감각-운동 커플링

Sensory-motor coupling

감각 운동 결합은 감각 시스템과 운동 시스템의 결합 또는 통합이다. 센서리모터 통합은 정적 프로세스가 아니다. 주어진 자극에는 단 하나의 모터 명령어가 없다. "센서이미터 경로의 거의 모든 단계에서 신경 반응은 생체물리학적 및 시냅스적 과정, 반복적 및 피드백 연결, 학습과 기타 많은 내/외적 변수에 의해 짧고 긴 시간 동안 수정된다."[1]

개요

감각과 운동 체계의 통합은 동물이 감각 정보를 취하여 유용한 운동 활동을 하는데 사용할 수 있게 한다. 또한, 운동 시스템으로부터의 출력은 미래의 자극에 대한 감각 시스템의 반응을 수정하는 데 사용될 수 있다.[1][2] 유용하기 위해서는 감각-운동 통합이 유연한 과정이 되어야 한다. 왜냐하면 세상과 우리 자신의 특성은 시간이 지남에 따라 변하기 때문이다. 유연한 센서이미터 통합은 동물이 오류를 수정하고 여러 상황에서 유용하게 사용할 수 있게 해준다.[1][3] 원하는 유연성을 생산하기 위해 신경 시스템은 내부 모델과 유효 복사본을 사용할 가능성이 높다.[2][3][4]

감각 좌표를 모터 좌표로 변환

움직이기 전에, 동물의 현재 감각 상태는 운동 명령을 생성하기 위해 사용된다. 모터 명령을 생성하기 위해 첫째, 현재 감각 상태를 원하는 상태 또는 대상 상태와 비교한다. 그리고 나서 신경계는 감각 좌표를 운동계 좌표로 변환하고, 운동계는 근육을 움직이는 데 필요한 명령을 생성하여 목표 상태에 도달한다.[2]

에페렌스 카피

센서리모터 통합의 중요한 측면은 효율적인 복사본이다. efference copy는 모터 명령이 완료된 후 새로운 감각 상태가 어떤 것이 될 것인지를 예측하기 위해 내부 모델에 사용되는 모터 명령어 사본이다. 효과복사는 신경계통에 의해 자생적 환경변화를 구별하고, 예상되는 반응을 환경에서 실제로 일어나는 것과 비교하며, 감각입력을 받기 전에 유기체의 상태를 예측하여 명령을 내릴 수 있는 비율을 증가시키기 위해 사용될 수 있다.[2][5]

내부 모델

내부 모델은 신경계가 운동 작용으로 인한 환경 변화를 예측하기 위해 사용하는 이론적 모델이다. 그 가정은 신경계가 이동될 신체의 일부인 운동기구가 환경에서 어떻게 행동하는지 내부적으로 표현하고 있다는 것이다.[6][7] 내부 모델은 전진 모형이나 역모형으로 분류할 수 있다.

전진 모형

이 그림은 전진 모형과 역모형의 조합의 예를 묘사하고 있다. 여기서 기준 입력은 제어기(역방향 모델)가 모터 명령을 계산하기 위해 사용할 대상 감각 상태 입니다. 그 식물(운동 장치)은 새로운 감각 상태를 초래하는 운동 명령을 실행한다. 이 새로운 감각 상태는 오류 신호를 얻기 위해 전진 모델에 의해 예측된 상태와 비교할 수 있다. 이 오류 신호는 내부 모델 또는 전류 이동을 교정하는 데 사용할 수 있다.

전방 모델은 운동 기구의 새로운 상태와 움직임에서 오는 감각 자극을 예측하기 위해 신경계가 사용하는 모델이다. 전방 모델은 효율 복사본을 입력으로 가져가고 예상되는 감각 변화를 출력한다.[4] 전진 모델은 유기체에 몇 가지 장점을 제공한다.

