쌍편모충류

Dinoflagellate
쌍편모충류
시간 범위: 240-0 Pre C N 트라이아스기
 이전 - 현재
Ceratium hirundinella.jpg
세라튬 스펜서
과학적 분류 e
Clade: SAR
인크루: 알베올라타
문: 미조아목
하위문: 디노조아목
슈퍼클래스: 디노플라겔라타
뷔츨리 1885 [1880–1889]센스 고메즈 2012[2][3][4]
반
동의어
  • 실리오플라겔라타 클라파레드 & 라흐만, 1868
  • 디노피타 딜론, 1963년
  • Dinophyceae sensu Pascher, 1914
  • 피로피타 파셔 1914
  • 피로피코피타 파펜푸스 1946
  • 아르스로델린 플라겔라텐 슈타인 1883
  • 다이노마스티고타 마굴리스 & 세이건, 1985년
  • 디노피타 딜론, 1963년

The dinoflagellates (Greek δῖνος dinos "whirling" and Latin flagellum "whip, scourge") are a monophyletic group of single-celled eukaryotes constituting the phylum Dinoflagellata[5] and are usually considered algae.디노플라겔라테는 대부분 해양 플랑크톤이지만 민물 서식지에서 흔히 볼 수 있다.그들의 개체수는 해수면 온도, 염도, 깊이에 따라 다양합니다.많은 다이노플라겔레이트는 광합성이지만, 사실 그들 중 많은 부분은 광합성과 먹이의 섭취를 결합하는 혼합 영양성입니다.[6][7]

종의 수 면에서, 디노플라겔레이트는 디아톰보다는 상당히 적지만 해양 [8]진핵 생물의 가장 큰 그룹 중 하나이다.어떤 종들은 해양동물의 내생동물이며 산호초의 생물학에서 중요한 역할을 한다.다른 다이노플라겔라테는 다른 원생동물의 색소화되지 않은 포식자이며, 몇몇 형태는 기생한다(예: 우디늄과 피에스테리아.일부 쌍편모충은 그들의 라이프사이클의 일부로 쌍편모충 낭종 또는 쌍편모충이라고 불리는 휴식기를 생산하며, 350종의 담수종 중 84종과 알려진 해양종의 10% [9][10]이상에서 알려져 있습니다.Dinoflagellate는 두 개의 편모를 가진 치조류이며, 이는 비키온의 조상 조건이다.

현재 약 1,555종의 자유생활 해양 편모충이 [11]기술되어 있다.또 다른 추정치는 약 2,000종의 생물종을 제시하는데, 그 중 1,700종 이상이 해양 생물이고 220종 이상이 담수 [12]생물이다.최근의 추정치는 해양성, 담수성,[2] 기생성 편모충을 포함한 총 2,294종의 살아있는 편모충을 시사한다.

특정 디노플라겔레이트의 빠른 축적은 속칭 적조(유해한 녹조)로 알려진 눈에 보이는 물의 색을 야기할 수 있으며, 이는 인간이 오염된 조개를 먹으면 조개 중독을 일으킬 수 있습니다.일부 쌍편모충류도 생물발광을 나타내며 주로 청록색 빛을 방출한다.따라서, 바다의 어떤 부분들은 밤에 청록색 빛을 낸다.

어원학

"dinoflagellate"라는 용어는 그리스어의 dinos와 라틴어의 편모양의 합성어이다.다이노스는 "휘파람"을 의미하며 다이노플라겔라테가 헤엄치는 것이 관찰된 독특한 방법을 나타냅니다.편모는 "whip"을 의미하고 이것은 그들의 [13]편모를 가리킵니다.

역사

1753년 헨리 베이커에 의해 최초의 현대식 다이노플라겔라테가 "해수에서 반짝이는 빛을 일으키는 동물들"[14]로 묘사되었고 1773년 [15]오토 프리드리히 뮐러에 의해 명명되었다.The term derives from the Greek word δῖνος (dînos), meaning whirling, and Latin flagellum, a diminutive term for a whip or scourge.

1830년대에, 독일의 현미경학자 크리스티안 고트프리드 에렌베르크는 많은 물과 플랑크톤 표본을 조사했고 페리디늄, 프로로센트룸,[16] 다이노피시스 등 오늘날에도 여전히 사용되고 있는 여러 다이노플라주트속들을 제안했다.

이 같은 쌍편모충류는 1885년 오토 뷔츨리에 의해 편모충목인 쌍편모충목으로 처음 정의되었다.lagellida)[17]으로 처음 정의되었다.식물학자들은 그들을 생물 발광 형태, 즉 디노피타의 이름을 따 피로피타 또는 피로피타라고 명명된 조류의 분류로 취급했다.여러 차례 크립토모나드, 에브리이드, 타원체 등이 여기에 포함되었지만, 현재는 마지막 것만이 가까운 친척으로 여겨지고 있다.디노플라겔라테는 비낭포에서 낭종 형성 전략으로 전환하는 알려진 능력을 가지고 있으며, 이것은 그들의 진화 역사를 재현하는 것을 극도로 어렵게 만든다.

