수 있다.[106][105]구체적인 반응에는 식물의 세포 수용체에 의한 기생충의 인식을 수반하여 강력하지만 국소화된 반응을 유도한다: 기생충이 검출된 지역을 중심으로 방어 화학물질이 생성되어 그 확산을 차단하고 필요 없는 곳에서 방어적 생산의 낭비를 피한다.[106]비특정적 방어 반응은 체계적이며, 이는 반응이 발전소의 한 영역에만 국한되지 않고 발전소 전체에 퍼져 에너지 비용이 많이 든다는 것을 의미한다.이것들은 광범위한 기생충에 효과적이다.[106]레피도프테란 애벌레에 의해 손상되었을 때, 옥수수와 면화를 포함한 식물들의 잎들은 그들이 공격당하고 있다는 신호를 보내는 테르펜과 같은 휘발성 화학물질의 양을 증가시켰다; 이것의 한 가지 효과는 파라시토이드 말벌들을 유인하는 것이다. 그것은 결국 애벌레들을 공격한다.[107]

생물학과 보존

생태 및 기생충학

캘리포니아 콘도르의 멸종으로부터의 구조는 매우 비용이 많이 들더라도 성공적이었지만, 그것의 엑토파라사이트인 루즈콜포페슘 캘리포니치는 멸종되었다.

기생충과 기생충의 진화는 21세기까지 생태학자나 진화생물학자가 아니라 의학이 지배하는 과학에서 기생충학자들이 연구한 것이었다.기생충과 숙주의 상호작용이 명백하게 생태학적으로 중요하고 진화에 있어서 중요했음에도 불구하고, 진화 생태학자 로버트 폴린이 "기생생물학자에 의한 기생충의 인수"라고 부르는 것을 야기하여 생태학자들이 이 지역을 무시하게 되었다.이것은 기생충이 "자연선택의 중요한 요소"이며 진화와 생태학에서 중요한 힘이기 때문에 "불행한" 그의 의견이었다.[108]그의 견해로는, 오랫동안 과학간의 분열은 별도의 회의와 별도의 저널을 갖는 등, 아이디어의 교환을 제한했다.생태학과 기생충학의 기술적 언어는 때때로 같은 단어에 다른 의미를 포함했다.철학적 차이도 있었다: 폴린 교수는 "많은 기생충학자들이 의학의 영향을 받아 진화가 기생충 독성의 감소로 이어진다는 것을 받아들였고, 반면에 현대 진화론은 더 많은 결과를 예측했을 것"이라고 지적했다.[108]

그들의 복잡한 관계는 기생충을 먹이 그물에 놓기 어렵게 만든다: 다양한 수명주기 단계에 대해 여러 숙주가 있는 떨림은 먹이 그물에 동시에 많은 위치를 차지하게 될 것이고, 에너지 흐름의 루프를 설정하여 분석을 혼란스럽게 할 것이다.게다가, 거의 모든 동물이 기생충을 가지고 있기 때문에, 기생충은 모든 먹이 그물의 최상위 수준을 차지할 것이다.[79]

기생충은 비원종의 확산에 역할을 할 수 있다.예를 들어, 침습적인 꽃게들은 동대서양 연안의 토종 떨림에 의해 최소한의 영향을 받는다.이것은 그들이 바위 게와 요나 게와 같은 토종 게들을 앞지르도록 돕는다.[109]

생태 기생충학은 기니 벌레 퇴치 운동 때처럼 통제를 시도하는 데 중요한 역할을 할 수 있다.4개국을 제외한 모든 국가에서 기생충이 퇴치되었음에도 불구하고, 이 벌레는 개들을 감염시키기 전에 개구리를 매개 숙주로 사용하기 시작했기 때문에, 관계가 더 잘 이해되었다면 통제하기가 더 어려워졌다.[110]

보존의 근거

추가 정보:기생충의 보존생물학
외부 영상
video icon "기생충에 관심을 가져야 하는 이유", 2018년 12.14.14. Knowable Magazine