장점:

  • 추정 미래 상태는 감각 피드백이 반환되기 전에 움직임을 조정하는 데 사용될 수 있다.[3][4]
  • 전방 모델의 출력은 자가 생성 자극과 비 자가 생성 자극을 구별하는 데 사용될 수 있다.[4]
  • 추정된 감각 피드백은 자가 생성 운동과 관련된 동물의 인식을 바꾸는 데 사용될 수 있다.[3]
  • 예상 감각 상태와 감각 피드백의 차이는 움직임과 모델의 오류를 수정하는 데 사용될 수 있다.[3]

역모형

역모형은 전진모형과 반대로 작용한다. 역모형은 감각 정보의[4] 변화를 일으킨 운동 명령을 추정하거나 목표 상태에 도달할 운동 명령을 결정하기 위해 신경계에 의해 사용된다.[6]

예

시선 안정화

비행 중에는 파리가 수평 시력을 유지하는 것이 중요하지만, 파리가 회전하는 것은 가능하다. 회전은 광학 흐름이라는 환경의 회전으로서 시각적으로 감지된다. 그런 다음 광학 흐름의 입력을 파리의 목 근육에 대한 모터 명령으로 전환하여 파리가 수평적인 시선을 유지할 수 있도록 한다. 이러한 반사작용은 고정된 파리에서는 날거나 걸을 때 보다 감소한다.[1]

노래하는 귀뚜라미

수컷 귀뚜라미는 전지를 비비며 노래한다. 발생하는 소리는 크리켓의 청각 시스템이 다른 소리에 반응하는 것을 줄일 수 있을 만큼 충분히 크다. 이러한 감응화는 청각내외선인 오메가1 뉴런(ON1)이 청각자극에 의한 활성화로 인해 극분화되면서 발생한다.[5] 자기감각을 줄이기 위해, 크리켓의 흉부 중심 패턴 발생기는 자가 생성 자극에 대한 유기체의 반응을 억제하는 데 사용되는 코럴 방출인 삼출물을 청각계로 보낸다.[1][5] 각막 방전은 귀뚜라미 자신의 노래에 대한 청각 시스템의 반응을 억제하고 감응을 예방하는 데 사용된다. 이러한 억제를 통해 크리켓은 경쟁하는 남성의 노래와 같은 외부 소리에 반응할 수 있다.[8]

스피치

센서리모터 통합은 언어의 발달, 생산, 인식에 관여한다.[9][10]

언어발달성

언어발달의 두 가지 핵심 요소는 재잘거림과 오디션이다. 모터 동작과 듣는 소리의 연결은 학습된 것으로 생각된다. 그 이유 중 하나는 청각장애 유아들이 성적으로 떠들어대지 않기 때문이다. 또 다른 하나는 유아의 인식은 재잘거리는 소리에 영향을 받는 것으로 알려져 있다. 언어발달의 한 모델은 재잘거림에 의해 발생하는 소리를 유아 주변에서 사용되는 언어로 생산되는 소리와 비교하고 소리와 모터 명령의 연관성을 학습할 것을 제안한다.[10]

스피치 프로덕션

오디션은 언어의 생산과 유지에 중요한 역할을 한다. 예를 들어 성인 청각장애를 경험하는 사람들은 정확한 말을 할 수 없게 된다. 이러한 감소는 청각적 피드백이 부족하기 때문이다. 또 다른 예는 억양이 다른 지역에서 생활한 결과로 새로운 억양을 습득한 것이다.[9] 이러한 변경은 전진 모델을 사용하여 설명할 수 있다.