형태학

종편모(l.f.) 및 횡편모(t.f.); 자루 고름(s.p.); 핵(n).
쌍편모 해부학

디노플라겔레이트는 단세포이며 복부세포측에서 발생하는 2개의 다른 편모를 가진다(디노콘트편모).그들은 세포 왼쪽으로 뛰는 여러 개의 파동을 가진 리본 같은 가로 편모를 가지고 있고, 좀 더 전통적인 것은 [18][19][20]뒤쪽으로 뛰는 세로 편모를 가지고 있다.횡편모는 물결 모양의 리본으로, 바깥쪽 가장자리만 밑부분에서 끝부분으로 기복이 있는데, 이는 그것을 따라 흐르는 축삭의 작용 때문이다.축삭 가장자리는 길이가 다를 수 있는 단순한 털을 가지고 있습니다.편모 운동은 전진 추진력과 회전력을 생성합니다.종편모는 털이 거의 없거나 아예 없는 비교적 전통적인 외관이다.그것은 한두 번의 주기로 파동을 일으킨다.편모는 표면 홈에 있습니다.그 원위부는 세포 뒤에 자유롭게 돌출되어 있지만, 대상포의 횡방향과 설커스의 종방향입니다.데스모콘트 편모(예: Prorocentrum)를 가진 편모충류 종에서 두 편모는 다이노콘트와 같이 구별되지만 홈과 관련이 없다.

디노플라겔레이트는 일련의 막, 폐포라고 불리는 평평한 소포 그리고 관련된 구조들로 구성된 [21][22]양피질 또는 피질이라고 불리는 복잡한 세포 덮개를 가지고 있습니다.갑옷 디노플라겔라테에서, 이것들은 겹치는 셀룰로오스 판을 지지하여 아테나테 디노플라겔라테와는 반대로 테카 또는 로리카라고 불리는 일종의 갑옷을 만듭니다.이것은 종에 따라 그리고 때로는 쌍편모충의 단계에서 다양한 모양과 배열로 발생합니다.일반적으로 표라는 용어는 이러한 석고판 배치를 가리키는 데 사용되어 왔다.플레이트 구성은 플레이트 공식 또는 표 형식으로 나타낼 수 있습니다.섬유질 외투막은 또한 다양한 [23][24]형태로 발견된다.

횡구, 소위 cingulum (또는 cigulum)은 세포 주위를 돌며, 따라서 전측(에피소마)과 후측(하수종)으로 나뉩니다.테카가 존재하는 경우 및 존재하는 경우에만 해당 부분을 에피테카(Epeteca) 및 하이포테카(hispeteca)라고 합니다.그 후, 가로 홈을 시작으로, 설커스라고 하는 세로 홈이 있습니다.횡편모는 대상골에, 종편모는 구강에 [25][24]부딪힙니다.

다양한 다른 구조 및 유전적 세부사항과 함께, 이 조직은 총칭하여 폐포라고 불리는 디노플라겔레이트,[23] 아피콤플렉사 및 섬모충 사이의 밀접한 관계를 나타냅니다.

쌍편모양 표식은 6가지 "표 유형"으로 분류될 수 있다: 나체형, 수세형, 곤야울라코이드-페리디니오이드, 난노케로피시오이드, 디노피시오이드, 프로로센트로이드.[citation needed]

대부분의 광합성 다이노플라겔레이트의 엽록체는 세 개의 막에 의해 결합되어 있는데, 이것은 그들이 아마도 섭취된 조류로부터 파생되었을 것이라는 것을 암시한다.대부분의 광합성 종들은 클로로필 a와 c2, 카로티노이드 베타카로틴, 그리고 전형적으로 페리디닌, 다이녹산틴, 그리고 디아디녹산틴과 같은 디노플라겔레이트에 독특한 것으로 보이는 크산토필 그룹을 포함합니다.이 색소들은 많은 쌍편모충들에게 전형적인 황금빛 갈색을 준다.단, 쌍편모충류인 Karenia brevis, Karenia mikimotoi, Karrodinium micrum은 푸코산틴을 [26]포함한 내흡충증을 통해 다른 색소를 얻었다.이것은 그들의 엽록체가 이미 착색되었거나 이차적으로 무색인 형태와 관련된 여러 내생생물학적 사건에 의해 통합되었다는 것을 암시한다.Apicomplexa에서 플라스티드가 발견됨에 따라 일부 사람들은 그들이 두 그룹의 공통적인 조상으로부터 물려받았다고 주장하지만, 더 많은 기초 선들은 그것들을 가지고 있지 않다.그럼에도 불구하고, 쌍편모세포는 거칠고 매끄러운 소포체, 골지 기구, 미토콘드리아, 지질과 녹말 알갱이, 그리고 식품 액포와 같은 더 흔한 세포들로 구성되어 있습니다.어떤 것들은 빛에 민감한 소기관, 안구 또는 낙인, 또는 눈에 띄는 핵을 포함하는 더 큰 핵을 가지고 있는 것으로 발견되었다.쌍편모충은 알려진 가장 작은 [27]눈을 가지고 있다.