비록 기생충이 해롭다고 널리 여겨지지만, 모든 기생충을 근절하는 것은 이롭지 않을 것이다.기생충은 삶의 다양성의 최소한 절반을 차지한다; 그들은 중요한 생태학적 역할을 한다; 그리고 기생충이 없다면, 유기체들은 성적 번식에 의해 야기되는 특성의 다양성을 감소시키면서 무성 생식을 하는 경향이 있다.[111]기생충은 진화적 변화를 촉진하면서 종간 유전 물질의 전달을 위한 기회를 제공한다.[112]많은 기생충들은 다른 종의 여러 숙주들이 그들의 삶의 주기를 완성하도록 요구하고 있고 한 숙주에서 다른 숙주로 가기 위해 포식자-정식 또는 다른 안정적인 생태적 상호작용에 의존한다.따라서 기생충의 존재는 생태계가 건강하다는 것을 나타낸다.[113]

엑토파라사이트인 캘리포니아 콘도르 루즈인 콜포세팔룸캘리포니아는 잘 알려진 보존 문제가 되었다.캘리포니아의 콘도르를 구하기 위해 미국에서 중요하고 비용이 많이 드는 포획 사육 프로그램이 운영되었다.그것은 오직 그것에서만 사는 쥐의 주인이었다.발견된 치아는 콘도르를 최대한 건강하게 유지하기 위해 프로그램 도중 "고의로 살해"되었다.그 결과 한 종인 콘도를 구하여 야생으로 돌려보냈으며, 다른 종인 기생충은 멸종되었다.[114]

먹이사슬의 묘사에서는 기생충이 생략되는 경우가 많으나, 대개 상위 자리를 차지하고 있다.기생충은 키스톤 종처럼 기능할 수 있어 우수한 경쟁자의 지배력을 떨어뜨리고 경쟁 종이 공존할 수 있다.[79][115][116]

기생충은 숙주들 사이에 매우 고르지 않게 분포되어 있고, 대부분의 숙주들은 기생충이 없고, 몇몇 숙주들은 기생충 개체수의 대부분을 차지하고 있다.이 분포는 표본을 추출하는 것을 어렵게 하며, 통계의 신중한 사용을 요구한다.

양적 생태학

추가 정보:집계분포

단일 기생충 종은 보통 숙주 동물에 걸쳐 집계된 분포를 가지고 있는데, 이는 대부분의 숙주가 기생충을 거의 운반하지 않는 반면, 소수의 숙주는 대부분 기생충 개인을 데리고 다닌다는 것을 의미한다.이것은 생물학자들이 흔히 사용하는 파라메트릭 통계를 무효로 만들기 때문에 기생충 생태학 학생들에게 상당한 문제를 제기한다.파라메트릭 테스트를 적용하기 전의 데이터의 로그 변환이나 비모수 통계 활용은 여러 저자가 추천하지만, 이것은 추가적인 문제를 야기할 수 있으므로 정량적 파라시톨로지(parasitology)[117]는 보다 발전된 생물통계학적 방법에 기초한다.

역사

고대

추가 정보:인간 기생충

회충, 기니 벌레, 실벌레, 촌충을 포함한 인간 기생충은 기원전 3000년부터 이집트 파피루스 기록에 언급되어 있다. 에버스 파피루스는 후렴을 묘사하고 있다.고대 그리스에서는 방광충을 포함한 기생충이 히포크라틱 코퍼스에 묘사되어 있는 반면, 희극작가 아리스토파네스는 테이프벌레들을 "우일석"이라고 불렀다.로마의 의사 Celsus와 Galen은 회충인 Ascaris 요통과 Enterobius vermicularis를 기록하였다.[118]

중세

프란체스코 레디의 Osservazioni intorno antorno antorno agoni viventi chesi trovano negli animali viventi (살아있는 동물 안에서 발견되는 살아있는 동물에 대한 관찰), 1684년.

