클로스트리듐 퍼프린젠스

Clostridium perfringens
클로스트리듐 퍼프린젠스
그람 양성 클로스트리디움 퍼프린젠스 간균의 현미경 사진
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 세균
문: 바실로타
클래스: 클로스트리디아
순서: 유박테리아과
가족: 클로스트리디아과
속: 클로스트리듐
종:
웰치간균
이항명
클로스트리듐 퍼프린젠스
1898년 베일런과 저버
Hauduroy et al. 1937

클로스트리디움 퍼프린젠스(Clostridium perfringens, 이전에는 C. welchi, 또는 Bacillus welchi)는 클로스트리디움 속의 그람 양성, 바실러스(봉 모양), 혐기성, 포자 형성 병원성 박테리아입니다.[1][2]C. perfringens는 자연에 항상 존재하며 부패하는 식생, 해양 퇴적물, 인간 및 기타 척추동물의 장관, 곤충 및 토양의 정상적인 구성 요소로 발견될 수 있습니다.티오글리콜레이트 배지에서 6.3분으로 모든 유기체 중 가장 짧은 생성 시간을 가지고 있습니다.[3]

클로스트리디움 퍼프린젠스는 노로바이러스, 살모넬라, 캄필로박터, 황색포도상구균과 함께 미국에서 가장 흔한 식중독 원인 중 하나입니다.[4]그러나 때때로 섭취할 수 있으며 해를 끼치지 않습니다.[5]

C. perfringens에 의한 감염은 조직 괴사, 균혈증, 폐기종성 담낭염 및 클로스트리듐 근괴사로도 알려진 가스 괴저의 증거를 보여줍니다.퍼프린젠스라는 구체적인 이름은 가스 괴저 동안 발생하는 조직의 파괴를 나타내는 라틴어 per("통하다"라는 뜻)와 frango("폭발하다")에서 유래되었습니다.[6]가스 괴저에 관여하는 독소는 α-톡신으로 세포의 원형질막에 삽입되어 정상적인 세포 기능을 방해하는 막에 틈을 만들어냅니다.C. perfringens는 다균성 혐기성 감염에 참여할 수 있습니다.일반적으로 정상 식물군의 구성 요소로서 감염에서 흔히 발생합니다.이 경우 질병에서의 역할은 미미합니다.

게놈

Clostridium perfringens는 약 27-28%의 안정적인 G+C 함량과 3.5 Mb의 평균 게놈 크기를 가지고 있습니다.[7] 이후 56개의 C. perfringens 균주의 게놈은 NCBI 게놈 데이터베이스에서 과학 연구계에 제공되었습니다.게놈 연구를 통해 C. perfringens pangenome에서 놀랍게도 높은 다양성이 밝혀졌으며, 가장 다양한 그람 양성 박테리아로 확인된 핵심 유전자는 12.6%에 불과했습니다.[7]그럼에도 불구하고, C. perfringens 균주 사이의 16S rRNA 영역은 고도로 보존된 것으로 밝혀졌습니다(서열 동일성 >99.1%).[7]

클로스트리디움 퍼프린젠스 장독소(CPE) 생산 균주는 유전체 검사를 통해 전체 C. perfringens 개체군(~1-5%)의 작은 부분으로 확인되었습니다.[8]균주 A CPE C. perfringens를 둘러싼 유전자 정보의 발전으로 인해 미생물 소스 추적(MST)과 같은 기술을 통해 식품 오염원을 식별할 수 있었습니다.[8]CPE 유전자는 플라스미드 DNA뿐만 아니라 염색체 DNA에서도 발견되고 있습니다. 플라스미드 DNA는 세포 병원성에 필수적인 역할을 하며 CPE를 비롯한 주요 독소를 암호화하는 것으로 나타났습니다.[9]