일부 무신종들은 알려지지 않은 기능을 가진 두 개의 별과 같은 규소성 원소로 구성된 내부 골격을 가지고 있으며 미세 화석으로 발견될 수 있다.Tappan은[28] 내부 골격을 가진 편모충류를 조사했다.여기에는 스캔 전자현미경법에 기초한 Actiniscus pentasterias의 펜타스터에 대한 첫 번째 상세 설명이 포함되었습니다.그들은 물총새목, 물총새목의 [5]아목에 속합니다.

테카 구조 및 형성

초미세구조 [22]연구를 통해 석간판의 형성에 대해 자세히 연구해 왔다.

쌍편모세포핵: 쌍편모세포

주요 기사:다이노카리온

'핵심 편모충'은 염색체가 핵막에 붙어 있는 디노카리온이라고 불리는 독특한 형태의 핵을 가지고 있다.이것들은 적은 수의 히스톤을 운반한다.히스톤 대신, 다이노플라주형 핵은 바이러스 기원으로 보이는 새로운 우성 핵단백질을 포함하고, 따라서 다이노플라주형 바이러스 핵단백질이라고 불리며, 매우 염기성이 높고, 히스톤과 유사한 친화력을 가지고 DNA와 결합하며, 번역 후 변형된 [29]여러 형태로 발생한다.다이노플라주트 핵은 유사분열 시뿐만 아니라 상간 내내 응축된 상태로 유지되며, 이는 폐쇄되고 독특한 핵외 유사분열 [30]방추체와 관련된다.이러한 종류의 핵은 한때 원핵생물의 핵상 영역과 진핵생물의 진짜 핵 사이의 중간으로 여겨져 "메소카리오틱"이라고 불렸지만, 지금은 원시적 특성보다는 파생된 것으로 간주됩니다(즉, 디노플라겔레이트의 조상은 전형적인 진핵핵핵을 가지고 있었습니다).DVNP는 디노카리오테스와 더불어 디노카리오테스의 자매로 분기하는 기초 디노플라겔레이트(Marine Alveolates,[31] MALVs) 그룹에서 발견될 수 있다.

분류

상세 정보:위키종:디노플라겔라타

일반성

(일) 조랑말, (일) 그림, (일)엑수비아엘라; 4.프로로센트룸; 5, 6. 세라튬; 7.푸셰티아; 8.시타리스테스; 9.폴리크리코스

디노플라겔라테는 원생동물이며 국제식물명칭법(ICBN, 현재는 ICN으로 개명)과 국제동물명칭법(ICZN)을 모두 사용하여 분류되었다.살아있는 편모충의 약 절반은 엽록체를 가진 자기영양체이고, 절반은 비광합성 이종영양체이다.

peridin dinoflagellates는 peridin pastids에서 이름을 따온 peridin dinoflagellates는 dinoflagellates 계통의 조상인 것으로 보인다.알려진 모든 종의 거의 절반이 엽록체를 가지고 있는데, 엽록체는 원래 페리디닌 플라스티드이거나 단세포 조류의 다른 계통에서 내분비증을 통해 얻은 새로운 플라스티드이다.나머지 종들은 광합성 능력을 잃었고 이종영양, 기생 또는 도벽성 [32][33]생활습관에 적응했다.

대부분의 (전부는 아니지만) 다이노플라겔레이트에는 아래에 설명된 다이노카리온이 있습니다(아래의 라이프 사이클 참조).디노카리온을 가진 디노플라겔라테는 디노카리요타로 분류되며, 디노카리온을 포함하지 않는 디노플라겔라테는 신디니아레스로 분류된다.

진핵생물로 분류되지만, 다이노플라주트 핵은 특징적으로 진핵생물이 아니다. 왜냐하면 그들 중 일부는 히스톤과 뉴클레오솜이 부족하고 유사분열 동안 지속적으로 응축된 염색체를 유지하기 때문이다.Dodge(1966)[34]에 의해 쌍편모세포 핵은 원핵 박테리아의 코일 DNA 영역과 잘 정의된 진핵핵 사이의 중간 특성을 가지고 있기 때문에 '메소카리오틱'이라고 불렸다.그러나 이 그룹은 골지체, 미토콘드리아,[35] 엽록체와 같은 전형적으로 진핵 세포 기관을 포함하고 있다.

야콥 쉴러(1931–1937)는 [36]당시 알려진 해양과 담수 모두에 대한 모든 종에 대한 설명을 제공했다.나중에, Alain Sournia(1973, 1978, 1982, 1990, 1993)는 쉴러(1931–1937)[37][38][39][40][41] 이후에 출판된 새로운 분류학적 항목을 열거했다.Sournia(1986)는 종 [42]수준의 정보를 제외하고 디노플라겔라테스의 해양 속들에 대한 설명과 설명을 제공했다.최신 지수는 고메스에 [2]의해 작성되었다.

신분증

멕시코만,[43] 인도양,[44] 영국 제도,[45] 지중해[46],[47] 북해에서 많은 종을 다루는 영어 분류학 논문들이 출판되었다.

담수 편모충류의 식별을 위한 주요 소스는 쉬스바세르 [48]플로라이다.

