포린(단백질)

Porin (protein)
그램 음성 세균인 살모넬라 티푸리움에서 추출한 수크로스 특이 포린.PDB: 1A0S
그램 음성 포린
1pho opm.png
식별자
기호.Porin_08134891516
팜PF00267
빠맘 클랜CL0193
인터프로IPR001702
프로 사이트PDOC00498
SCOP21 mpf / SCOPe / SUPFAM
TCDB1. B.1
OPM 슈퍼 패밀리31
OPM단백질1 ph
CDDcd01345

포린은 세포막을 가로질러 분자가 확산될 수 있는 모공 [1]역할을 하는 베타 배럴 단백질이다.다른 막 수송 단백질과 달리, 포린은 수동적 확산을 허용하기에 충분히 크다. 즉, 그들은 다른 유형의 분자에 특정한 경로로 작용한다.그들은 그램 음성 박테리아와 일부 그램 양성 마이코박테리아(마이콜산을 함유한 방선균), 미토콘드리아의 외막, 그리고 엽록체 외막에 존재한다.

구조.

포린은 베타 가닥(β 가닥)으로 이루어진 베타 시트(β 시트)로 구성되어 있으며, 이 베타 가닥은 세포질 측면의 베타 턴과 다른 측면의 아미노산의 긴 고리에 의해 서로 연결되어 있다.β 가닥은 역평행 방식으로 놓여 있으며 베타 배럴(β 배럴)[2]이라고 불리는 원통형 튜브를 형성합니다.포린 β 가닥의 아미노산 조성은 극성 잔기와 비극성 잔기가 번갈아 간다는 점에서 독특하다.즉, 무극성 잔류물은 외막의 무극성 지질과 상호작용하기 위해 바깥쪽으로 향하지만, 극성 잔류물은 베타 배럴의 중앙을 향해 수성 채널을 형성한다.채널의 특정 아미노산은 다른 분자에 대한 포린의 특이성을 결정합니다.

포린을 구성하는 β 배럴은 적게는 8개에서 많게는 22개의 β 가닥으로 구성되어 있다.개별 가닥은 루프와 [3]회전에 의해 결합됩니다.대부분의 포린은 단량체이지만 일부 이량체 포린과 [4]팔중미 포린이 발견되었다.포린의 크기에 따라 단백질 내부는 물로 채워지거나, 내부로 최대 2개의 β 가닥이 접혀 있거나, β 가닥으로 구성된 "스톱퍼" 세그먼트를 포함할 수 있다.

모든 포린은 외막에서 호모트리머를 형성하는데, 이는 세 개의 동일한 포린 서브유닛이 서로 결합하여 세 개의 [5]채널을 가진 포린 상부구조를 형성한다는 것을 의미합니다.호모트리머에 있는 각 단량체 사이의 수소 결합과 다이폴-다이폴 상호작용은 그것들이 분리되지 않고 외막에서 함께 유지되도록 보장합니다.

포린 단백질의 구조를 설명하기 위해 몇 가지 매개변수가 사용되었습니다.여기에는 기울기 각도(α), 전단 번호(S), 스트랜드 번호(n), 배럴 반지름(R)[6]이 포함됩니다.기울기 각도는 막에 상대적인 각도를 나타냅니다.전단수(S)는 각 β 가닥에서 발견되는 아미노산 잔기의 수이다.Strand number(n)는 포린 내 β Strand의 양이며, 배럴 반지름(R)은 포린의 개구부 반지름을 말한다.이들 파라미터는 다음 수식을 통해 관련지어집니다.

그리고.

이러한 공식을 사용하여 사용 가능한 파라미터 중 몇 가지만 알면 포린의 구조를 결정할 수 있습니다.X선 결정학을 사용하여 많은 포린의 구조가 결정되었지만 단백질 1차 구조를 배열하는 대체 방법을 사용할 수도 있다.

셀룰러 역할

포린은 박테리아와 진핵 생물의 막에서 발견되는 물로 채워진 모공과 통로이다.고세균에서도 [7]포린과 비슷한 수로가 발견되었다."뉴클레오폴린"이라는 용어는 핵 외피의 핵 구멍을 통해 운반을 용이하게 하는 관련 없는 단백질을 의미한다.

포린은 주로 다양한 크기와 전하를 가진 친수성 분자를 [8]막에 걸쳐 수동적으로 운반하는 데 관여합니다.생존을 위해 필요한 특정 영양소와 기질을 세포 안으로 운반해야 합니다.마찬가지로 독소와 노폐물은 [9]독성이 축적되지 않도록 운반해야 한다.또한 포린은 세포에 [8]세제의 유입을 제한함으로써 투과성을 조절하고 용융을 방지할 수 있다.