C. perfringens는 항생제 내성을 위한 유전자를 포함하는 플라스미드를 운반하는 것으로 나타났습니다.pCW3 플라스미드는 C. perfringens에서 항생제 내성을 생성하는 주요 접합 플라스미드입니다.또한 pCW3 플라스미드는 C. perfrigens의 병원성 균주에서 발견되는 여러 독소를 암호화합니다.[10]지금까지 관찰된 항생제 내성 유전자는 테트라사이클린 내성, 유출 단백질, 아미노글리코사이드 내성 등입니다.[11]

식품 생산과 같은 산업적 맥락에서 C. perfringens의 병원성 균주에 대한 유전체 시퀀싱은 확장된 연구 분야가 되었습니다.C. perfringens의 항생제 내성 균주가 보편화됨에 따라 가금류 생산은 이러한 추세의 직접적인 영향을 받습니다.[12]연구는 메타게놈 분석을 미리 수행함으로써 C. perfringens B20과 같은 병원성 박테리아 균주의 새로운 균주를 식별할 수 있습니다.[12]

운동성

클로스트리디움 퍼프린젠스는 잠정적으로 비운동성으로 확인됩니다.Clostridium perfringens를 제외한 거의 모든 속 구성체는 운동성이 있고, 복막편모를 가지고 있으며, 세포가 팽창하게 할 수 있는 구형 또는 타원형의 내생포자를 생성합니다.[13]그래도 C. perfringens 박테리아는 몸이 필라멘트로 완전히 덮여 있기 때문에 편모가 없음에도 불구하고 표면을 가로질러 미끄러질 수 있습니다.

하이퍼-운동성 클로스트리디움 퍼프린젠스 변화

한천 플레이트 배양에서 SM101과 같은 과운동성 변이를 가진 박테리아는 집락의 경계 주변에 자주 나타납니다.활공 동작의 비디오 영상에 따르면 편모가 있는 박테리아처럼 빠르게 움직일 수 있도록 길고 얇은 필라멘트를 만듭니다.유전체 염기서열 분석을 통해 과운동성 표현형과 그 직계 후손의 원인을 찾아냈습니다.SM101 및 SM102, SM124 및 SM127 균주의 과운동성 자손은 모균주에 비해 각각 10 및 6개의 뉴클레오티드 다형성(SNPs)을 나타냈습니다.과운동성 균주는 세포 분열과 관련된 유전자 돌연변이라는 공통된 특성을 가지고 있습니다.[14]

전염과 병인

C. perfringens는 식품 매개 질병으로 가장 일반적으로 알려져 있지만 위장에서 혈류로 이동하여 균혈증을 일으킬 수 있습니다.C. perfringens 균혈증은 독소 매개 혈관 내 용혈 및 패혈성 쇼크를 유발할 수 있습니다.[15]이는 혈류 분리주의 1% 미만을 차지하기 때문에 드물지만, 보고된 사망률이 27%에서 58%[16]로 매우 치명적입니다.

클로스트리디움 퍼프린젠스는 가스 괴저의 가장 흔한 박테리아 물질입니다.수포, 빈맥, 부종, 황달 등의 증상이 있습니다.[17]

C. perfringens의 변종은 다발성 경화증(MS) 초기(패턴 III) 병변과 관련이 있을 수 있습니다.[18]쥐를 대상으로 한 실험에서 엡실론 독소(ETX)를 생성하는 두 종류의 장내 클로스트리디움 퍼프린젠스가 뇌에서 MS와 유사한 손상을 일으켰다는 것을 발견했으며, 초기 연구에서는 MS를 가진 사람에게서 클로스트리디움 퍼프린젠스의 이 종류를 확인했습니다.[19][20] MS 환자는 건강한 사람보다 엡실론 독소에 10배 더 면역 반응성이 있는 것으로 밝혀졌습니다.[21]

Perfringolysin O(pfoA) 양성 C. perfringens 균주는 또한 미숙아에서 괴사성 장염의 빠른 발병과 관련이 있었습니다.[22]

감염증

C. perfringens에 의한 감염은 조직 괴사, 균혈증, 폐기종성 담낭염 및 클로스트리듐 근괴사로도 알려진 가스 괴저의 증거를 보여줍니다.가스 괴저에 관여하는 독소는 α-톡신으로 세포의 원형질막에 삽입되어 정상적인 세포 기능을 방해하는 막에 틈을 만들어냅니다.C. perfringens는 다균성 혐기성 감염에 참여할 수 있습니다.