칼코플루오르-화이트를 사용하여 갑옷 다이노플라겔레이트의 [49]테칼 플레이트를 염색할 수 있습니다.

생태생리학

서식지

다이노플라겔라테는 모든 수중 환경에서 발견됩니다: 눈이나 얼음을 포함한 해양, 기수, 민물.그것들은 또한 해저 환경과 해빙에서 흔하다.

내심비언트

모든 주크산텔라는 쌍편모충류이며, 대부분은 심비오디니아과(예: 심비오디늄속)[50]에 속한다.Symbiodinium과 암초를 만드는 산호의 연관성은 널리 알려져 있다.하지만, 내흡충성 동물인 Zoxanthellae는 많은 말미잘, 해파리, 누디브란치, 대합조개 Tridacna, 그리고 방사성 동물과 유충류 [51]등 많은 수의 다른 무척추동물과 원생동물들에 서식합니다.현존하는 많은 쌍편모충은 기생충이다(여기서는 내부에서 먹이를 먹거나, 즉 내생충을 먹거나, 더 오랜 시간 동안 먹이에게 붙어 있는 유기체, 즉 외생충을 의미한다).그들은 동물이나 원생동물 숙주를 기생시킬 수 있다.프로투디늄, 크레피두디늄, 피시누디늄, 블라스토디늄은 동물성 플랑크톤제나 어류 숙주를 먹으면서 플라스티드를 유지합니다.대부분의 기생성 편모세포에서 감염 단계는 전형적인 운동성 편모세포와 유사하다.

영양 전략

디노플라겔레이트에서 세 가지 영양 전략이 보입니다: 광축성, 혼합축성, 그리고 이질축성.광영양체는 광자영양체 또는 보조영양체일 수 있다.혼합영양성 다이노플라겔레이트는 광합성적으로 활성화되지만 또한 이종영양성입니다.자가영양화 또는 이종영양화가 충분한 통성혼합영양화물은 양성영양화물로 분류된다.두 가지 형태가 모두 필요한 경우, 그 유기체는 혼합영양감각체이다.일부 자유생활성 디노플라겔레이트는 엽록체를 가지고 있지 않지만 광영양성 내분비온을 가지고 있다.몇몇 디노플라겔레이트는 음식(클렙토클로로플라스틱)에서 얻은 외래 엽록체(클렙토클로로플라스틱)를 사용할 수 있다.몇몇 쌍편모충들은 포식자나 [52]기생충처럼 다른 유기체를 먹이로 삼을 수 있다.

음식에는 박테리아, 남조류, 작은 편모충류, 디아톰, 섬모충류,[53][54][55][56][57][58][59] 그리고 다른 편모충류가 포함되어 있습니다.

디노플라겔레이트의 포획과 섭취 메커니즘은 매우 다양하다.테케이트(예: Ceratium hirundinella,[58] Peridinium globulus[56])와 논테이트(예: 옥시리스 마리나,[54] Gharmodinium [60]sp. 및 Kofoidinium spp.)[61] 모두 여러 다이노플라겔라테이트는 편모에 의해 설정된 수류를 통해 세포의 토막 영역으로 먹이를 끌어당긴다.여러 프로토페리듐에서, 예를 들어 P. 원추형(p. conicum)과 같이, 큰 먹이 베일을 밀어내어 먹이를 포획하고, 이후 세포외에서 소화된다(= 팔륨 먹이).[62][63]Oblea, Zygabikodinium, Diplopsalis는 이 특별한 섭식 [63][64][65]메커니즘을 사용하는 것으로 알려진 유일한 다른 쌍편모충속입니다.해조류 또는 섬모류 배양에서 오염물질로 흔히 발견되는 Katodinium(Gymnodinium) 곰팡이류는 먹이에게 달라붙어 확장 가능한 [66]족저로 먹이 세포질을 섭취함으로써 먹이를 먹는다.두 개의 근연종인 Polykrikos kofoidii와 neatodinium은 먹이를 [67]잡기 위해 작살처럼 생긴 오가넬을 발사합니다.대양 쌍편모충의 먹이 메커니즘은 아직 알려지지 않았지만, 포돌람파스 [68]쌍편모충의 가성 확장이 관찰되었다.

꽃

서론

쌍편모양의 꽃은 일반적으로 예측할 수 없고, 짧고, 종의 다양성이 낮고,[69] 종의 승계가 거의 없다.종의 다양성이 낮은 것은 여러 가지 요인 때문일 수 있다.꽃이 피는 동안 다양성의 부족이 발생할 수 있는 한 가지 방법은 포식자의 감소와 경쟁의 감소입니다.첫 번째는 포식자들이 디노플라주트(dinoflagellate)를 거부하도록 함으로써 달성될 수 있습니다. 예를 들어, 디노플라주트(dinoflagellate)가 먹을 수 있는 양의 양을 줄임으로써요.또한 포식자를 거부하는 포식자가 번식할 에너지가 부족해지는 것을 방지하여 포식자 압력이 향후 증가하는 것을 방지합니다.그러면 종족은 경쟁자의 성장을 억제할 수 있고,[70] 따라서 우위에 도달할 수 있다.