1025년에 완성된 그의 의학 캐논에서 페르시아의 의사 아비케나는 회충, 실벌레, 기니벌레, 테이프벌레 등 인간과 동물의 기생충을 기록했다.[118]

1397년 저서 특성 드 레타트, 과학 et pratique de l'art de la Bergerie (주, 과학 및 목동술의 실천에 대한 설명)에서 제한 드 브리[fr]는 떨림 내포타사이트에 대한 첫 번째 설명을 썼는데, 양 간은 파시올라 간을 불룩하게 한다.[119][120]

얼리 모던

초기 현대 시대에 프란체스코 레디의 1668년 저서 '에스페리엔제 인토르노 알라 제네라지오네 데글'이 있다.인세티(곤충 발생의 경험)는 엑토-내포파라사이트, 진드기, 사슴 코파리의 애벌레, 양 간 요행수를 명시적으로 묘사했다.[121]레디는 기생충이 알에서 발생한다는 점에 주목했는데, 이는 자연발생설과 모순된다.[122]레디는 1684년 저서 '오세르바지오니 인트라르노 아글리 비벤티 체 시 트로바노 니글리 동물 비벤티'(살아있는 동물에서 발견되는 살아있는 동물 관찰)에서 고도를 일으키는 인간의 큰 회충을 포함해 100여 종의 기생충을 묘사하고 그렸다.[121]레디는 개와 양에게서 보이는 에치노코쿠스 그라눌로수스의 낭종 이름을 기생충으로 처음 지었는데, 한 세기 후인 1760년에 피터 사이먼 팔라스는 이것이 줄벌레의 애벌레라는 것을 정확하게 암시했다.[118]

1681년 안토니 판 리우웬후크는 원생동물 기생 지아디아 람블리아를 관찰하고 삽화하여 "자신의 헐렁한 변"과 연결시켰다.이것은 현미경으로 본 인간의 최초의 원생동물 기생충이었다.[118]몇 년 후인 1687년 이탈리아의 생물학자 지오반니 코시모 보노모와 디아신토 세스토니는 딱지를 기생하는 진드기 사르콥테스 딱지가 원인 물질로 알려진 인간의 첫 번째 질병으로 표시하면서 딱지를 설명했다.[123]

로널드 로스는 말라리아 기생충이 모기에 의해 전염된다는 것을 보여준 것으로 1902년 노벨상을 수상했다.이 1897년 공책 페이지에는 모기의 기생충에 대한 그의 첫 관찰이 기록되어 있다.

기생충학

주요기사 : 기생충학

현대의 기생충학은 19세기에 많은 연구자와 임상의들의 정확한 관찰과 실험으로 발전했다;[119] 이 용어는 1870년에 처음 사용되었다.[124]1828년 제임스 애너슬리는 병원체인 엔타메바 히스토리티카가 프리드리히 뢰슈에 의해 1873년에야 발견되었지만 장과 간의 원생대 감염인 아메바병을 묘사했다.James Paget은 1835년에 인간에게서 장내 네모드 트리치넬라 나선성을 발견했다.제임스 맥코넬은 1875년에 인간의 간 요행인 클로노르치스 시넨시스를 묘사했다.[118]알제리논 토머스와 루돌프 르카트는 1881–1883년에 실험에 의해 독립적으로 양 간 요행이라는 진동수의 생애 주기를 처음으로 발견했다.[119]1877년 Patrick Manson은 모기에 의해 전염되는 코끼리 바이러스를 일으키는 말라리아 벌레의 수명주기를 발견했다.맨슨은 더 나아가 말라리아 기생충인 플라스모디움이 모기 벡터를 갖고 있다고 예측하고 로널드 로스를 설득해 조사하게 했다.로스는 1897-1898년에 이 예측이 옳다고 확인했다.동시에 조반니 바티스타 그라시 등은 아노펠레스 모기에서 말라리아 기생충의 수명주기 단계를 설명했다.로스는 1902년 노벨상을 수상했지만 그라시는 수상하지 않았다.[118]1903년 데이비드 브루스는 원생동물 기생충과 아프리카 트라이파노소미아시스(trypanosomiasis)의 세트스 플라이 벡터를 확인했다.[125]

백신

추가 정보: 말라리아 백신

연간 약 2억 2천만 명이 감염되는 말라리아의 중요성을 감안할 때 말라리아의 전염을 방해하려는 많은 시도가 있었다.말라리아 예방제의 다양한 방법들, 혈액 속의 기생충을 죽이는 말라리아 예방제의 사용, 오르가노클로린과 다른 살충제로 모기 벡터를 제거하는 것, 말라리아 백신의 개발 등 다양한 방법들이 시도되어 왔다.이 모든 것들은 약물에 대한 저항성, 모기들 사이의 살충제 저항성, 그리고 기생충이 변이함에 따라 백신의 거듭된 실패로 문제가 증명되었다.[126]2015년 현재 인간의 기생충 질병에 대한 유일한 백신은 RTS, Plasmodium Palciparum 말라리아에 대한 S, 입니다.[127]