클로스트리디움 퍼프린젠스 식중독은 또한 장염 괴사성 장염 또는 클로스트리디움 괴사성 장염(피그벨이라고도 함)으로 알려진 또 다른 질병을 유발할 수 있으며, 이는 C. perfringens type C에 의해 발생합니다.이 감염은 종종 치명적입니다.많은 수의 C. perfringens가 장에서 자라고, 외독소를 분비합니다.이 외독소는 장의 괴사, 다양한 수준의 출혈, 장의 천공을 유발합니다.염증은 주로 소장의 중간 부분인 공장의 부분에서 발생합니다.이 병은 결국 패혈성 쇼크로 사망에 이르게 됩니다.이 특정한 질병은 미국에서 드물며, 일반적으로 위험이 더 높은 집단에서 발생합니다.장염 괴사균의 위험인자는 단백질이 부족한 식단, 비위생적인 음식 준비, 산발적인 육류의 향연(단백질이 부족한 식단을 장기간 유지한 후), 다량의 트립신 억제제(고구마)를 함유한 식단, 그리고 기생충인 아스카리스(Ascaris)에 감염되기 쉬운 부위(트립신 억제제 생성)를 포함합니다.이 질병은 뉴기니, 아프리카 일부, 중앙 아메리카, 남아메리카, 그리고 아시아에 살고 있는 인구에게 감염됩니다.[23]

조직 가스는 C. perfringens가 시체를 감염시킬 때 발생합니다.부패 속도가 매우 빨라지며, 시신을 방부 처리해야만 막을 수 있습니다.조직 가스는 괴저, 큰 데쿠비투스 궤양, 괴사성 근막염으로 사망한 사람 또는 C. perfrigens에 오염된 토양, 대변 또는 물을 열린 상처에 강제로 넣은 사람에게 가장 흔하게 발생합니다.[24]이 박테리아는 정상 농도의 포름알데히드 존재에 내성이 있습니다.

식중독

C. perfringens는 공기, 토양 및 물을 통해 분포하는 포자를 형성합니다.질병의 가장 흔한 원인은 이러한 포자에 의해 오염된 제대로 조리되지 않은 고기의 섭취에서 비롯됩니다.[25]이 고기를 20°C에서 60°C에서 제외한 후 포자가 발아하고 C. perfringens가 빠르게 성장합니다.박테리아는 설사를 일으키는 독소를 생성합니다.[26]

사람의 식중독은 C. perfringens 장독소를 생성할 수 있는 A형 균주에 의해 발생합니다.[27]이 장독소는 포자형성 초기에 축적되는 35.5 kDa의 폴리펩티드로 포자형성이 끝날 때 용해되면 배지로 배설됩니다.A형 균주의 5% 미만에 존재하는 cpe 유전자에 의해 코딩되며, 염색체 또는 외부 플라스미드에[28] 위치할 수 있습니다.

영국과 미국에서 C. perfringens 박테리아는 식품 매개 질병의 세 번째로 흔한 원인이며, 제대로 준비되지 않은 고기와 가금류, 또는 음식이 제대로 준비되지 않았지만 박테리아를 보유하는 주범인 너무 오래 서 있어야 합니다.[29]질병을 매개하는 C. perfringens 장독소는 열에 불안정합니다(74°C(165°F).오염된 음식물(적당히 가열되지 않은 경우), 분변 등에서 검출될 수 있습니다.[30]배양 시간은 오염된 음식을 섭취한 후 6~25시간(일반적으로 10~12시간)입니다.[31]