유해 해조류 꽃피우기

주요 기사:유해 해조류

디노플라겔레이트는 때때로 밀리리터당 백만 개 이상의 세포 농도로 꽃을 피운다.이러한 상황에서, 그들은 물고기를 죽이고 조개류 같은 여과 사료에 축적할 수 있는 양의 독소(일반적으로 디노톡신이라고 불린다)를 생산할 수 있으며, 이는 다시 그것들을 먹는 사람들에게 전달될 수 있다.이 현상은 꽃의 색깔에서 물에 이르기까지 적조라고 불린다.일부 무색의 디노플라겔레이트도 피에스테리아와 같은 독성 꽃을 형성할 수 있습니다.어떤 쌍편모충의 꽃은 위험하지 않다.밤에 바닷물에서 볼 수 있는 푸르스름한 플리커는 종종 방해를 받을 때 짧은 섬광을 내는 생물발광성 편모충류의 꽃에서 발생한다.

나가사키 녹틸루카 spp.의 녹조(아카시오)

적조는 물에 풍부한 영양소의 결과로서 다이노플라겔라테가 빠르고 대량으로 번식할 수 있기 때문에 발생한다.그 결과로 생긴 붉은 물결은 흥미로운 시각적 현상이지만, 그것들은 바다의 모든 해양 생물뿐만 아니라 그것들을 소비하는 사람들에게도 [71]영향을 미치는 독소를 포함하고 있다.특정 운반체는 조개입니다.이것은 치명적이지 않은 질병과 치명적인 질병을 둘 다 가져올 수 있다.그러한 독 중 하나는 강력한 마비성 신경독인 색시톡신이다.[72][73][74]

인간의 인산염 투입은 이러한 적조를 더욱 촉진하기 때문에, 의학 및 경제적 관점에서 다이노플라겔레이트에 대해 더 많은 것을 배우는 데 강한 관심이 있다.Dinoflagellate는 특히 P-영양소를 위해 용해된 유기 인을 청소할 수 있는 것으로 알려져 있으며, 몇몇 HAS 종은 매우 다용도하고 다른 유형의 DOP를 [72][73][74]사용하는 데 있어 기계적으로 다양하다는 것이 확인되었다.해로운 녹조의 생태는 광범위하게 [75]연구되고 있다.

생물 발광

벨기에 Zebrugge 요트 항구의 N. 섬광 생물 발광의 장기 노출 이미지
푸에르토리코 비에케스 바이오루미네센스 만 카약

밤에 물은 다이노플라겔라테스의 [76][77]생물 발광으로 인해 반짝이는 빛의 모습을 보일 수 있다.18개 이상의 다이노플라겔라테속은 [78]생물발광성이며 대부분은 청록색 빛을 [79]방출한다.이들 종에는 주로 세포 피질 영역에 분포하는 섬광, 개별 세포질체(지름 약 0.5µm)가 주 세포포의 아웃포켓에 포함된다.그것들은 다이노플라주 생물 발광에 관여하는 주요 효소인 다이노플라주라주 루시페라제와 빛을 내는 반응의 기질로 작용하는 클로로필 유래의 테트라피롤 고리인 루시페린을 포함합니다.발광은 자극을 받으면 짧은(0.1초)의 청색 섬광(최대 476nm)으로 발생하며, 일반적으로 기계적 장애에 의해 발생합니다.따라서 보트, 수영, 파도와 같이 기계적으로 자극을 받으면 바다 [80]표면에서 파란색으로 반짝이는 빛을 볼 수 있습니다.

Dinoflagellate 생물발광은 일주기 시계에 의해 제어되며 [81]밤에만 발생한다.발광 변종과 비발광 변종은 같은 종에서 발생할 수 있다.섬광의 수는 낮보다 밤에 많고, 생물 발광량이 [82]최대인 밤 중에 분해된다.

생물 발광의 원인이 되는 루시페린 루시페라아제 반응은 pH에 [80]민감하다.pH가 떨어지면, 루시페라아제는 모양을 바꿔 루시페린, 더 구체적으로 말하면 테트라피롤이 [80]결합하도록 합니다.디노플라겔레이트는 생물발광을 방어기제로 사용할 수 있다.그들은 번쩍이는 빛으로 포식자들을 놀라게 하거나 "충격 경보"와 같은 간접적인 효과로 잠재적 포식자들을 쫓을 수 있습니다.생물발광은 쌍편모충과 그 공격자에게 관심을 끌기 때문에 포식자는 영양 수준이 [80]높을수록 포식자에게 더 취약합니다.

생물 발광 쌍편모충 생태계의 만은 가장 희귀하고 가장 [83]연약하며, 가장 유명한 만은 푸에르토리코 라 파르구에라의 생물 발광 만, 푸에르토리코의 비에케스의 모기 만, 푸에르토리코의 라스 카베자스 데 산 후안 리저바 천연 파하르도입니다.또한, 생물 발광 석호는 자메이카의 몬테고 만 근처에 있고, 생물 발광 항구는 메인 [84]주 카스틴을 둘러싸고 있습니다.미국 내에서, 중부 플로리다에는 여름에는 다이노플라겔라테가,[85] 겨울에는 생물발광 크테노포어가 풍부한 인도 강 라군이 살고 있습니다.