저항

추가 정보:약물 저항성

Poulin은 국내 양과 소에 있는 박하제의 광범위한 예방적 사용은 기생충의 생물 역사 진화에서 세계적으로 통제되지 않는 실험이 될 것이라고 관찰한다.그 결과는 그 약이 성년이 될 수 있는 조난 유충의 가능성을 감소시키는지에 달려있다.만약 그렇다면, 자연 선택은 더 이른 나이에 계란의 생산을 선호할 것으로 예상할 수 있다.반면에 그 약이 주로 성인 기생충에 영향을 미친다면, 선택은 성숙을 지연시키고 정력을 증가시킬 수 있다.그러한 변화들이 진행되고 있는 것처럼 보인다: 신물질인 텔라도사기아 원뿔소는 약물에 반응하여 성인의 크기와 생식률을 변화시키고 있다.[128]

문화적 의미

"새로운 형태의 오래된 기생충": 에드워드 린리 샘본의 1881년 펀치 만화는 크리노레타불레를 기생충의 외골격에 비유한다.

고전 시대

고전시대에는 기생충의 개념이 엄격하게 경멸적인 것이 아니었는데, 기생충은 '불쾌하고 단순한 봉사, 굴욕을 참으려는 의지'의 대가로 다른 사람의 환대를 받으며 살아갈 수 있는 로마 사회에서 받아들여진 역할이었다.[129][130]

사회

추가 정보: 기생(사회적 범죄)

기생은 대중적인 용법에 있어서 경멸적인 의미를 가지고 있다.면역학자 존 플레이페어에 [131]따르면

일상적인 말씨에서 '기생충'이라는 용어는 경멸적인 의미를 담고 있다.기생충은 해면가, 게으른 폭리꾼, 사회의 배수구다.[131]

풍자적인 성직자 조나단 스위프트는 1733년 시 "시문에 대하여: 랩소디"에서 시인들을 "적들을 괴롭히고 꼬집는" 버민에 비유하면서 과패주의를 가리킨다.[132]

해충은 티와 꼬집기만 할 뿐이다.
그들의 적은 1인치 차이로 우세하다.
그래서 자연주의자들은 벼룩을 관찰한다.
그의 먹잇감 위에 있는 작은 벼룩을 가지고,

그리고 이것들은 그들을 물 수 있는 작은 벼룩을 가지고 있다.
그렇게 해서 광고가 진행된다.
그러므로 모든 시인은, 그와 같은 종류의 시인은,
뒤에 오는 것은 그에 의한 것이다.

픽션

추가 정보: 소설 속의 기생충
허구의 기생: 카트린 알바레스의 유화, 2011년

브람 스토커의 1897년 고딕 공포 소설 드라큘라, 그리고 그 많은 영화 각색에서, 그 유명한 드라큘라 백작은 피를 마시는 기생충이다.비평가 로라 오티스는 드라큘라가 "도난자, 진정자, 창조자, 모방자"로서 궁극적인 기생충이라고 주장한다.흡혈증의 핵심은 다른 사람의 피를 빨아먹는 것이다. 즉, 다른 사람의 희생을 감수하면서 사는 것이다."[133]

1979년 리들리 스콧 감독의 영화 '에이리언'에서처럼 역겹고 무시무시한 기생 외계 종들이 공상과학 소설에 널리 퍼져 있다.[134][135][136][137]한 장면에서 제노몰프 한 마리가 죽은 남자의 가슴에서 터져나오는데, 폭발성 스퀴브의 도움으로 고압 아래 피가 뿜어져 나온다.동물 장기는 충격 효과를 강화하기 위해 사용되었다.그 장면은 단번에 촬영이 되었고, 배우들의 놀란 반응은 진심이었습니다.[4][138]

참고 항목

메모들

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  2. ^ 늑대는 무리를 지어 사냥하는 사회적 포식자, 치타는 혼자 사냥하는 고독한 포식자다.어느 전략도 일반적으로 기생하는 것으로 간주되지 않는다.[22]

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