이 전방 모델에서, 운동 피질은 성대에 모터 명령을 보내고, 성대의 내부 모델에 효과 카피를 보낸다. 내부 모델은 어떤 소리가 만들어질지 예측한다. 이 예측은 모터 명령이 목표 소리를 생성하여 보정이 이루어질 수 있는지 확인하는 데 사용된다. 또한 내부 모델의 추정치를 생산된 소리와 비교하여 오차 추정치를 생성한다. 오류 추정치는 내부 모델을 수정하는 데 사용된다. 이후 업데이트된 내부 모델은 향후 모터 명령을 생성하는 데 사용될 것이다.[9]

음성 인식

센서리모터 통합은 언어의 인식에 중요한 것이 아니지만, 그것은 조절 기능을 수행한다. 이것은 언어 생산 능력이 손상되거나 말하기 능력이 부족한 사람들이 여전히 언어를 인지할 수 있다는 사실에 의해 뒷받침된다. 나아가 언어와 관련된 운동 영역이 자극을 받은 실험도 변했지만 언어의 인식을 막지 못했다.[9]

환자 R.w

환자 R.W.는 시각 정보 처리와 관련된 뇌의 영역인 두정엽과 후두엽에 뇌졸중으로 손상을 입은 사람이었다. 뇌졸중으로 움직이는 물체를 눈으로 추적하려다 현기증을 경험했다. 현기증은 그의 뇌가 세상을 움직이는 것으로 해석했기 때문이다. 정상인들에게는 눈이 움직이면서 세계의 이미지가 망막을 가로질러 이동하는데도 불구하고 물체를 추적할 때 세상은 움직이는 것으로 인식되지 않는다. 그 이유는 뇌가 눈을 움직이는 결과로 망막을 가로지르는 세계의 움직임을 예측하기 때문이다.그러나 R.W.는 이런 예측을 할 수 없었다.[3]

장애

파킨슨병

파킨슨병 환자들은 흔히 브래디킨스와 하이포메트리아 증상을 보인다. 이런 환자들은 다른 사람들에 비해 자기감각이나 운동 감각보다는 외부 신호에 더 의존한다.[11] 실제로 외부 진동을 이용해 운동에 자기 기만적인 오류를 만들어 내는 연구 결과 파킨슨병 환자가 건강한 사람보다 더 좋은 성과를 거둔 것으로 나타났다. 환자들은 또한 연구자들에 의해 사지가 움직일 때 사지의 움직임을 과소평가하는 것으로 나타났다.[11] 또한, 공상감각 유발 잠재력에 대한 연구는 운동 문제가 감각 정보를 적절하게 처리하지 못하고 정보의 생성에 영향을 미치지 않는 것과 관련이 있다는 것을 입증했다.

헌팅턴즈

헌팅턴의 환자들은 종종 운동 조절에 어려움을 겪는다. 퀴놀린 모델과 환자 모두에서 헌팅턴을 가진 사람들은 비정상적인 감각적 입력을 가지고 있는 것으로 나타났다. 또한, 환자들은 출발 반사 작용의 억제가 감소하는 것으로 나타났다. 이러한 감소는 적절한 센서이미터 통합에 문제가 있음을 의미한다. '감각정보 통합의 다양한 문제점은 HD를 가진 환자들이 왜 자발적인 움직임을 정확하게 제어하지 못하는지를 설명해준다.[11]

디스토니아

디스토니아는 센서리모터 통합 이상을 나타내는 또 다른 운동 장애다. 초점성 디스토니아는 뇌의 운동 부위에서 서로 다른 감각 정보의 부적절한 연결이나 처리와 관련이 있음을 나타내는 여러 가지 증거가 있다.[11] 예를 들어, 디스토니아는 감각적인 수법을 사용함으로써 부분적으로 완화될 수 있다. 감각적 수법은 구제를 제공하는 디스토니아에 의해 영향을 받는 장소 근처 지역에 자극을 가하는 것이다. 양전자 방출 단층 촬영 연구는 보조 운동 영역과 일차 운동 피질의 활동이 감각 기법에 의해 감소한다는 것을 보여주었다. 센서리모터 통합 기능 장애는 비초점성 디스토니아와 관련이 있기 때문에 더 많은 연구가 필요하다.[11]