지질 및 스테롤 생성

디노플라겔레이트는 특징적인 지질과 스테롤을 [86]생성한다.이 스테롤들 중 하나는 전형적인 디노플라겔레이트이며 디노스테롤이라고 불린다.

운송

디노플라주테카는 바닷물에 쌓인 [87]눈 속에서 해저로 빠르게 가라앉을 수 있다.

라이프 사이클

서론

Dinoflagellate는 녹틸루카와 그 [5]친척들을 제외하고 반수생 주기를 가지고 있다.라이프 사이클은 보통 탈모시시스 또는 전자수체시시스 중 하나를 통해 유사분열을 통한 무성생식을 포함한다.더 복잡한 수명 주기가 발생하며, 특히 기생 편모충과 함께 발생합니다.성적인 생식도 일어나지만,[88] 이 생식 방식은 극소수의 [89]쌍편모충에서만 알려져 있다.이것은 두 사람의 융합에 의해 일어나 접합자를 형성하는데, 접합자는 전형적인 쌍편모충 방식으로 움직일 수 있고 그리고 나서 플라노이지고트라고 불립니다.이 접합자는 나중에 휴지기 또는 디노지고트를 형성할 수 있는데, 이것은 디노플라게라테 낭종 또는 디노시스트로 불린다.낭종이 발아한 후(또는 그 이전) 부화물은 감수분열을 거쳐 새로운 반수체 세포를 생성한다.Dinoflagellate는 다양한 유형의 DNA[90] 손상을 처리할 수 있는 몇 가지 DNA 복구 과정을 수행할 수 있는 것으로 보입니다.

Dinoflagellata 라이프 사이클: 1-미토시스, 2-성생식, 3-플랜자이지고트, 4-하이프노이지고트, 5-플랜미오사이트
가능한 설명 전이를 포함한 다이노플라겔레이트의 수명

쌍편모낭종

다음 항목도 참조하십시오.다이노시스 및 휴지 포자

다수의 다이노플라겔라테의 라이프 사이클은 낭종으로서 적어도 하나의 비편모성 해저 단계를 포함한다.다양한 유형의 쌍편모낭종은 주로 형태학적(세포벽의 층 수와 유형)과 기능적(장기 또는 단기적 지구력) 차이에 기초해 정의된다.이러한 특징들은 처음에는 박피(얇은 벽) 낭종과 휴면(이중 벽) 낭종을 명확하게 구별하는 것으로 생각되었다.전자는 단기(일시) 낭종, 후자는 장기(휴식) 낭종으로 간주되었다.하지만, 지난 20년 동안 더 많은 지식이 쌍편모충의 인생 역사의 [91]엄청난 복잡성을 부각시켰다.

(a), (b), (a), (a), (a), (a), (a), (a. taylori), (d), (a. tamarense), (e), (e), (e), (F), (Kryptoperidinium impoliaaceum (g) 및 (namcatum)의 휴지낭종.축척바: 10 µm.[91]

알려진 2000여 종의 해양 편모충 종 중 10% 이상이 라이프 사이클의 일부로 낭종을 생성한다(오른쪽 그림 참조).이러한 해저 단계는 플랑크톤과 해저의 연결의 일부로써 종의 생태에 중요한 역할을 한다. 이 연결은 낭종이 식물 성장에 불리한 조건 동안 침전물 층에 남아 있고, 그곳에서부터 유리한 조건이 [91]회복되면 물기둥에 다시 포커스를 맞춘다.

실제로, 쌍편모충 진화 동안, 변동하는 환경 및/또는 계절성에 적응해야 하는 필요성이 이 라이프 사이클 단계의 개발을 추진한 것으로 생각된다.대부분의 원생자들은 기아와 자외선 [92]피해를 견디기 위해 휴면 낭종을 형성한다.그러나 각 쌍편모충 종들의 주요 표현형, 생리학적, 저항성 특성에는 엄청난 차이가 있다.고등 발전소와 달리, 예를 들어 휴면 기간에 이러한 변동성의 대부분은 위도 적응이나 다른 수명 주기 [93][94]특성에 의존한다는 것이 아직 입증되지 않았다.따라서, 낭종 단계를 포함한 많은 쌍편모충 종들의 삶의 역사에 대한 최근 이해의 발전에도 불구하고, 그들의 기원과 [91]기능에 대한 지식에는 많은 차이가 남아 있다.