C. perfringens는 조리 온도에 견딜 수 있는 포자를 형성하기 때문에 조리된 음식을 충분히 오래 방치하면 발아가 진행되어 감염성 세균 집락이 발생할 수 있습니다.증상은 일반적으로 복부 경련, 설사, 발열을 포함합니다.[23]전체 과정은 보통 24시간 이내에 해결되지만, 나이가 많거나 허약한 호스트에서는 최대 2주까지 지속될 수 있습니다.[32]잠재적인 위험에도 불구하고 C. perfringens는 소금이 오르는 빵의 팽창제로 사용됩니다.베이킹 과정은 박테리아 오염을 줄여 부정적인 영향을 방지하는 것으로 생각됩니다.[5]

C. perfringens 식중독의 많은 사례는 독소에 대한 항체가 인구 사이에서 일반적이기 때문에 무증상 상태로 남아 있을 가능성이 높습니다.이로 인해 대부분의 인구가 C. perfringens로 인해 식중독을 경험했다는 결론을 내렸습니다.[citation needed]

독성

C. perfringens의 독성 인자는 막 손상 효소, 기공 형성 독소, 세포 내 독소 및 가수분해 효소로 나눌 수 있습니다.이러한 독성 인자 암호화 유전자는 염색체와 큰 플라스미드에서 발견할 수 있습니다.[33]

주요독소

클로스트리디움 퍼프린젠스가 생산하는 주요 독소는 5가지입니다.알파, 베타, 엡실론, 장독소는 세포 투과성을 증가시켜 이온 불균형을 일으키는 독소인 반면 아이오타 독소는 세포의 액틴 세포골격을 파괴합니다.[34]이 독소는 A, B, C, D, E, F 및 G로 명명된 7가지 C. perfringens 균주에 의해 생성됩니다.[35]

알파 독소

알파 독소는 아연을 함유한 인지질분해효소 C로, 두 개의 구조적 영역으로 구성되어 세포의 막을 파괴합니다.알파 독소는 5가지 종류의 C. perfringens에 의해 모두 생성됩니다.이 독소는 인간과 동물의 가스 괴저와 관련이 있습니다.가스 괴저의 대부분의 사례는 C. perfringens를 포함하는 토양에 의해 깊은 상처가 오염되는 것과 관련이 있습니다.[34][36]

베타톡신

베타 독소는 동물(B형)과 사람(C형) 모두에서 출혈성 괴사성 장염과 장독소혈증을 일으키는 단백질로, 감염된 사람의 대변이 피범벅이 되어 장이 괴사됩니다.[34]

엡실론 독소

엡실론 독소(Epsilon toxin, ETX)는 C. perfringens의 B형 및 D형 균주에 의해 생성되는 단백질입니다.이 독소는 현재 알려진 박테리아 독소 중 세 번째로 강력한 것으로 평가됩니다.[37]ETX는 주로 염소와 양에서 장독소혈증을 일으키지만 소도 간혹 이에 취약합니다.쥐를 이용한 실험 결과 ETX의 LD50은 50~110ng/kg으로 나타났습니다.[38]ETX의 과다 생성은 장의 투과성을 증가시킵니다.이로 인해 뇌와 신장 등의 장기에 심한 부종이 발생합니다.[39]

이오타 독소

이오타 독소는 C. perfringens의 E형 균주에 의해 생성되는 단백질입니다.아이오타 독소는 세포에 다량체 복합체를 형성하는 연결되지 않은 두 개의 단백질로 구성됩니다.이오타 독소는 사상 액틴의 형성을 방지합니다.이것은 세포의 세포골격을 파괴시키고, 세포가 더 이상 항상성을 유지할 수 없기 때문에 세포의 죽음으로 이어집니다.[40]

장독소

이 독소는 식중독을 일으킵니다.그것은 장 상피 세포에서 세포 내 클라우딘 밀착 접합부를 변화시킵니다.이 기공 형성 독소는 시험관 내에서 인간 회장 및 결장 상피와 결합하여 괴사시킬 수도 있습니다.이 독소는 caspase-3 경로를 통해 영향을 받는 세포의 세포자멸사를 유발할 수 있습니다.이 독소는 F형 균주와 관련이 있지만 특정 유형의 C, D, E 균주에 의해 생성되는 것으로 밝혀졌습니다.[41]

진단.