안절부절못하는 다리 증후군

안절부절못하는 다리 증후군은 감각운동 장애다. RLS를 앓고 있는 사람들은 불편한 감정과 다리 안에서 움직이고 싶은 충동에 시달린다. 이러한 증상은 휴식할 때 가장 자주 발생한다. 연구는 운동 피질이 건강한 사람에 비해 RLS 환자들의 흥분성을 증가시켰다는 것을 보여주었다. 소마토센소리는 후신경과 중앙신경의 자극으로 유발되는 전위는 정상이다.[12] 일반적인 SEP는 RLS가 비정상적인 센서이미터 통합과 관련이 있음을 나타낸다. 2010년에 빈첸초 리조 외 연구진은 RLS 환자가 정상적 짧은 지연 시간 차별 억제(SAI)보다 낮다는 증거를 제공했으며, 이는 다른 감각 신호에 의한 운동 피질의 억제였다. SAI의 감소는 RLS 환자들에게 비정상적인 감각-운동 통합의 존재를 나타낸다.[12]

참고 항목

참조

  1. ^ a b c d e Huston, Stephen J; Jayaraman, Vivek (2011). "Studying sensorimotor integration in insects". Current Opinion in Neurobiology. 21 (4): 527–534. doi:10.1016/j.conb.2011.05.030. ISSN 0959-4388. PMID 21705212.
  2. ^ a b c d Flanders M (February 2011). "What is the biological basis of sensorimotor integration?". Biol Cybern. 104 (1–2): 1–8. doi:10.1007/s00422-011-0419-9. PMC 3154729. PMID 21287354.
  3. ^ a b c d e f Shadmehr, Reza; Smith, Maurice A.; Krakauer, John W. (2010). "Error Correction, Sensory Prediction, and Adaptation in Motor Control" (PDF). Annual Review of Neuroscience. 33 (1): 89–108. doi:10.1146/annurev-neuro-060909-153135. ISSN 0147-006X. PMID 20367317.
  4. ^ a b c d e Wolpert, D.; Ghahramani, Z; Jordan, M. (1995). "An internal model for sensorimotor integration" (PDF). Science. 269 (5232): 1880–1882. doi:10.1126/science.7569931. ISSN 0036-8075. PMID 7569931.
  5. ^ a b c Poulet JF, Hedwig B (March 2003). "A corollary discharge mechanism modulates central auditory processing in singing crickets". J. Neurophysiol. 89 (3): 1528–40. doi:10.1152/jn.0846.2002. PMID 12626626.
  6. ^ a b Kawato M (December 1999). "Internal models for motor control and trajectory planning" (PDF). Current Opinion in Neurobiology. 9 (6): 718–27. doi:10.1016/S0959-4388(99)00028-8. PMID 10607637.
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  8. ^ Webb B (May 2004). "Neural mechanisms for prediction: do insects have forward models?". Trends Neurosci. 27 (5): 278–82. doi:10.1016/j.tins.2004.03.004. PMID 15111010.
  9. ^ a b c d Hickok G, Houde J, Rong F (February 2011). "Sensorimotor integration in speech processing: computational basis and neural organization". Neuron. 69 (3): 407–22. doi:10.1016/j.neuron.2011.01.019. PMC 3057382. PMID 21315253.
  10. ^ a b Westermann G, Reck Miranda E (May 2004). "A new model of sensorimotor coupling in the development of speech". Brain Lang. 89 (2): 393–400. CiteSeerX 10.1.1.3.6041. doi:10.1016/S0093-934X(03)00345-6. PMID 15068923.
  11. ^ a b c d e Abbruzzese G, Berardelli A (March 2003). "Sensorimotor integration in movement disorders". Mov. Disord. 18 (3): 231–40. doi:10.1002/mds.10327. PMID 12621626.
  12. ^ a b Rizzo V, Aricò I, Liotta G, et al. (December 2010). "Impairment of sensory-motor integration in patients affected by RLS". J. Neurol. 257 (12): 1979–85. doi:10.1007/s00415-010-5644-y. PMID 20635185.