다이노플라겔라테의 엔시스트에 대한 능력은 화석 다이노플라겔라테 낭종의 생물지리학 연구에서 20세기 초로 거슬러 올라간다.폴 라인치는 낭종이 공룡 [95]편모충류의 화석화된 잔해라고 최초로 밝혀냈다.나중에 배우자 융합에 의한 낭종 형성이 보고되었고, 이는 자극이 성적 [88]번식과 관련이 있다는 결론으로 이어졌다.이러한 관찰은 또한 미세조류가 본질적으로 접합자가 휴면기에 [96]대비하는 과정이라는 생각에 신빙성을 부여했다.그때까지 연구된 휴면낭종은 성적인 과정으로부터 나왔기 때문에 휴면증은 성적인 것과 관련이 있었고, 이는 수년 동안 유지되어 온 추정이었다.이 귀속은 진핵세포 융합과 성욕의 기원에 대한 진화론과 일치했다. 진핵세포 융합과 성욕은 이중배체 휴식기를 가진 종, 재조합 수복을 통해 영양소 스트레스와 돌연변이 자외선을 견딜 수 있는 능력, 그리고 반배체 생식기를 가진 종, 무성애자로서의 장점을 가정했다.나눗셈은 [92]셀 수를 두 배로 늘립니다.그럼에도 불구하고, 특정한 환경 조건은 재조합과 [97]성의 이점을 제한할 수 있다. 예를 들어, 균류에서 반수체와 이배체 주기의 복잡한 조합은 무성 및 성적인 휴식 [98][91]단계를 포함한다.

그러나, 1960년대와 1970년대에 개략적으로 설명한 낭종을 생성하는 다이노플라겔라테스의 일반적인 라이프 사이클에서는 휴식 낭종이 [88][99]성적인 운명으로 간주되었으며, 이는 스트레스나 악조건에 대한 반응으로 간주되었다.성관계는 운동성 플랑크톤 식물 단계에서 반수체 생식체가 융합되어 결국 낭종을 형성하는 이배체 플라노이지고트 또는 발아기가 내인성 및 외인성 조절의 대상이 되는 하이포이지고트를 생성하는 것을 포함한다.내생적으로 발아하기 전에 종 특유의 생리적 성숙 최소 기간(숙성)이 필수적입니다.따라서, 이 생리학적 특성과 오랜 시간 동안 퇴적물에서 생존할 수 있는 휴면 후 용량과 관련하여, 하이포지간은 "휴식" 또는 "내성" 낭종으로도 언급되었다.외생적으로 발아는 환경조건이 [91]좋은 시간대에서만 가능하다.

하지만, 플라노 접합체도 분열할 수 있다는 발견과 함께, 쌍편모충의 수명 주기의 복잡성이 원래 생각했던 [100][101]것보다 크다는 것이 명백해졌다.몇몇 종에서 이러한 행동을 확증한 후, 낭종 형성을 우회하여 생식기를 회복하는 쌍편모충 성상의 능력은 [102][103]잘 받아들여졌다.또한 2006년 Cremp와 Parrow는 발틱 냉수 dinoflagellates Scrippsiella hangoei와 Gymodinium sp.의 휴면 낭종이 반수생식세포의 직접적 신장, 즉 [104]무성생식세포에 의해 형성되었음을 보여주었다.또한, 피스테리아 피시시다 접합체 낭종의 경우 휴면은 [105][91]필수적이지 않았다.

유전체학

디노플라겔레이트의 가장 두드러진 특징 중 하나는 그들이 포함하고 있는 다량의 세포 DNA이다.대부분의 진핵조류는 평균 0.54pg DNA/세포를 포함하고 있는 반면, 다이노플라주트 DNA 함량 추정치는 3-250pg/[30]세포 범위이며, 이는 약 3000-215,000Mb에 해당한다(이에 비해 반수체 인간 게놈은 3180Mb, 헥사플로이드 트리튬 밀은 16,000Mb).다배체 또는 폴리테니는 이러한 큰 세포 DNA [106]함량을 설명할 수 있지만, DNA 재결합 동태에 대한 이전의 연구와 최근의 게놈 분석에서는 이 [107]가설을 뒷받침하지 않는다.오히려, 이것은, 가정적으로, 쌍편모충의 [108][109]게놈에서 발견되는 횡행하는 역행의 탓으로 여겨져 왔다.

그들의 불균형하게 큰 게놈 외에도, 쌍편모세포 핵은 형태학, 조절, 그리고 구성에 있어서 독특하다.그들의 DNA는 매우 촘촘히 채워져 있어서 정확히 몇 개의 염색체를 가지고 있는지는 아직 [110]불확실합니다.

디노플라겔라테스는 그들의 친척인 Apicomplexa와 [111]특이한 미토콘드리아 게놈 조직을 공유합니다.두 그룹 모두 매우 감소된 미토콘드리아 게놈을 가지고 있다(인간의 미토콘드리아는 약 16kb인데 비해 아피콤플렉사에서는 약 6kb).아메보프랴 세라티라는 종은 미토콘드리아 게놈을 완전히 잃었지만 기능적인 미토콘드리아는 여전히 [112]가지고 있다.쌍편모충 게놈의 유전자는 대규모 게놈 증폭과 재조합을 포함한 여러 가지 재구성을 거쳤으며, 이는 각 유전자의 여러 복사본과 수많은 조합으로 연결된 유전자 조각의 결과를 낳았다.표준 정지 코돈의 손실, cox3의 mRNA에 대한 mRNA의 트랜스스플라이싱, 대부분의 유전자의 광범위한 RNA 편집 기록 등이 발생했다.[113][114]이 변환의 이유는 불명확합니다.'두린스키와 크립토페리디늄'이라고 불리는 다이노플라겔라테스의 작은 그룹에서, 엔도심비언트들은 여전히 미토콘드리아를 가지고 있으며, 진화적으로 [115]두 개의 미토콘드리아를 가진 유일한 유기체가 된다.