클로스트리디움 퍼프린젠스는 난황 배지 플레이트에서 의심되는 유기체를 배양하는 Nagler의 반응으로 진단할 수 있습니다.플레이트의 한 면에는 항알파 독소가 포함되어 있는 반면 다른 면에는 포함되어 있지 않습니다.의심스러운 유기체가 양쪽에 걸쳐 있습니다.항알파 독소가 없는 면 주위에 탁한 영역이 형성되어 억제되지 않은 레시티나제 활성을 나타냅니다.Clostridium perfringens는 불규칙한 가장자리가 있는 큰 집락을 생성하며 종종 용혈의 이중 영역이 있습니다.[42]또한 실험실에서는 분변에 있는 세균의 수를 파악하여 세균을 진단할 수 있습니다.질병이 시작된 날로부터 48시간 이내에 대변 1g당 박테리아6 포자가 10개 이상이면 C. perfringens 식중독으로 진단됩니다.[32]

기타 시험/반응: 카탈라아제 – 음성, 스팟 인돌 – 음성,[43] 레시티나아제 – 양성, 리파아제 – 음성, 리트머스 우유 – 폭풍 발효; 역 CAMP 플레이트 – 양성; 기체 액체 크로마토그래피 생성물 – 아세트산, 부티르산 및 젖산.

일반적으로 C. perfringens 중독 증상을 진단에 사용합니다.하지만 대변에서 세균이 만들어내는 독소 검사를 통해 진단을 내릴 수 있습니다.[44]

예방

쇠고기와 닭고기를 포함한 대부분의 식품은 필요한 내부 온도로 조리하여 C. perfringens 포자가 자라는 것을 방지할 수 있습니다.내부 온도를 확인하는 가장 좋은 방법은 주방 온도계를 사용하는 것입니다.[32]C. perfringens가 증식할 수 있는 온도는 59°F(15°C)에서 122°F(50°C) 사이입니다.[45]두 시간 동안 준비한 후 남은 음식은 40°F(4°C) 이하의 온도로 냉각해야 합니다.고기가 들어 있는 큰 냄비의 수프나 찌개는 작은 부분으로 나누어 뚜껑을 덮고 냉장 보관해야 합니다.서빙하기 전에 남은 음식을 165°F(74°C) 이상으로 데워야 합니다.일반적으로 음식이 맛이 나거나, 냄새가 나거나, 음식이 해야 할 것과 다르게 보인다면 피해야 합니다.장기간 나온 음식은 건강해 보이더라도 먹기에 안전하지 않을 수 있습니다.[32]

치료

치료의 가장 중요한 측면은 관련 부위의 신속하고 광범위한 외과적 탈구 및 유기체가 성장하기 쉬운 모든 탈구된 조직의 절제입니다.항균제, 특히 페니실린의 투여가 동시에 시작됩니다.Clostridium perfringens는 다른 병원성 Clostridia에 비해 반코마이신에 더 취약하고 균주의 20%가 Clindamycin에 내성이 있습니다.[46]고압 산소는 클로스트리듐 조직 감염의 의학적 관리에 도움이 될 수 있습니다.[47]

C. perfringens에 의한 식중독으로 고통 받는 대부분의 사람들은 항생제 없이 병을 이겨내는 경향이 있습니다.설사가 없어질 때까지 여분의 수액을 꾸준히 마셔야 합니다.[48]

역학

클로스트리디움 퍼프린젠스는 미국과 캐나다에서 식중독의 주요 원인입니다.[49]스튜, 수프 및 그레이비에 있는 오염된 고기는 보통 발병의 원인이 되며 매년 미국에서 약 100만 건의 식품 매개 질병을 유발합니다.[48]질병으로 인한 사망은 드물고 대부분 노인과 질병에 취약한 사람들에게 발생합니다.[50]1998년부터 2010년까지 확인된 C. perfringens 질병 발생은 289건, 15,208건의 질병, 82건의 입원, 8건의 사망으로 보고되었습니다.[51]