다른 물질을 운반하기 위해 일반과 선택이라는 두 가지 유형의 포린이 존재합니다.일반적인 포린에는 기질특이성이 없지만 음이온이나 [8]양이온에 대해 약간의 선호도를 보이는 것도 있습니다.선택적 포린은 일반 포린보다 작고 화학종에 대한 특이성이 있습니다.이러한 특이성은 포린의 역치 크기와 [5]포린 안에 있는 아미노산 잔류물에 의해 결정된다.

그램 음성균에서는 내막이 주요 투과성 [10]장벽이다.외막은 포린의 [5]존재로 인해 친수성 물질에 더 잘 투과된다.포린은 박테리아와 포린의 종류에 따라 이동 가능한 분자의 임계 크기를 가지고 있습니다.일반적으로 600 Dalton 미만의 물질만이 [8]확산될 수 있다.

다양성

포린은 그램 음성균에서 처음 발견됐지만 두 종류의 포린을 모두 가진 그램 양성균이 발견됐다.[9]그들은 비슷한 수송 [9]기능을 보이지만 그램 음성 박테리아에서 발견되는 분포에 비해 더 제한된 종류의 포린을 가지고 있다.그램 양성 박테리아는 외막이 없기 때문에 대신 이 포린 채널은 세포벽 [7]내의 특정 지질에 결합됩니다.

포린은 또한 진핵생물, 특히 미토콘드리아와 엽록체의 [9][10]외막에서 발견된다.세포소기관에는 구조적으로나 기능적으로 박테리아와 비슷한 일반적인 포린들이 포함되어 있습니다.이러한 유사점들은 진핵생물 기관들이 그램 음성 [10]박테리아로부터 생겨난 엔도심바이오틱스 이론을 뒷받침해 왔다.그러나 진핵생물 포린은 그램 양성 포린과 동일한 제한된 다양성을 보이며,[9][10] 또한 대사 중에 전압 의존적인 역할을 더 많이 나타낸다.

고세균은 또한 일반적인 [7]포린에서 유래한 이온 통로를 포함하고 있다.채널은 셀 엔벨로프에 있으며 용질 전송을 용이하게 합니다.그들은 박테리아와 미토콘드리아 포린과 유사한 특성을 가지고 있어,[7] 생리의 세 영역 모두에 걸쳐 생리적으로 겹친다는 것을 보여준다.

항생제 내성

많은 포린들은 숙주 면역 세포의 표적이 되어 세균의 열화를 초래하는 신호 경로를 초래한다.예방접종이나 항생제 같은 치료법은 이 면역반응을 [5]보완하기 위해 사용된다.특정 항생제는 세포 [8]작용을 억제하기 위해 포린을 통과하도록 설계되었다.

그러나 선택적 압력으로 인해, 박테리아는 포린 [5]유전자의 돌연변이를 통해 내성을 발달시킬 수 있다.돌연변이는 포린의 손실을 초래할 수 있으며, 그 결과 항생제는 투과성이 낮거나 운송에서 완전히 제외될 수 있다.이러한 변화는 항생제 내성의 세계적인 출현과 [5]감염으로 인한 사망률의 증가에 기여했다.

검출

돌고래의 발견은 '고래학자'[11]라는 별명을 가진 니카이도 히로시 씨 덕분이다.

분류

TCDB에 따르면, 다섯 개의 진화적으로 독립적인 상과가 있다.포린 슈퍼패밀리 I은 다양한 수의 막간β스트랜드(β-TMS)를 가진 47개의 포린 패밀리를 포함한다.여기에는 GBP, SP 및 RPP 포린 패밀리가 포함됩니다.PSF I에는 47개의 패밀리가 포함되어 있지만 PSF II-V에는 각각2개의 패밀리가 포함되어 있습니다.PSF I은 그램 음성 박테리아에서 주로 진핵생물 미토콘드리아 포린의 한 패밀리에서 파생되는 반면, PSF II와 V 포린은 방선균에서 파생됩니다.PSF III와 V는 진핵생물 오가넬에서 [12][13]유래한다.