대부분의 종에서, 플라스티드 게놈은 단지 14개의 [116]유전자로 구성되어 있다.

페리디닌 함유 디노플라겔레이트 내 플라스티드의 DNA는 일련의 작은 [117]원 안에 포함되어 있다.각 원은 하나 또는 두 개의 폴리펩타이드 유전자를 포함한다.이러한 폴리펩타이드들의 유전자들은 엽록체 특이적이다. 왜냐하면 다른 광합성 진핵생물들로부터의 상동체들이 엽록체 게놈에 독점적으로 암호화되기 때문이다.각 원 안에는 구별 가능한 '핵심' 영역이 있습니다.유전자는 이 핵심 영역에 대해 항상 같은 방향에 있다.

DNA 바코딩의 관점에서 ITS 배열은 종 [118]식별에 사용될 수 있으며,[119] 종 식별에는 p040.04의 유전적 거리를 사용할 수 있으며, 이는 알렉산드륨 타마렌스 착체를 5종으로 [120]분해하는 경우와 같이 오랜 분류학적 혼란을 해소하는 데 성공적으로 적용되었다.최근의[121] 연구는 상당수의 쌍편모세포 유전자가 알려지지 않은 기능을 암호화하고 있으며, 이러한 유전자들은 보존될 수 있고 혈통별로 특이적이라는 것을 밝혀냈다.

진화사

디노플라겔라테는 주로 화석으로 나타나는데, 이들은 오랜 지질학적 기록을 가지고 있고, [122]트라이아스기 중기에 가장 적게 발생했던 화석인 디노플라겔라테스는 초기 [123]캄브리아기에 존재했음을 암시한다.몇몇 증거는 많은 고생대 암석과 선캄브리아 암석의 디노스테로이드가 조상들의 디노플라겔레이트(프로토디노플라겔레이트)[124][125]의 산물일 수 있다는 것을 보여준다.Dinoflagellates는 트라이아스기 후기부터 [126][127]쥐라기 중기까지 전형적인 형태의 방사선을 보여준다.더 현대적으로 보이는 형태는 후기 쥐라기와 백악기에 [128]증식했다.이러한 경향은 신생대에도 지속되지만 다양성은 [128][122]다소 상실된다.

분자 계통학은 디노플라겔레이트가 잘 지지된 분지인 폐포에서 섬모충류 및 아피콤플렉산(=스포로조아)과 함께 그룹화된다는 것을 보여준다.디노카리오틱 디노플라겔라테스와 가장 가까운 친척은 아피콤플렉스, 퍼킨스, 파빌루시페라, 신디니아, 옥시리스인 [129]것으로 보인다.분자 계통 발생은 [130]형태학에 기초한 계통 발생과 유사하다.

쌍편모충 진화의 초기 단계는 퍼킨스과 신디니아와 같은 기생 계통에 의해 지배되는 것으로 보인다(예: 아메보프리아와 헤마토디늄).[131][132][133][134]

모든 다이노플라겔레이트는 적색 조류 플라스티드 또는 적색 조류에서 유래한 [135]잔류(비광합성) 유기물을 포함한다.그러나 기생하는 편모충 헤모디늄은 완전히 [136]플라스티드가 없다.원래의 홍조 색소체의 광합성 특성을 상실한 몇몇 그룹은 소위 연속 내심증, 2차 및 3차 모두를 통해 새로운 광합성 색소체를 얻었다.원래의 플라스티드와 같이, 이러한 그룹의 새로운 엽록체는 녹조로부터 유래한 플라스티드를 가진 레피도디늄속 멤버를 제외하고, 홍조로 거슬러 올라갈 수 있습니다.아마도 Trebouxiophyceae 또는 Ulvophyceae.[137][138]3차 내심증을 가진 계통은 다이노피스이며, 크립토모나드,[139] 합토식물 기원의 플라스티드를 가진 카레니아, 칼로디늄, 다카야마, 그리고 디아톰스에서[140][141] 유래한 플라스티드를 가진 페리디니아과, 두린스키아, 크립토페리듐도 절취술을 [142]한다.

쌍편모충의 진화는 다섯 가지 주요 조직 유형으로 요약되었다: 쌍편모충, 쌍편모충, 곤야울라코이드,[143] 주변모충, 그리고 나체모충.다이노플라겔라테가 다양해지는 동안 민물로의 해양 종의 이행은 드문 일이었고 대부분의 경우 [144]백악기만큼 늦은 최근에는 일어나지 않았다.

최근, "살아 있는 [145]화석"인 답실리디늄 파스티엘시이가 호열성 편모충류의 피난처 역할을 했던 인도-태평양 온수지에서 발견되었다.

예

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참고 문헌

외부 링크

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