식중독 사건

2010년 5월 7일, 루이지애나 주의 한 정신과 병원에서 42명의 주민과 12명의 직원이 감염되어 구토, 복부 경련, 설사를 경험했습니다.24시간 안에 3명의 환자가 사망했습니다.이번 발병은 병원 지침에 따라 식히지 않고 제공 하루 전에 조리된 닭고기와 관련이 있습니다.이번 발병은 병원 거주자의 31%와 치킨을 먹은 직원의 69%가 영향을 미쳤습니다.피해 주민 중 몇 명이 이 닭을 먹었는지는 알려지지 않았습니다.[52]

2011년 5월, 한 남성이 대서양 횡단 아메리칸 항공 여객기에서 이 박테리아에 오염된 음식을 먹은 것으로 알려진 후 사망했습니다.이 남성의 아내와 딸은 기내식을 준비한 독일 회사인 미국과 LSG 스카이 셰프를 고소하고 있었습니다.[53]

2012년 12월, 46세 여성이 영국 에식스주 혼처치의 한 호프집에서 크리스마스 식사를 한 후 이틀 만에 사망했습니다.그녀는 그 식사를 먹은 후 병에 걸린 약 30명 중 한 명이었습니다.희생자들에게서 채취한 샘플에는 C. perfringens가 들어 있었습니다.호텔 지배인과 요리사는 이 사건으로 인한 범죄로 수감되었습니다.[54]

2014년 12월, 87세의 베시 스콧은 캐나다 뉴브런즈윅주 나카윅에서 교회 포틀럭 저녁을 먹은 후 3일 만에 사망했습니다.다른 30명 이상의 사람들은 위장병, 설사, 복통의 징후를 보고했습니다.이 주의 최고 의료 책임자 대행은 클로스트리디움 퍼프린젠스가 이 여성의 죽음을 초래했을 가능성이 가장 높은 박테리아라고 말합니다.[55]

2016년 10월, 66세의 알렉스 즈드라비치(Alex Zdravich)는 미국 인디애나주 웨스트 라파예트의 아가베 아줄(Agave Azul)에서 엔칠라다(enchilada), 브리또(burito), 타코(taco)를 먹은 지 나흘 만에 사망했습니다.같은 날 식사한 다른 3명은 C. perfringens 감염의 증상과 빠른 발병과 일치하는 식품 매개 질병의 징후를 보고했습니다.그들은 나중에 박테리아의 존재에 대해 양성 반응을 보였으나 즈드라비치가 집으로 가져온 남은 음식은 음성 반응을 보였습니다.[56][57]

2016년 11월, 미국 캘리포니아 안티오크의 한 교회가 주최한 추수감사절 오찬 후, C. perfringens에 오염된 음식으로 인해 3명이 사망하고, 또 다른 22명이 병에 걸렸습니다.[58]

2017년 1월, 어머니와 아들은 자신들과 260명의 다른 사람들이 C. perfringens에 오염된 음식을 먹고 병에 걸렸기 때문에 미국 뉴욕 로체스터의 한 식당을 고소했습니다."먼로 카운티 공중보건국 관계자들은 추수감사절 손님의 4분의 1 이상이 병이 나자 골든 연못을 폐쇄했습니다.검사 결과 음식물이 새어 나오고 곰팡이가 핀 워크인 냉장고, 문이 닫히지 않도록 파손된 개스킷, 내부에 곰팡이가 자라고 있는 것으로 드러났습니다."[59]

2018년 7월, 647명이 미국 오하이오주 파월에 있는 치폴레 멕시칸 그릴 식당에서 식사를 한 후 증상을 보고했습니다.CDC에서 검사한 대변 샘플에서 C. perfringens 양성 반응이 나왔습니다.[60]

2018년 11월, 미국 노스 캐롤라이나주 콩코드의 약 300명의 사람들이 C. perfringens 양성 반응을 보인 교회 바베큐에서 음식으로 인해 병에 걸렸습니다.[61]

참고문헌

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외부 링크