포린 슈퍼패밀리 I

1. B.1 - 일반 박테리아 포린 패밀리
1. B.2 - 클라미디아 포린(CP) 패밀리
1. B.3 - 슈가포린(SP) 패밀리
1. B.4 - Bruceella-Rhizobium Porin (BRP) 패밀리
1. B.5 - Pseudomonas OprP Porin (POP) 패밀리
1. B.6 - OmpA-OmpF 포린(OOP) 패밀리
1. B.7 Rodobacter PorCa Porin(RPP) 패밀리
1. B.8 미토콘드리아 및 플라스티드 포린(MPP) 패밀리
1. B.9 FadL 외막단백질(FadL) 패밀리
1.B.10 뉴클레오시드 특이 채널 형성 외막 포린(Tsx) 패밀리
1.B.11 외막 Fimbrial Usher Porin(FUP) 패밀리
1. B.12 오토트랜스포터-1(AT-1) 패밀리
1. B.13 알긴산수출포린(AEP) 패밀리
1.B.14 외막수용체(OMR) 패밀리
1. B.15 라피노세포린(RafY)과
1. B.16 쇼트 체인 아미드 및 요소 포린(SAP) 패밀리
1. B.17 외막인자(OMF) 패밀리
1.B.18 외막보조(OMA) 단백질 패밀리
1. B.19 포도당 선택 OprB 포린(OprB) 패밀리
1.B.20 2파트너 분비물(TPS) 패밀리
1. B.21 OmpG 포린(OmpG) 패밀리
1.B.22 외세균막 세크레틴(세크레틴) 패밀리
1. B.23 시아노박테리아포린(CBP) 패밀리
1. B.24 마이코박테리아 포린
1. B.25 외막 포린(Opr) 패밀리
1. B.26 Cyclodextrin porin (Cyclodextrin porin(CDP)
1.B.31 Campylobacter jejuni 주요 외막포린(MomP) 패밀리
1. B.32 Fusobactery 외막 포린(FomP) 패밀리
1.B.33 외막단백질삽입포린(Bam complex)(OmpIP) 패밀리
1. B.34 코리네박테리아 포린
1. B.35 올리고갈락투론산특이포린(KdgM) 패밀리
1. B.39 세균성 포린, OmpW(OmpW) 패밀리
1. B.42 - 외막 리포다당 수출 포린(LPS-EP) 패밀리
1. B.43 - Coxiella Porin P1(CPP1) 패밀리
1.B.44 - Porphyromonas 치은발리스 포린(PorT) 패밀리 가능성 단백질 전이
1. B.49 - Anaplasma P44 (A-P44) 포린 패밀리
1. B.54 - Intimin/Invasin(Int/Inv) 또는 Autotransporter-3 패밀리
1.B.55 - 폴리아세틸글루코사민포린(PgaA) 패밀리
1. B.57 - 레지오넬라 메이저-외막단백질(LM-OMP) 패밀리
1. B.60 - Omp50 Porin (Omp50 Porin) 패밀리
1. B.61 - 델타단백균(Delta-Porin) 패밀리
1. B.62 - 추정세균포린(PBP) 패밀리
1. B.66 - 추정 베타-배럴 포린-2(BBP2) 패밀리
1. B.67 - 추정 베타 배럴 Porin-4 (BBP4) 패밀리
1. B.68 - 추정 베타 배럴 포린-5(BBP5) 슈퍼 패밀리
1. B.70 - OMC 패밀리
1. B.71 - 프로테오박테리아/버러코미컬 포린(PVP) 패밀리
1. B.72 - 원형아미디아 외막 포린(PomS/T) 패밀리
1. B.73 - 캡슐 생물 생성/조립체(CBA) 패밀리
1. B.78 - DUF3374 전자 수송 관련 포린(ETPorin) 패밀리

포린 슈퍼 패밀리 II(MspA 슈퍼 패밀리)

1. B.24 - 마이코박테리아 포린
1. B.58 - 무심판 헤테로올리고머 셀월 채널(NfpA/B) 패밀리

포린 슈퍼 패밀리 III

1. B.28 - 24kDa(OEP24) 패밀리의 플라스틱 외피 포린
1. B.47 - 37kDa(OEP37) 패밀리의 플라스틱 외피 포린

Porin 슈퍼 패밀리 IV(Tim17/OEP16/PxMPL(TOP) 슈퍼 패밀리)

이 슈퍼패밀리는 3.A.8 - [Tim17 (P39515) Tim22 (Q12328) Tim23 (P32897)]; 1.B.69 - [PXMP4 (Q9Y6I8) PMPR2 (R2A)]와 같이 다성분 단백질 트랜스로케이스의 모공을 구성하는 단백질을 포함한다.

1. B.30 - 16kDa(OEP16) 패밀리의 플라스틱 외피 포린
1. B.69 - 과산화질막 포린 4(PxMP4) 패밀리
3. A.8 - 미토콘드리아단백질전달효소(MPT) 패밀리

포린 슈퍼패밀리 V(코리네박테리아 PorA/PorH 슈퍼패밀리)

1.B.34 - 코리네박테리아 포린 A(PorA) 패밀리 1.B.59 - 외막 포린, PorH(PorH) 패밀리

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레퍼런스

  1. ^ 미국 국립 의학 도서관 의학 주제 제목(MeSH)의 Porins
  2. ^ Schirmer T (1998). "General and specific porins from bacterial outer membranes". Journal of Structural Biology. 121 (2): 101–9. doi:10.1006/jsbi.1997.3946. PMID 9615433.
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외부 링크